docPodstawy Neurobiologii Metody badań układu nerwowego i jego
download 
Reklamacja Transkrypt
Podstawy Neurobiologii Metody badań układu nerwowego i jego
Podstawy Neurobiologii Metody badań układu nerwowego i jego czynności Piotr Łaszczyca Prekursorzy i nobliści L.Galvani, A.Volta - obserwują pobudzenie nerwów i skurcz mięśni, chociaż jeszcze nie wiadomo, że to elektryczność (1789-1794) E.Brucke, C.F.W.Ludwig, A.Fick - badania nad dyfuzją, hipoteza, że w błonach są dziury (1843-1856) E.DuBois-Reymond - wykazanie prądu czynnościowego w nerwie (1848) H.von Helmholtz - pomiar szybkości przewodzenia w nerwie (ok. 1850), mechanizmy widzenia Camillo Golgi i Santiago Ramón y Cajal (Nobel 1906) - metoda barwienia neuronów w preparatach - koncepcja synapsy w miejsce syncytium J.Bernstein - teoria jonowego mechanizmu potencjałów błonowych (1902) J.N.Langley - koncepcja receptora farmakologicznego i mediatora nerwowego (1904) L.Michaelis - hipoteza wiążąca selektywność kanałów z ładunkiem elektrycznym ich ścian i kapilarną budową (1925) H.H.Dale, O.Loewi (Nobel 1963) - jeden neuron - jeden mediator J.Erlanger, H.S.Gasser (Nobel 1944) – charakterystyka przewodnictwa nerwowego i klasyfikacja aksony na typy: A, B, C, D A.L.Hodgkin, A.F.Huxley, B.Katz (Nobel 1963 - A.Hodgkin, A.Huxley, J.Eccles) akson olbrzymi mątwy jako model - równania potencjałów błonowych Prekursorzy i nobliści G.Ling, R.Gerard - mikroelektroda do badania depolaryzacji pojedynczych neuronów i komórek mięśni (1949) K.S.Cole - technika voltage clamp (1949) S.Hagiwara - TEA, jako bloker potasowych prądów błonowych (1959) Y.Nakamura - tetrodotoksyna do blokady prądów sodowych (1965) B.Katz, U.S.von Euler, J.Axelrod - mechanizm działania synapsy acetylocholinowej (Nobel 1970) W.E.Sutherland, T.W.Rall - wykazanie roli c-AMP, teoria drugiego przekaźnika (W.E.Sutherland - Nobel 1971) A.G.Gilman, E.M.Ross - identyfikacja biochemiczna białka G - składnika układu: receptor cyklaza adenylanowa (1970) J.Henderson, J.H.Wang - izolacja białka kanałowego (1972) E.Neher, B.Sackman - wprowadzenie techniki patch clamp (Nobel 1991) E.Fisher, E.G.Krebs, P.Greengard - badania nad kinazami białkowymi, mechanizm aktywacji białek poprzez odwracalną fosforylację (E.Fisher, E.Krebs - Nobel 1992) J.Hibbs, L.Ignarro, S.Moncado, J.Garthwaite – mechanizmy dzialania tlenku azotu (NO) w tkance nerwowej i mięśniach gładkich - Viagra (Nobel 1998 - Ignarro, Furchgott, Murad) Prekursorzy i nobliści A jeszcze … Sir Charles Scott Sherrington (Nobel 1932 z Edgarem Adrianem) – badanie odruchów, przewodnictwa neuronalnego i czynności synaps Iwan Pawłow – wiadomo … śliniące się psy Donald Hebb – koncepcja komórkowych mechanizmów pamięci Wilder Graves Penfield – stymulacja kory u przytomnych pacjentów, lateralizacja czynności, homunculus czuciowy i ruchowy Roger Wolcot Sperry (Nobel 1981) – badania nad lateralizacja (komisurektomia) Sir John Carew Eccles (Nobel 1963 z A.L. Holdgkinem i A.F. Huxleyem) – fizjologia neuronu i fizjologia synapsy cholinoergicznej David Hunter Hubel i Thorsten Wiesel (Nobel 1981) – korowe mechanizmu percepcji wzrokowej Konrad Tinbergen, Nikolaus Lorenz i Karl von Frisch (Nobel 1973) – badania nad mechanizmami zachowań instynktownych Jerzy Konorski – odkrycie zjawiska generalizacji, własności wzmocnienia karą i nagroda, koncepcja jednostek gnostycznych Bogusław Żernicki – badania odruchów, percepcji wzrokowej, rozwoju UN, mózg izolowany i preparat pretrygeminalny Bogdan Sadowski – neurochemia, … podręcznik tłumaczony na 20 języków Jerzy Vetulani - neurofarmakologia …. Kogo słuchać w Polsce Prof. dr hab. Bogusław Pawłowski – z Wrocławia: ewolucjonista, antropolog, behawiorysta, socjobiolog (choć za to ostatnie pewnie by się obraził) Prof. dr hab. Włodzislaw Duch – z Warszawy i Torunia: neurokognitywista Prof. dr hab. Tomasz Szlendak – z Torunia: psychologia ewolucyjna, kognitywistyka, socjoantropologia Prof. dr hab. Bogdan Sadowski – neurochemia, … podręcznik tłumaczony na 20 języków stara gwardia Prof. dr hab. Jerzy Vetulani – neurofarmakologia – kontