kory mózgowej

Cytoarchitektoniczna budowa
kory mózgowej
Istota szara – powierzchnia półkul, przedmurze, ciało
prążkowane i ciało migdałowate
Istota biała – włókna spoidłowe, projekcyjne (w torebce
wewnętrznej) i kojarzeniowe
Wielkie drogi łączące korę półkul:
• ciało modzelowate – łączy L i P korę
• spoidło przednie (najstarsze, pierw. spoidło węchomózgowia) – łączy przednie
części pł. skroniowego oraz pasma węchowe
• spoidło sklepienia (spoidło hipokampa) – oba hipokampy
• spoidło tylne i spoidło uzdeczek (do przodu od szyszynki) – stanowi tylną granicę
III komory i początek wodociągu mózgu
Włókna kojarzeniowe (asocjacyjne) kory mózgowej:
- pęczki o przebiegu łukowatym (obręcz, pęczek haczykowaty);
- podłużnym (pęczek podłużny górny i dolny, podspoidłowy)
- pęczki pionowe (potyliczny, czołowo-oczodołowy)
Zbudowane z istoty białej
O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003
powierzchnia
boczna
Półkule oddzielone są
szczeliną podłużną
mózgu, a połączone
nieparzystymi spoidłami.
Od móżdżku oddziela
półkule szczelina
poprzeczna mózgu.
powierzchnia
przyśrodkowa
O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003
powierzchnia boczna:
1- część oczodołowa, 2- część trójkątna, 3- część wieczkowa zakrętu
czołowego dolnego, 4 - zakręt nadbrzeżny, 5- zakręt kątowy
O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003
W płacie czołowym znajdują się
ośrodki ruchowe (I-rzędowa kora
ruchowa). Biorą w niej początek
drogi piramidowe (korowo-jądrowe)
i korowo-rdzeniowe. Sterują
ruchami mięśni w przeciwstronnej
połowie ciała (reprezentacja
kontralateralna) i odwrócenie
wertykalne.
Uszkodzenia ok. ruchowych –
niedowłady części ciała.
W płacie czołowym – ruchowy
ośrodek mowy (pole Broca)
Płat ciemieniowy – zakręt zaśrodkowy czyli I-rzędowa kora somatosensoryczna. Docierają
tu informacje czuciowe z przeciwległej połowy ciała. Przy uszkodzeniach – zaburzenia czucia
ułożenia i ruchu, różnicowania dotyku.
O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003
Płat skroniowy –
kora słuchowa
oraz ośrodek
czuciowy mowy
(Wernicky’ego).
Płat ciemieniowy
– słabo
odgraniczony
(wcięcie
przedpotyliczne)
O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003
Płat wyspowy – wieczka i
bruzda okołowyspowa
Wyspa – część kory
mózgowej przykryta
wieczkami (korą płata
czołowego, ciemieniowego i
skroniowego)
Funkcje wyspy (i wieczka, zwłaszcza czołowego
i ciemieniowego) – związane z kontrolą procesów
artykulacyjnych.
Nowe prace (Ackermann H, Riecker A. 2010 )
podkreślają jej znaczenie w kontroli oddychania
podczas „wytwarzania mowy”: część przednia –
dowolna kontrola oddechu, tylna – korowa stacja
przekaźnikowa w proc. metabolicznych,
związanych z oddychaniem)
O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003
powierzchnia przyśrodkowa:
1- zakręt przykrańcowy, 2- pole podspoidłowe, 3- cieśń zakrętu obręczy
Ciało modzelowate (spoidło wielkie mózgu):
4- płat (splenium), 5- pień (truncus), 6- kolano (genu), 7- dziób (rostrum)
ciała modzelowatego (corpus callosum, spoidło wielkie)
O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003
Wokół ciała
modzelowatego –
płat limbiczny
(struktury korowe):
zakręt obręczy,
zakręt
przyhipokampowy i
hak, ciało
migdałowate i
brzuszna część
gałki bladej i
prążkowia (j.
półleżące) oraz
przegroda
O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003
Bruzdy i zakręty powierzchni dolnej lewej półkuli
O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003
W rozwoju najpierw pojawia się warstwa brzeżna (w 5. tygodniu) stanowi zawiązek warstwy
drobinowej I, w trakcie rozwoju ubywa z niej komórek (wędrują głębiej), a ona pozostaje jako
warstwa I - ubogokomórkowa.
Najwcześniej kształtują się warstwy głębokie (VI, V), a następnie kolejno IV, III i II.
W rozwoju komórek nerwowych można wyróżnić kilka okresów:
• okres podziału komórek i ich migracji
• okres wzrostu ciał komórkowych oraz wytwarzania dendrytów i aksonów
• okres zahamowania wzrostu elementów komórkowych i stabilizacji
Nadprodukcja neuronów prowadzi do zaprogramowanej śmierci komórek –
apoptozy – w niektórych okolicach korowych może
dotyczyć nawet 80% komórek
Funkcjonalną jednostką kory mózgowej jest kolumna (słup,
moduł) – jest to fragment kory o średnicy 0,2-0,6 mm. Ten
fragment tworzy wspólne połączenia i reaguje na ten sam typ
bodźca
Podział kory ze względu na liczbę warstw:
Wyróżnia się również korę pośrednią – mesocortex (juxtallocortex) – kora kilkuwarstwowa, np.
kora zakrętu obręczy, kora wyspy
W rozwoju filogenetycznym paleocortex i archicortex są najstarsze, rozwój neocortex wiąże się
z rozwojem narządu wzroku, zaczątki neocortex występują u gadów, u ptaków jest stosunkowo
prymitywna, ale silnie rozwinięte prążkowie (striatum). Najsilniejszy rozwój u naczelnych,
zwłaszcza u człowieka
Warstwy isocortex:
I. drobinowa
II. ziarnista zewnętrzna
III. piramidowa zewnętrzna
IV.ziarnista wewnętrzna
V. piramidowa wewnętrzna - zawierająca w korze
ruchowej komórki piramidowe Betza, dające
początek drogom piramidowym
VI.komórek różnokształtnych
Ze względu na rozwój warstw isocortex (kory 6warstwowej) wyróżniamy:

kora homotypowa (asocjacyjna) - wszystkie warstwy
rozwinięte równomiernie; występuje w okolicach kojarzeniowych
(występuje we wszystkich płatach)

kora heterotypowa:
◦
ziarnista (czuciowa) - przewaga warstw ziarnistych;
występuje w polach czuciowych
◦
bezziarnista (ruchowa) - przewaga warstw
piramidowych, występuje w polach ruchowych
Zróżnicowanie budowy kory stało się podstawą do
wyodrębnienia szeregu pól cytoarchitektonicznych.
Najbardziej znany jest podział kory według Brodmanna (na
52 pola, w tym kora wyspy). Pokrywa się z podziałem
czynnościowym kory
Główne projekcje docierające do kory
pochodzą ze wzgórza

warstwy ziarniste - recepcyjne
(odbiorcze) - warstwa II - odbiera impulsy
z innych okolic kory, warstwa IV - impulsy
z promienistości wzgórza

warstwy piramidowe - efektoryczne
- warstwa III - wysyła impulsację do
innych okolic kory, warstwa V - do
ruchowych ośrodków podkorowych

warstwy skrajne - kojarzeniowe warstwa I - łączy wewnątrzkorowo
sąsiednie okolice, warstwa VI - zapewnia
komunikację międzypółkulową
kora czuciowa – rozwinięta w-wa ziarnista
kora ruchowa – rozwinięta w-wa piramidowa
kora kojarzeniowa – równomiernie rozwinięte warstwy
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
Ponadto, obszary kory czuciowej związane z odbiorem specyficznych
informacji zmysłowych otrzymują określone projekcje, obszary
otrzymują rozlane projekcje np. z jąder monoaminowych (NA, 5-HT)
Rodzaje neuronów
korowych:
• komórki piramidowe – różnej
wielkości i w różnych
warstwach (g,h,i,j) – aksony
biegną w kierunku istoty białej
• komórki ziarniste (d,e,f) –
kolczyste, gwiaździste –
miejscowe, bezkolcowe,
• komórki poziome (Cajala) – w
I warstwie (a)
• komórki o wstępujacym
aksonie (Martinottiego) (b)
• komórki pajęczynowate (c)
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
Pionowe kolumny (słupy)
kory (0,2-0,6 mm, max 1 mm)
– średnica odpowiada
zasięgowi dendrytów
największych komórek
piramidowych w danym
obszarze
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
Początkowe
neurony odkorowe:
kojarzeniowe
korowo-korowe –
w-wy II i III
kojarzeniowe
spoidłowe – w-wa
III
projekcyjne – w-wy
V (kom. Betza) i VI
- większość
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
aphasis (gr phasis - wypowiadać) - niemota
apraxis (gr praxis – wykonywać czynność) – zaburzenia wykonania
czynności – stąd agrafia (niemożność pisania)
agnozja (gr gnosis – poznawać) – nieznany, niepoznawalny - upośledzenie
funkcji poznawczych, stąd aleksja (niemożność czytania)
zaburzenia czuciowe i ruchowe – agnozje i apraksje
Korowe ośrodki czuciowe
Kora zakrętu zaśrodkowego płata ciemieniowego (pola somestetyczne):

pole 3 (a i b) - ból i temperatura

pole 1 - czucie eksteroreceptywne (dotyk epikrytyczny)

pole 2 - czucie głębokie
kora I-rzędowa
Ten obszar kory wykazuje organizację somatotopową. Otrzymuje informacje z
jądra brzusznego tylnego wzgórza, a wysyła aksony drogą korowo-rdzeniową.
Inne obszary kory ciemieniowej

pole 5 i 7 - wtórne pola czuciowe (stereognozja)
•
pole 43 - pole smakowe (także kora wyspy)
Po uszkodzeniach kojarzeniowej kory czuciowej dochodzi
do zniesienia stereognozji (rozpoznawanie kształtów
dotykiem) i zaburzenia statognozji (rozpoznawanie
pozycji ciała w przestrzeni)
Kora somatosensoryczna –
obejmuje I-rzędową korę
czuciową, II-rzędową (w wieczku
ciemieniowym) oraz korę
asocjacyjną płata ciemieniowego
kora skroniowa

Korowe ośrodki czuciowe - cd
pole 41, 42 - pierwotne pola słuchowe

pole 22 - wtórne pole słuchowe, rozumienie słów - ośrodek czuciowy mowy (ośrodek
Wernickego)
kora potyliczna

pole 17 - pierwotne pole wzrokowe (prążkowane), podstawowa synteza bodźców wzrokowych

pola 18, 19 - wtórne pola wzrokowe, rozumienie obrazu widzianego (również liter) - ośrodek
czytania
kora węchowa

pole 34 (hak) - pierwotne pole węchowe

pole 28 - wtórne (kora gruszkowata) - integracja odruchów węchowych
Korowe ośrodki ruchowe
Kora płata czołowego:
 pole 4 (zakręt przedśrodkowy) - piramidowe, pierwotne pole ruchowe odpowiada za ruchy dowolne. Steruje izolowanymi, precyzyjnymi ruchami
(zwłaszcza dłoni i palców). Uszkodzenie tej okolicy powoduje porażenie ruchowe
przeciwstronne
 pole 6 (zakręt przedśrodkowy) - pozapiramidowe, przedruchowe - związane z
funkcją układu pozapiramidowego. Powoduje globalne ruchy kończyn, tułowia i
głowy, koordynuje ruchy typu zręcznościowego

pole 8 - ośrodek skojarzonego spojrzenia
 pole 44 i 45 - ruchowy ośrodek mowy (ośrodek Broki) - czynny najczęściej
jednostronnie, w półkuli dominującej - odpowiada za formułowanie i płynne
wymawianie słów i zdań
Okolica interpretacyjna kory
Styk skroniowo-ciemieniowo-potyliczny (pola 39, 40 i prawdopodobnie 37) - okolica
zakrętu kątowego - jest obszarem integracji wzroku, słuchu i czucia ogólnego (syntezy
czucia z 3 płatów korowych). Nazwany z tego powodu przez Pawłowa analizatorem
analizatorów. Siedlisko inteligencji. Jest nadrzędnym ośrodkiem mowy, ośrodkiem
interpretacji rzeczywistości i aktualnych wydarzeń. Stymulacja tego obszaru daje
halucynacje, uszkodzenie upośledza intelekt.
Kora płata skroniowego
pole 38 (biegun skroniowy) - ośrodek pamięci długotrwałej
pola 21, 20 - pamięć nazw, melodii
Podrażnienie kory skroniowej
wywołuje przypominanie zdarzeń z
przeszłości. Jej aktywacja
związana jest także ze zjawiskiem
"dé já vu" - wrażeniem, że aktualna
sytuacja już kiedyś się zdarzyła
Pola korowe związane z układem limbicznym - kora zakrętu
obręczy i zakrętu hipokampalnego - powierzchnia przyśrodkowa
mózgu, tzw. mózg trzewny:
- reguluje aktywność układu autonomicznego i wydzielania
dokrewnego,
- powoduje zmiany czynności wegetatywnych,
- kieruje czynnościami popędowo-emocjonalnymi,
- wywołuje zmiany w zachowaniu i wpływa na aktywność ruchową
Uszkodzenia zakrętu obręczy mogą wywoływać niepokój, pobudliwość i
agresję
Kora przedczołowa (prefrontal cortex, PFC)
Homotypowa kora płatów czołowych, położona do przodu od
obszarów przedruchowych – są to pola 9, 10, 11, 12, 46, 47 lokalizacja reakcji autonomiczno-emocjonalnych, osobowości,
rozwagi, pamięci i planowania
Zabieg lobotomii czołowej (odcięcie połączeń kory PFC ze strukturami międzymózgowia)
wykonywany był w początkach XX w u agresywnych, chorych psychicznie osób – po nim
dochodziło do zniesienia nerwicowych następstw frustracji i emocjonalnego odczuwania bólu, ale
dołączał się do tego cały zespół objawów ubocznych zwany zespołem płata czołowego. Na
zespół ten składają się:

zmiany osobowości - brak umiaru i krytycyzmu, chełpliwość, fantazjowanie, beztroska,
dowcipkowanie, chwiejność emocjonalna i napastliwość;

upośledzenie intelektualne - brak inicjatywy i zdolności planowania oraz zaburzenia pamięci
(szczególnie pamięci świeżej)
KORA PRZEDCZOŁOWA (Prefrontal cortex)
Według Brodmanna kryterium decydującym o zaliczeniu
kory do prefrontalnej była obecność warstwy ziarnistej
(IV), stąd wiele ssaków poniżej naczelnych:
owadożerne, gryzonie (w tym szczur), torbacze nie
miało takiej kory.
Zasadniczą cechą kory przedczołowej jest obecność w niej
bezpośrednich projekcji z jądra przyśrodkowego grzbietowego
wzgórza (medio-dorsal), są to połączenia recyprokalne. Ten typ
kory występuje u wszystkich ssaków
KORA PRZEDCZOŁOWA (Prefrontal cortex)
Filogenetycznie, jej obszar rośnie, u człowieka bardziej niż inne
obszary korowe. U człowieka stanowi ponad 20% powierzchni
korowej (do 30%), u szczura niewiele mniej (chociaż u
prymitywnej kolczatki, jej obszar wynosi ponad 50% kory)
Do PFC zalicza się również korę przedniej części zakrętu
obręczy - pole 24 oraz 25 (bezziarnistą). Są to obszary ściśle
związane z tzw. limbicznymi jądrami wzgórza (jj przednie)
Połączenia zstępujące kory prefrontalnej
Znaczenie fizjologiczne kory prefrontalnej
 kontrola funkcji autonomicznych – korowe sterowanie
 udział w procesach poznawczych i pamięciowych
 udział w mózgowym systemie nagrody – regulacja reakcji emocjonalnych
 kontrola aktywności ruchowej
Objawy uszkodzenia kory mózgu:

apraksje - są to uszkodzenia okolic ruchowych

agnozje - uszkodzenia okolic czuciowych

afazje - korowe uszkodzenia powodujące zaburzenia mowy

astereognozja - niemożność rozpoznania przedmiotu za pomocą dotyku

amuzja:
◦
sensoryczna - utrata słuchu muzycznego
◦
motoryczna - utrata umiejętności gry na instrumentach

akalkulia - utrata umiejętności liczenia

zaburzenia rozpoznawania miejsca działania bodźca

zaburzenia dermoleksji - rozpoznawania liter i kształtów pisanych na skórze ciała

zaburzenia rozpoznawania schematu własnego ciała:
◦
amorfosynteza (uszkodzenie płata ciemieniowego w półkuli niedominującej) zaprzeczanie istnienia drugiej połowy ciała, brak dbałości o nią;
◦
autotopagnozja - nierozpoznawanie części własnego ciała
ośrodek
lokalizacja
uszkodzenie
objawy
ośrodek
Broca
(ruchowy
ośrodek
mowy)
płat czołowy półkuli
dominującej,
pole 44 i 45
afazja
motoryczna
niemożność
artykułowania
słów i zdań
ośrodek
Wernickego
płat skroniowy,
pole 22
afazja
nierozumienie
usłyszanych słów
mówienie bez
sensu - parafrazje
słowne i
słuchowe
ośrodek
ruchów
pisarskich
ręki
płat czołowy, obszar ręki w
polu 4 i 6
w powiązaniu z ośr. Broca
agrafia
utrata
umiejętności
pisania
ośrodek
czytania
płat potyliczny,
pole 18 i 19
aleksja
utrata
umiejętności
czytania
nadrzędny
ośrodek
mowy
okolica zakrętu kątowego,
pole 39 i 40
afazja
zapominanie
nazw
przedmiotów,
stosowanie
omówień
sensoryczna
amnestyczna
Lateralizacja funkcji w korze mózgowej
Lateralizacja - inaczej "stronność" - asymetria czynnościowa
prawej i lewej strony ciała ludzkiego, wynikająca z różnic w
budowie i funkcjach obu półkul mózgowych
Lateralizacja funkcji w korze mózgowej:
• U większości ludzi lewa półkula odpowiada za mowę i funkcje
językowe (w tym czytanie i pisanie), logikę, rozumowanie
oraz programowanie motoryczne
• Prawa półkula zarządza percepcją przestrzenną,
umiejętnościami muzycznymi i plastycznymi, mimiką i
emocjami
• Procesy wzrokowe, słyszenie, umiejętności matematyczne
są podzielone między obie półkule
Uwaga: nie mylić lateralizacji z dominacją !
Przykładem lateralizacji
funkcji w korze mózgowej
jest położenie ośrodków
mowy: ośrodka czuciowego i
ruchowego
Lokalizacja ośrodka Broki w lewej półkuli (ruchowy
ośrodek mowy, zakręt czołowy dolny, pole 44 i 45 w
klasyfikacji Brodmanna). Czuciowy ośrodek mowy w
tylnej części płata skroniowego (pole Wernickego, od
nazwiska odkrywcy - Carl Wernicke, pole 22 wg
klasyfikacji Brodmanna). Oba obszary są połączone tzw.
pęczkiem łukowatym (haczykowatym)
Uwaga: pole Broki i Wernickego jest większe u praworęcznych !
Afazja ekspresyjna – afazja Broki – zaburzenie dotyczące „wytwarzania”
mowy, spowodowane uszkodzeniem ośrodka Broki. Mimo, że pole sąsiaduje z Irzędowymi obszarami ruchowymi, nie dochodzi do paraliżu aparatu mowy. Mowa
jest „telegraficzna” – proste zdania, bez przymiotników i przysłówków,
zacinanie się; rozumienie raczej zachowane, chociaż trudniejsze sformułowania
gorzej przyswajane
Afazja recepcyjna – afazja Wernickego
– upośledzenie rozumienia mowy. Mowa
jest płynna, ale używane są niewłaściwe
słowa (parafazje) i tworzone neologizmy,
stąd mowa stanowi niezrozumiały bełkot;
niska świadomość popełnianych błędów
aphasis (gr phasis - wypowiadać)
apraxis (gr praxis – wykonywać czynność)
agnozja (gr gnosis – poznawać)
S. Springer, G. Deutsch „Lewy mózg, prawy mózg”,
Pruszyński i s-ka 2004
Inne rodzaje afazji: afazje
przewodzeniowe - transkorowa
(sensoryczna i motoryczna),
wynikające z przerwania połączeń
pomiędzy ośrodkami (echolalia –
wielokrotne powtarzanie słyszanych
słów), afazja nominalna (trudności z
nazwaniem obiektów), globalna itd.
„melodia” mowy – zależna od pól związanych z
mową, ale w półkuli przeciwstronnej do
dominującej (rytm, akcent, intonacja –
prozodia i aprozodia)
Anatomiczne różnice międzypółkulowe:
Wielkość obszaru nazywanego "planum temporale powierzchnia skroniowa", stanowiącego część
słuchowego ośrodka mowy, jest przeważnie
większa w lewej, dominującej półkuli.
Lokalizacja: w bruździe bocznej, na górnej
powierzchni
zakrętu
skroniowego
górnego
znajdują się poprzeczne zakręty (lub 1 zakręt)
tzw. zakręty Heschla, do tyłu od tej okolicy
znajduje się planum temporale,
Jest to najwyraźniejszy element asymetrii miedzypółkulowej.
Inne :
Prawa półkula
• jest większa i cięższa, więcej istoty białej,
• część czołowa nieco szersza i wysunięta do przodu,
• bruzda Sylwiusza zagięta ku górze,
• powiększone niektóre obszary kory ciemieniowej
Lewa półkula
• część tylna szersza,
• więcej istoty szarej,
• więcej dopaminy, mniej noradrenaliny
• bruzda Sylwiusza prosta, dłuższa o około 1 cm
W.H. Calvin, G.A. Ojemann, Inside the
Brain: Mapping the Cortex, Exploring the
Neuron (New American Library, 1980)
Uwaga: asymetria międzypółkulowa słabiej
zaznacza się u kobiet !
Stopień lateralizacji jest różny u poszczególnych osób,
wiąże się (choć nie jest tożsamy) z dominacją półkuli
Dominacja półkuli mózgowej oznacza jej przewodzenie w
konkretnej czynności i kierowanie (a nie kontrolowanie
tej funkcji)
Pomiędzy półkulami istnieje łaczność i współpraca. Należy
pamiętać, że większość zadań angażuje obie półkule
Preferencja lateralna (stronność) dotyczy ręki, nogi, oka i ucha. U osób
praworęcznych zazwyczaj występuje ścisłe „przyporządkowanie” czynności określonej
półkuli. Za mowę oraz inne funkcje językowe i logiczne odpowiada zawsze lewa strona
mózgu, podczas gdy muzyka, sztuka oraz emocje są zlokalizowane w prawej półkuli.
U osób leworęcznych sytuacja jest bardziej skomplikowana. U części z nich funkcje
językowe występują po stronie lewej (czyli jak u praworęcznych, 70%), u części osób
funkcje językowe zlokalizowane są po prawej stronie, a jeszcze inni wykazują typ
mieszany, czyli funkcje językowe zlokalizowane są po obu stronach mózgu, co nazywamy
lateralizacją skrzyżowaną (bilateralizacją) - leworęczność nie jest prostą odwrotnością
praworęczności.
Modele lateralizacji:
• Lateralizacja jednorodna prawostronna lub lewostronna
Prawostronna przejawia się preferencją prawej ręki, oka i
nogi, świadczy o dominacji półkuli lewej lub lewostronna
przejawia się dominacją lewej ręki, oka i nogi, świadczy o
dominacji półkuli prawej (np. prawooczność, praworęczność,
prawonożność lub lewooczność, leworęczność, lewonożność)
• Lateralizacja niejednorodna - skrzyżowana
Polega na wyraźnej czynnościowej przewadze narządów
ruchu i zmysłów, ale nie po tej samej stronie, a po obu
stronach ciała (dominujące narządy ruchu i zmysłów
znajdują się po obu stronach osi ciała, np. dziecko
praworęczne, lewooczne, prawonożne)
Dominacja półkulowa:
Lewa półkula dominuje w: mowie, języku, złożonych
ruchach zamierzonych, czytaniu, pisaniu i arytmetyce.
Prawa półkula dominuje w: funkcjach
nielingwistycznych, takich jak rozpoznawanie wzorców
wzrokowych, słuchowych, czuciowych, orientacji
przestrzennej, rozpoznawanie kształtu, orientacji
kierunku w przestrzeni oraz intuicji.
Rozwój lateralizacji w ciągu życia dziecka:
• do 3 miesiąca życia asymetria ułożenia ciała i ruchów nie wynika z dominacji jednej z
półkul
• od 3 do 6 miesiąca występuje tzw. symetria zwierciadlana ruchów (dziecko wyciąga do
przedmiotu obie ręce)
• po 6 miesiącu życia wykształca się chwyt jednoręczny, można zauważyć przejawy
preferowania jednej z rąk
• w 1 i 2 roku życia przejawy lateralizacji często słabną, ponieważ chód dziecka, będący
czynnością symetryczną, angażuje w jednakowym stopniu obie nogi, a w tym także obie
półkule mózgowe
• od 2 roku życia gdy chodzenie jest czynnością automatyczną, lateralizacja zaczyna
rozwijać się ponownie
Praworęczność zwykle ustala się wcześniej, około 2 - 3 roku
życia, leworęczność w wieku 3 – 4 lat. U większości dzieci
dominacja czynności ruchowych ustala się do 6 roku życia.
Od 7 roku życia zaczyna zwiększać się przewaga lewej
półkuli.
Proces lateralizacji zostaje zakończony w wieku szkolnym.
Leworęczność - u 10% populacji
Jakie czynniki warunkują ręczność?
Dlaczego większość jest praworęczna?
Czym się różnią ludzie lewo- od praworęcznych?
Przyczyny leworęczności
• czynniki genetyczne - leworęczność uwarunkowana jest dziedzicznie
• dysfuncje mózgu (w okresie prenatalnym lub podczas porodu) - wylew,
niedotlenienie, prowadzące do zaburzeń funkcji w drogach piramidowych
Lewa półkula mózgu rozwija się później i wolniej niż prawa, jest
również nieco inaczej zaopatrywana w krew, stąd większe
prawdopodobieństwo jej uszkodzenia w życiu płodowym. Między innymi
dlatego udary lewej półkuli mózgu mają znacznie poważniejsze
konsekwencje dla osób starszych niż udary półkuli prawej
• nadmiar testosteronu wpływa na lateralizację. Płód męski bardziej
narażony jest na działanie wyższych stężeń testosteronu we krwi niż
płód żeński, co może tłumaczyć półtora raza wyższą liczbę osób
leworęcznych wśród mężczyzn niż wśród kobiet
• wpływy środowiskowe
praworęczny świat
–
praworęczność
to
wyuczona
reakcja
Ogólnie można stwierdzić, że pewne przypadki leworęczności mają
charakter patologiczny, ale na pewno nie wszystkie
na
Ręczność a lateralizacja funkcji
Czy organizacja funkcji językowych jest różna u osób prawo- i leworęcznych?
Praworęczni
Leworęczni
Lewa półkula
95%
70%
Prawa półkula
5%
30%
Z badań prowadzonych w latach 70. wynika jak w tabeli: u ponad 95%
praworęcznych, u których nie stwierdzono żadnych uszkodzeń mózgu, mowę i
język kontroluje lewa półkula, u 5% - prawa; u leworęcznych w 70% również w
lewej, u 15% - w prawej, a u pozostałych 15% - bilateralnie.
U pacjentów z uszkodzeniami lewej półkuli mózgu we wczesnych okresach
rozwojowych lub w dzieciństwie wykazano znacznie więcej przypadków
prawopółkulowej lub obupółkulowej kontroli mowy: 70% osób leworęcznych i 19%
osób praworęcznych należało do jednej z tych 2 kategorii. Wyniki wskazują na
ogromne możliwości przystosowawcze (czyli plastyczne) mózgu oraz na
ograniczoną wartość ręczności jako wskaźnika organizacji czynnościowej
mózgu, zwłaszcza u osób leworęcznych.
Badanie dominacji półkulowej
Próba amytalowa Wady
Jest to czasowe "uśpienie" jednej półkuli, w celu wykazania dominacji
półkulowej i lokalizacji ośrodków mowy. Każda z dwóch tętnic szyjnych
zaopatruje w krew półkulę po tej samej stronie. Podanie barbituranu sodu
przez cewnik do lewej tętnicy usypia po kilku sekundach lewą półkulę.
Pacjentowi poleca się liczyć do 20.
Objawy:
- opadnięcie ręki kontralateralnej do iniekcji
- zaprzestanie liczenia, jeśli narkozę podano po stronie dominującej półkuli)
na czas działania środka (2-5 min.)
- mowa utrzymuje się (ew. przerwa kilkusekundowa), jeśli narkozę podano po
stronie półkuli niedominującej
Ciało modzelowate (corpus callosum) – spoidło wielkie mózgu
Ciało modzelowate łączy ze
sobą odpowiadające sobie
pola półkul mózgowych, ale
nie zawiera włókien
czuciowych ani ruchowych:
4 - płat cc, 5 – pień cc, 6 kolano cc, dziób – 7
Hybryda twarzy używana do badania czynności półkul u
osób z przeciętym ciałem modzelowatym
(komisurotomia). Pacjent koncentruje wzrok na kropce,
następnie opisuje co widzi. Jeżeli z jego relacji wynika,
że widzi twarz mężczyzny, to dominuje u niego lewa
półkula, jeśli kobiety – to prawa
J.D. Fix, High-yeld neuroanatomy, Baltimore, Wiliams and Wilkins, 1995
Objawy zespołu rozdwojonego mózgu (ang. split brain):
niemożność porównania ze sobą przedmiotów
trzymanych w jednej i drugiej ręce
anomia – niemożność nazwania przedmiotu trzymanego
w lewej ręce, przy zamkniętych oczach
niemożność rozpoznania znanego przedmiotu,
znajdującego się w prawym polu widzenia z tym, który
znajduje się w lewym polu widzenia
aleksja w lewym polu widzenia (znaki pisane, odbierane
przez prawą półkule nie są odbierane przez ośrodek
mowy lewej półkuli)
Uszkodzenia jednopółkulowe:
anozognozja – pomijanie, zaniedbanie. Pojawia się w 10% uszkodzeń zlokalizowanych w
prawej półuli i dotyczy lewej strony, nosi nazwę „zespołu jednostronnego pomijania”
lub „jednostronnej nieuwagi przestrzennej” . Objaśnienie: półkule mózgowe w różnym
stopniu kontrolują otoczenie, prawa – obie strony, lewa – wyłącznie prawą. Po
uszkodzeniu prawostronnym (udar, wylew) wzrasta tendencja lewej półkuli do
kierowania uwagi na prawą stronę, stąd lewa strona jest pomijana.
prosopagnozja – niemożność rozpoznawania twarzy osób bliskich oraz znajomych czy
znanych, występuje po uszkodzeniach zakrętu wrzecionowatego
Mózg a płeć
różnice:
• funkcje językowe u kobiet kontrolowane są bilateralnie, u
mężczyzn są skoncentrowane w półkuli dominującej
• kobiety są bardziej spostrzegawcze w odnajdywaniu
szczegółów, mężczyźni lepiej sobie radzą w testach
przestrzennych
• mężczyźni są bardziej uzdolnieni matematycznie
• kobiety są bardziej zręczne w zadaniach manualnych
• kobiety lepiej rozpoznają emocje
Uwaga: alergia, leworęczność i zdolności matematyczne często
są połączone (badania Benbow i wsp., koniec lat 90)
Anatomiczne różnice pomiędzy mózgami kobiet i mężczyzn:
• mózg większy u mężczyzn niż u kobiet, ale stosunek masy mózgu do
masy ciała jest wyższy u kobiet
• asymetria międzypółkulowa słabiej zaznacza się u kobiet (więcej
włókien w ciele modzelowatym, a to są wł. kojarzeniowe)
• j. przedwzrokowe podwzgórza mniejsze u kobiet, ale dużo receptorów
estrogenowych
• jądro nadskrzyżowaniowe podwzgórza większe u kobiet (też u osób
homoseksualnych); natomiast j. płciowo-dwupostaciowe (INAH-3) większe
u mężczyzn
• u kobiet większe są niektóre obszary kory limbicznej (zakręt obręczy,
hipokamp)
• u kobiet niektóre części ciała modzelowatego wydają się być większe –
cieśń i płat (istmus, splenium)
• u mężczyzn większe jest ciało migdałowate
• gęstsze upakowanie neuronów w żeńskim mózgu (zwłaszcza w obrębie
planum temporale)
• ogólnie więcej istoty szarej w mózgach kobiet, więcej białej w mózgach
mężczyzn
• większa lateralizacja mózgów męskich wyraża się też większą ilością
istoty szarej w lewej półkuli niż w prawej u mężczyzn
Inne różnice:
• mózgi męskie szybciej się starzeją (pł. czołowe i skroniowe)
• w trakcie rozwiązywania zadań językowych u mężczyzn przepływ krwi
zwiększa się w lewym płacie czołowym, u kobiet w obu
• też szybszy transfer przez spoidło (niezależnie od kierunku, u mężczyzn lepsze z
prawej do lewej)
• wytwarzanie serotoniny o 1/3 mniejsze u kobiet niż u mężczyzn
• wydzielanie estrogenów u kobiet poprawia uczenie się i zapamiętywanie
(choć niekoniecznie w testach na umiejętności przestrzenne)
• estrogeny zwiększają uwalnianie dopaminy – stąd większa podatność kobiet
na uzależnienia
• depresja – częściej zapadają kobiety, dominujący objaw to smutek, u
mężczyzn – złość, irytacja. Leki przeciwdepresyjne typu Prozac słabiej działają na
mężczyzn, lepiej reagują na inhibitory NA i DA
Mózg a płeć
Kobiety
Mężczyźni
Szybkość spostrzegania
Testy przestrzenne
Dostrzeganie usuniętego przedmiotu
Rotacja trójwymiarowej figury
Fluencja słowna
Zdolności motoryczne (celowanie)
Precyzyjne zadania manualne
Odnajdywanie ukrytych figur
Obliczenia arytmetyczne
Rozumowanie matematyczne
Różny wzorzec aktywności podczas wykonywania zadań poznawczych
- w zadaniach fonologicznych u kobiet aktywacja bilateralna (fMRI)
- u mężczyzn większa lateralizacja funkcji
Podłoże różnic:
- ewolucyjne – podział roli na łowcę i zbieraczkę
- hormonalne – oddziaływanie androgenów
- Dziewczynki z CAH (congenital adrenal hyperplasia - rozrost nadnerczy i wzrost poziomu
androgenów) – lepsze zdolności przestrzenne, cechy męskie w zachowaniu, mimo
leczenia farmakologicznego
- Cykl menstruacyjny – wahania wykonania testów przestrzennych – lepsze, gdy niski
poziom hormonów żeńskich, jak wysoki - lepiej w testach na płynność wymowy,
zręczność manualną
- Dobowe i sezonowe wahania testosteronu u mężczyzn - wzrost poziomu (rano) wiąże się
z lepszym wykonaniem testów przestrzennych
Mózg a muzyka
Wyraźna przewaga prawej półkuli:
-ogólna analiza muzyki
-wysokość dźwięku
Rola lewej półkuli:
-czytanie i pisanie nut
-szczegółowa analiza muzyki
-analiza czasowa, rytm
Altenmüller EO, 2001, How many music centers are in the brain?, Ann N Y Acad Sci. 930: 273-280
Badania wykonano na 16 praworęcznych studentach
Rejestracja EEG podczas słuchania 160 krótkich sekwencji jazzowych, rockowych,
klasycznych i odgłosów środowiska (po 40 z każdej grupy)
Wyniki:
Utwory oceniane jako przyjemne wywoływały większą aktywację w przedniej części
lewego płata skroniowego. Utwory oceniane jako nieprzyjemne – analogiczną
aktywację w prawym. Kobiety wykazywały większe zdecydowanie w określaniu
utworów na podstawie gustów
Altenmüller EO et al. 2002; Hits to the left, flops to the right: different emotions during listening to music are
reflected in cortical lateralisation patterns, uzupełnić czasopismo, 40(13): 2242-2256
Asymetria międzypółkulowa w chorobach psychicznych
Schizofrenia:
•powiększenie komór,
•brak asymetrii w wielkości „planum temporale”
•brak wzrostu aktywności metabolicznej (a nawet spadek) podczas
wykonywania zadań angażujących płaty czołowe, skroniowe czy ruchowe
Według „dopaminowej” teorii schizofrenii – nadwrażliwość
rec. dopaminowych (a nie sam nadmiar DA)
Depresja:
•obniżenie poziomu metabolizmu w lewej półkuli
•aktywacja pł. czołowych prawej półkuli
Według „katecholaminowej” teorii depresji – przyczyną może
być spadek poziomu NA i DA. Rezerpina, bloker uwalniania
katecholamin, stosowana w nadciśnieniu – pogarsza depresję
WZGÓRZE (THALAMUS)
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2007
Funkcje wzgórza:
·
przełącznik czuciowo-czuciowy - wysyła impulsację
otrzymaną z dróg czuciowych do kory czuciowej
·
przełącznik czuciowo-ruchowy - wysyła impulsację
otrzymaną z prążkowia (striatum) i móżdżku do kory
ruchowej i striatum
·
ośrodek syntezy prostych wrażeń czuciowych - dotyk
protopatyczny
·
ośrodek emocjonalnego zabarwienia bodźców
·
ośrodek czucia bólu
·
część układu niespecyficznej aktywacji kory mózgowej
1.
jądra przednie wzgórza - mają połączenia ze striatum i korą ruchową (do nich dochodzi
też pęczek suteczkowo- wzgórzowy – stąd jj limbiczne)
2.
jądra grupy bocznej - przekaźnikowe lub transmisyjne (ang. relay – przekazują
pobudzenie do kory somatosensorycznej, I-rzędowej – najbardziej tylne; do pola 4. i 6. –
boczne, a jądra przyśrodkowe grzbietowe do PFC
3.
jądra linii pośrodkowej - jądra niespecyficzne (wśród nich jj. śródblaszkowe (środkowopośrodkowe, CM, ciało Luysa), środkowe, i siatkowate (zewnętrzne)
Do jąder transmisyjnych (2. grupa) można zaliczyć ponadto ciała kolankowate przyśrodkowe
– słuchowe i boczne – wzrokowe
Twór siatkowaty, formatio reticularis
lub
Układ siatkowaty, systema reticularis
Twór siatkowaty pnia mózgu – część wstępująca
siatkowatego systemu aktywującego (ARAS)
Zmodyfikowane wg. M. Carscadon, 2001
TWÓR (UKŁAD) SIATKOWATY
• jest to układ niespecyficznego pobudzenia.
• rozciąga się w całym pniu mózgu, wypełniając okolice między jądrami nerwów czaszkowych,
jądrami motorycznymi pnia mózgu oraz drogami wstępującymi i zstępującymi
• zbudowany z różnorodnych, luźno leżących komórek o rozgałęziających się aksonach,
których ramiona łączą się w pęczki włókien o przebiegu wstępującym i zstępującym. Od
pęczków tych odchodzą poprzeczne włókna tworzące synapsy z sąsiednimi neuronami
• wewnątrz tej sieci neuronalnej występują większe skupiska neuronów zwane jądrami
siatkowatymi. Opisano około 96 takich jąder (m.in. jądra szwu, jądro olbrzymiokomórkowe,
jądro siatkowate mostu przednie i tylne)
• cechą charakterystyczną tworu siatkowatego jest otrzymywanie impulsów z rozległych pól
recepcyjnych i rozlany charakter oddziaływań na inne struktury
• dzięki krążeniu impulsów w układzie siatkowatym mogą występować efekty następcze
Podobne właściwości posiadają niektóre inne struktury leżące poza tworem
siatkowatym. Dlatego utworzono szersze pojęcie układu siatkowatego, w skład
którego wchodzą: twór siatkowaty, istota szara środkowa, miejsce sinawe, jądro
śródmiąższowe, jądro Darkszewicza, jądro konarowo-mostowe, okolice pokrywy
śródmózgowia. Układ siatkowaty obejmuje zarówno ośrodki i drogi oraz układy
transmiterowe i receptory
Ryc. 169. Twór siatkowaty:
ogólny układ jąder w pniu
mózgu
Wyróżnia się 3 strefy:
• pośrodkowa - jj szwu
• przyśrodkowa – n.
wielkokomórkowe (np. j.
olbrzymiokomórkowe opuszki)
• boczna – n.
drobnokomórkowe (ACh, NA)
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2007
Najważniejsze jądra układu siatkowatego:
 jądro konarowo-mostowe (śródmózgowie)
 jądro międzykonarowe (śródmózgowie)
 miejsce sinawe (śródmózgowie/most)
 jądro mostu przednie i tylne (RPO i RPC – rostral i caudal)
 jądro olbrzymiokomórkowe (rdzeń przedłużony)
 jądra szwu (od śródmózgowia do rdzenia przedłużonego)
 jądra nakrywki (śródmózgowie)
a także: (międzymózgowie)
 jądra niespecyficzne wzgórza (siatkowate, śródblaszkowe, linii
pośrodkowej)
 warstwa niepewna
Funkcje układu siatkowatego:
·
projekcje czuciowe do kory
·
nieswoista aktywacja (część wstępująca UŚ)
·
sterowanie emocjami (jądra przednie)
·
komunikacja z układem pozapiramidowym
Wstępująca, głównie aktywująca część UŚ (struktury
śródmózgowia i jj niespecyficzne wzgórza):
̶
zasilana przez impulsy pochodzące z odgałęzień
wielkich dróg czuciowych przechodzących w sieć
neuronalną (tracą tam swoją swoistość informacyjną,
stając się czystym impulsem nerwowym)
̶
̶
powoduje rozlane, niespecyficzne pobudzenie kory
(umożliwiając czucie, percepcję, czuwanie, świadomość)
impulsy prowadzone są dwiema drogami: przez
wzgórze i przez podwzgórze. Jest układem
wielotransmiterowym, głównie ACh, szybko działającym
Struktury i neurotransmitery istotne dla aktywacji korowej
Grzbietowa i brzuszna droga aktywacji kory mózgowej (mózg szczura)
(zmodyfikowane wg B.E. Jones 2003)
Część zstępujaca układu siatkowatego
otrzymuje odgałęzienia dróg zstępujących, działa na czynność
ruchową rdzenia kręgowego (motoneurony  i ) za
pośrednictwem drogi siatkowato-rdzeniowej
Części:
· część aktywująca (most, boczne części UŚ) - droga
nieskrzyżowana, powoduje wzrost napięcia w
prostownikach i zmniejszenie napięcia zginaczy
·
część hamujaca (przednio-brzuszna opuszka,
przyśrodkowy UŚ), droga skrzyżowana - wywołuje wzrost
napięcia w zginaczach i zmniejszenie napięcia
prostowników. Otrzymuje impulsacje z pola 4s, jądra
ogoniastego i móżdżku. Brak jej wpływu (odcięcie) jest
powodem powstania sztywności odmóżdżeniowej
Ryc. 171a. Główne połączenia wstępujące do tworu siatkowatego
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2007
Ryc. 171b. Główne połączenia zstępujące tworu siatkowatego
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2007
Kontrola snu i
czuwania
Rola tworu
siatkowatego i
wzgórza
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2007
Preparaty Bremera:
1. „encephale isole” – cięcie między rdzeniem
kręgowym
a
rdzeniem
przedłużonym
(opuszką) - normalny sen i czuwanie
3. „cerveau isole” – cięcie przez śródmózgowie
(między superior i inferior colliculi,
wzgórkami czworaczymi górnymi i dolnymi)
– synchronizacja EEG i zwężenie źrenicyśpiący mózg
Preparat Moruzziego i Magouna:
Sakai K., Crochet S. „A neural mechanism of
sleep and wakefulness”, 2003
2. „midpontine cat” – cięcie przez most (do
tyłu względem 3. preparatu) – 70-90%
czuwania, źrenica rozszerzona, wodzi - rola
aktywującego tworu siatkowatego ARAS.
Stymulacja wzrokowa w okresie snu nie
daje wzbudzenia. Nasilone czuwanie, ale z
okresami snu
Wyniki 1. i 3. stanowiły podłoże pasywnej teorii deaferentacji w
trakcie snu (Bremer, lata 40. XX w.). Interpretacja Moruzziego –
ciągły sen w preparacie „cerveau isole” wynika z odcięcia
centrum czuwania - ARAS
NIESWOISTY UKŁAD WZGÓRZOWY
(WZBUDZAJĄCY I REKRUTUJĄCY)
 stymulacja prądem wysokoczęstotliwym (50-300 Hz)
wywołuje reakcję wzbudzenia - zarówno EEG jak i
behawioralną.
 stymulacja prądem niskoczęstotliwym (5-12 Hz) lub
pojedynczymi bodźcami aktywuje tzw. układ rekrutujący
wzgórza, co w EEG przejawia się występowaniem wrzecion
(cechujących SWS)
Struktury układu siatkowatego
Dopływ informacji do tworu
siatkowatego
Odbiór bodźców specyficznych jest możliwy wyłącznie
przy aktywnym układzie siatkowatym !
B. Sadowski 2001 „Biologiczne mechanizmy zachowania się ludzi i zwierząt”
CZUWANIE
Zależne jest od układu siatkowatego oraz
limbicznych (gł. monoaminowych) jąder pnia
mózgu = wstępujący i zstępujący układ
aktywujący. Transmitery to kwas glutaminowy
i acetylocholina, noradrenalina, serotonina,
dopamina, histamina oraz oreksyny
RODZAJE CZUWANIA:
 Wzbudzenie = czujność (ang. arousal) - podwyższony poziom
czuwania
 Uwaga (ang. attention) - poprawa percepcji bodźców
określonego typu
Pod względem poligraficznym wyróżnia się:
 spokojne czuwanie (ang. quiet waking) – brak ruchów
 aktywne czuwanie (ang. active waking) - gdy pojawia się
aktywność ruchowa
UKŁAD LIMBICZNY
Układ limbiczny (łac. limbus - rąbek lub brzeg). Nazwy
używamy dla oznaczenia zespołu struktur
położonych na brzegu półkul mózgowych,
uczestniczących w regulacji reakcji napędowoemocjonalnych
Po raz pierwszy użył tej nazwy w XIX wieku Paul
Broca. Określił tak zakręt obręczy oraz zakręt
przyhipokampowy – wielki płat limbiczny „le grand
lobe limbique”. Obejmuje wewnętrzną stronę półkul
mózgowych - płat limbiczny, wyspę oraz struktury
węchowe
rhinencephalon = "nose brain"
Do układu limbicznego należy:
Allocortex (kora bezwarstwowa lub trójwarstwowa):
•
hipokamp (hippocampus)
•
płat gruszkowaty (okolice: przedgruszkowata, okołomigdałowata, śródwęchowa (entorhinalna)
•
opuszka i guzek węchowy
•
pole przegrodowe (25 wg Brodmanna)
Juxtallocortex (mesocortex, przejściowa, kilkuwarstwowa):
•
zakręt obręczy
•
kora czołowo-skroniowa (okolice: przedczołowa, przywęchowa, wyspa)
Struktury podkorowe:
•
podwzgórze (ciała suteczkowate)
•
jądra przednie (limbiczne) wzgórza i jj.uzdeczki
•
jądra przegrody (septum)
•
ciało migdałowate (część starsza: korowo-przyśrodkowa i część młodsza: podstawno-boczna, u
człowieka większa)
•
obszar limbiczny śródmózgowia: brzuszne pole nakrywkowe śródmózgowia (VTA), jądra Guddena
i Bechterewa, jądro międzykonarowe, brzuszna część istoty szarej środkowej śródmózgowia (PAG)
Objaśnienia skrótów: TH - jądra przednie wzgórza; H - jądra uzdeczki; PP jądra przegrody (pole przegrodowe); CM - ciała suteczkowate (tylne
podwzgórze); VTA - brzuszne pole nakrywkowe; IP - jądro międzykonarowe
Najważniejsze drogi układu limbicznego:
• sklepienie (fornix) - zasadnicza droga eferentna z hipokampa do przegrody i podwzgórza
• prążek krańcowy (stria terminalis) - z ciała migdałowatego do jąder przegrody i podwzgórza
• pęczek przyśrodkowy przodomózgowia (MFB) – obustronne włókna łączące twór siatkowaty pnia z
podwzgórzem i kresomózgowiem; łączy wszystkie struktury systemu limbicznego ze sobą i ze
śródmózgowiem
• pęczek suteczkowo-wzgórzowy (Vicq d'Azyra) – z ciał suteczkowatych do jj. przednich wzgórza
• pasmo przekątne Broca - łączy ciało migdałowate z istotą dziurkowaną
• prążek rdzenny wzgórza – z przegrody do uzdeczek
• pęczek tyłozgięty
Najważniejsze drogi układu limbicznego:
• sklepienie (fornix) - zasadnicza droga eferentna z hipokampa do przegrody i podwzgórza
• prążek krańcowy (stria terminalis) - z ciała migdałowatego do jąder przegrody i podwzgórza
• pęczek przyśrodkowy przodomózgowia (MFB) – obustronne włókna łączące twór siatkowaty pnia z
podwzgórzem i kresomózgowiem; łączy wszystkie struktury systemu limbicznego ze sobą i ze
śródmózgowiem
• pęczek suteczkowo-wzgórzowy (Vicq d'Azyra) – z ciał suteczkowatych do jj. przednich wzgórza
• pasmo przekątne Broca - łączy ciało migdałowate z istotą dziurkowaną
• prążek rdzenny wzgórza – z przegrody do uzdeczek
• pęczek tyłozgięty
Ryc. 288. Anatomia
układu limbicznego
przodomózgowia
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
Z atlasu „Anatomy of the Human
Body” wydanie z 1918 r., autor Henry
Grey (1825-1861)
Sklepienie (fornix) – łączy
hipokamp i ciała sutkowate
Funkcje układu limbicznego:
• udział w reakcjach napędowo-emocjonalnych związanych z podstawowymi funkcjami
biologicznymi ustroju (3+1 - reakcje obronne, pokarmowe, płciowe + eksploracja otoczenia)
• analiza bodźców pod kątem wywołanych emocji - układ nagrody i kary (ukł. mezolimbiczny)
• udział w czuwaniu i śnie, poprzez połączenia z układem siatkowatym: emocje = wzbudzenie
(krąg Papeza i Nauty), marzenia senne (REM)
• udział w procesach uczenia się i pamięci (hipokamp) - zjawisko długotrwałego wzmocnienia
synaptycznego (LTP, long-term potentiation) wykryto we wszystkich 3. połączeniach
synaptycznych hipokampa
• udział w regulacji czynności wewnątrzwydzielniczych i wegetatywnych - wpływ na podwzgórze,
zależny od pobudzenia emocjonalnego (głównie ACTH):
- stymulacja ciała migdałowatego, zakrętu obręczy lub zakrętów oczodołowych wywołuje wzrost
wydzielania ACTH, natomiast po stymulacji hipokampa bądź przegrody następuje spadek
- komponenta wegetatywna emocji - poty, ślina, ciśnienie krwi, bicie serca, nasilenie oddechów
HIPOKAMP (HIPPOCAMPUS)
Udział w procesach uczenia się i pamięci:
• udział w pamięci opisowej (deklaratywnej), a zwłaszcza
epizodycznej
• pamięć przestrzenna
• konsolidacja śladów pamięciowych
Długotrwałe wzmocnienie synaptyczne (LTP, long-term potentiation)
- drażnienie hipokampa salwą impulsów powoduje następczy,
kilkuminutowy wzrost amplitudy EPSP (potencjacja posttetaniczna)
w odpowiedzi na pojedyncze bodźce) - ułatwia to przewodzenie po
zaktywowanych drogach nerwowych - uczenie
HIPOKAMP (HIPPOCAMPUS)
Budowa 3warstwowa
(allocortex)
Główne połączenia
hipokampa wchodzą
i wychodzą przez
sklepienie (fornix)
Formacja hipokampa:
• hipokamp właściwy
(hippocampus proper –
cornu Ammoni) –
najważniejsza warstwa piramidowa
• zakręt zębaty (dentate
gyrus) – najważniejsza
warstwa - ziarnista
• podkładka (subiculum)
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
Hipokamp – połączenia wewnętrzne
kora śródwęchowa>podkładka (droga przeszywająca)>komórki ziarniste zakrętu
zębatego>komórki piramidowe pola CA 3: część odgałęzień kom. piramidowych warstwy CA 3 to
tzw. kolaterale Schaffera, które dochodzą do warstw CA 2, CA 1 i z powrotem do podkładki i kory
śródwęchowej (przewodzenie glutaminergiczne). Część odgałęzień komórek piramidowych
pobudza tzw. „basket cells” (koszyczkowe, GABA-ergiczne), które hamują komórki piramidowe.
Pozostała część odgałęzień aksonów komórek piramidowych opuszcza hipokamp (przez koryto
hipokampa i strzępek), przez sklepienie (fornix) do lateral septum (neurony wstawkowe o
różnych transmiterach)
HIPOKAMP i LTP
LTP (long-term potentiation, długotrwałe
wzmocnienie synaptyczne) w hipokampie długotrwały, silny wzrost wielkości
odpowiedzi postsynaptycznych na
krótkotrwały, częstotliwy bodziec (tężcowy)
A - schematyczny rysunek skrawka
hipokampa: włókna z kory entorhinalnej
docierają do hipokampa drogą
przeszywającą i tworzą synapsy na
dendrytach kom. ziarnistych zakrętu
zębatego – 1; kom. ziarniste z kolei tworzą
synapsy na neuronach piramidowych pola
CA3 - 2; neurony piramidowe pola CA3
wysyłają aksony do kom piramidowych
pola CA3 - CA1 - 3;
B – LTP w połączeniu synaptycznym między
włóknami drogi przeszywającej a kom.
ziarnistymi
W hipokampie LTP można wywołać w
każdym z 3 połączeń synaptycznych
LTP najłatwiej wywołać, jeśli stosuje się
stymulację o częstotliwości odpowiadającej
rytmowi theta (4-7 Hz) lub serie impulsów z
przerwami 170-200 ms.
Ryc. 291. Projekcje
doprowadzające i
wychodzące z
hipokampa
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA)
• podstawno-boczna część ciała migdałowatego (filogenetycznie
młodsza) – indukcja strachu (wzrost przepływu mózgowego w
reakcjach strachu, zblednięcie)
kilka jąder
• korowo-przyśrodkowa część ciała migdałowatego (starsza) –
wściekłość i agresja
• jądro środkowe
Najważniejsze funkcje:
• powstawanie emocji, pamięć emocjonalna
• bezpośredni wpływ na funkcje wegetatywne i endokrynne podwzgórza
• udział w zachowaniach macierzyńskich (receptory dla oksytocyny)
CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA)
Ryc. 292. Ciało
migdałowate i projekcje
doprowadzające do jąder
migdałowatych: z pnia
mózgu, wzgórza i
podwzgórza (do części
korowo-przyśrodkowej)
oraz licznych obszarów
korowych do części
podstawno-bocznej)
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA)
Ryc. 293.
Projekcje wychodzące z jąder
migdałowatych: z części
korowo-przyśrodkowej przez
prążek krańcowy (prążkowie,
podwzgórze, przegroda, j.
półleżące), z części
podstawno-bocznej do
różnych obszarów kory i
podkorowych obszarów
limbicznych (droga
migdałowata brzuszna).
Jądro środkowe c.m. –
obustronne połączenia z
pniem oraz Thal, BST i NB
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
Zespół Klüvera i Bucy’ego (1937) – (Heinrich Klüver, Paul Bucy) po
raz pierwszy opisany u małp z usuniętym ciałem migdałowatym:
łagodność, zobojętnienie, badanie przedmiotów dotykiem,
żarłoczność, zmniejszona ruchliwość oraz hiperseksualizm. U ludzi
objawy są podobne, występują również zaburzenia pamięci,
nierozpoznawanie twarzy (prozopagnozja – ślepota psychiczna)
Objawy uszkodzenia zależą od jego lokalizacji – od hamowania i łagodności do
agresji, wściekłości i utraty lęku. Zmiany w c.m. – w padaczce skroniowej, w AD
PRZEGRODA KRESOMÓZGOWIA (SEPTUM)
tworzy przyśrodkową ścianę rogu przedniego komory bocznej (I i II). U
naczelnych składa się z cienkiej przegrody przezroczystej (septum
pellucidum, 2 blaszki) i pola przegrodowego (area septalis)
Obejmuje kilka grup komórkowych, najważniejsze to:
• jądro przyśrodkowe (nucleus medialis septi)
• jądro boczne (nucleus lateralis septi)
Ryc. 295. Główne
połączenia jąder przegrody
• MFB – obustronne włókna
łączące twór siatkowaty pnia
z podwzgórzem i
kresomózgowiem
• prążek rdzenny wzgórza łączy przegrodę ze wzgórzem
• prążek krańcowy – łączy
ciało migdałowate z
przegrodą i podwzgórzem
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
Przegroda (septum) bierze udział w modelowaniu wzorców behawioralnych w
wielu różnych sytuacjach.
U szczurów boczna część przegrody hamuje ekspresję emocji awersyjnych, bierze
udział w procesach uczenia się i zapamiętywania oraz moduluje neurosekrecję,
pobieranie pokarmu i zachowania seksualne
BRADY JV, NAUTA WJ., Subcortical mechanisms in emotional behavior: affective changes
following septal forebrain lesions in the albino rat. J Comp Physiol Psychol. 1953, 46(5): 339-346.
Autorzy opisali u szczurów tzw. „syndrom septalny”, objawiający się
wysokim poziomem agresji i nadreaktywności emocjonalnej (septal rage,
septalna wściekłość) w wyniku elektrolitycznego uszkodzenia bocznej
przegrody. Objawy syndromu septalnego spowodowane były wyłączeniem
hamującego wpływu bocznej części przegrody na ośrodki tylnego
podwzgórza, związane z zachowaniami agresywnymi
Ryc. 296. Główne
połączenia kory zakrętu
obręczy
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
Funkcjonalny podział kory zakrętu obręczy: (1) trzewny obszar
efektoryczny, (2) poznawczy, (3) ruchowy i (4) sensoryczny region
Mega M. i wsp. 1997 „The limbic system: an anatomic, phylogenetic and clinical perspective
Funkcje układu limbicznego:
• udział w reakcjach napędowo-emocjonalnych związanych z podstawowymi funkcjami
biologicznymi ustroju (3+1 - reakcje obronne, pokarmowe, płciowe + eksploracja otoczenia)
• analiza bodźców pod kątem wywołanych emocji - układ nagrody i kary (ukł. mezolimbiczny)
• udział w czuwaniu i śnie, poprzez połączenia z układem siatkowatym: emocje = wzbudzenie
(krąg Papeza i Nauty), marzenia senne (REM)
• udział w procesach uczenia się i pamięci (hipokamp)
Długotrwałe wzmocnienie synaptyczne (LTP, long-term potentiation) - drażnienie hipokampa salwą
impulsów powoduje następczy, kilkuminutowy wzrost amplitudy EPSP (potencjacja
posttetaniczna) w odpowiedzi na pojedyncze bodźce) - ułatwia to przewodzenie po
zaktywowanych drogach nerwowych - uczenie
• udział w regulacji czynności wewnątrzwydzielniczych i wegetatywnych - wpływ na podwzgórze,
zależny od pobudzenia emocjonalnego (głównie ACTH):
- stymulacja ciała migdałowatego, zakrętu obręczy lub zakrętów oczodołowych wywołuje wzrost
wydzielania ACTH, natomiast po stymulacji hipokampa bądź przegrody następuje spadek
- komponenta wegetatywna emocji - poty, ślina, ciśnienie krwi, bicie serca, nasilenie oddechów
Krąg Papeza - ośrodki i drogi układu limbicznego w
przodomózgowiu, między którymi impulsy nerwowe mogą
krążyć w zamkniętych pętlach pobudzenia, powodując
utrzymywanie się stanu napędowego
Krąg limbiczno-śródmózgowiowy (Nauty) – poszerzony o
struktury śródmózgowia, impulsacja z układu siatkowatego
śródmózgowia kierowana jest przez podwzgórze (ciała
suteczkowate) do układu limbicznego. Nauta wyróżnił wśród
struktur śródmózgowia "pole limbiczne śródmózgowia", na
które składają się: jądro Guddena (j. grzbietowe nakrywki
śródmózgowia), jądro Bechterewa, VTA, jądro
międzykonarowe, istota szara okołowodociągowa, połączone
pęczkiem przyśrodkowym przodomózgowia i drogą
suteczkowo-nakrywkową. Impulsacja z tych okolic zasila krąg
Papeza
Powstawanie
i ekspresja stanów
emocjonalnych
formacja hipokampa →sklepienie
→ ciało suteczkowate →pęczek
suteczkowo-wzgórzowy → jądro
przednie wzgórza → odnoga
przednia torebki wewnętrznej →
zakręt obręczy → zakręt
hipokampa → droga
przeszywająca → formacja
hipokampa
Krąg Nauty (późniejszy) – obejmuje oprócz struktur kreso- i
międzymózgowia również struktury śródmózgowia
Następstwa uszkodzeń w obrębie układu limbicznego
Zespół Korsakowa (zespół amnestyczno-konfabulacyjny) – uszkodzenia w
obrębie wzgórza i ciał suteczkowatych, obejmują zaburzenia pamięci i
konfabulacje, dezorientacja – występuje w przebiegu choroby alkoholowej
Uszkodzenia zakrętu obręczy – akineza, mutyzm (brak mówienia przy
sprawnym aparacie mowy), apatia, spadek wrażliwości na ból
(uszkodzenia części przedniej); ale również mogą wywoływać niepokój,
pobudliwość i agresję
Zespół Klüvera i Bucy'ego – po obustronnym usunięciu przednich części
płatów płatów skroniowych, ciał migdałowatych i części hipokampa:
• ślepota psychiczna i agnozja dotykowa
• wszystkożerność - przymusowe branie przedmiotów do ust/pyska
• nadmierny popęd płciowy
• nadmierna łagodność i uległość, brak lęku i złości
Pola korowe związane z układem limbicznym - kora zakrętu obręczy i zakrętu
hipokampalnego - powierzchnia przyśrodkowa mózgu, tzw. mózg trzewny „wisceral
brain” - reguluje aktywność układu autonomicznego i wydzielania dokrewnego,
powoduje zmiany czynności wegetatywnych, kieruje czynnościami popędowoemocjonalnymi, wywołuje zmiany w zachowaniu i wpływa na aktywność ruchową.
Uszkodzenia zakrętu obręczy mogą wywoływać niepokój, pobudliwość i agresję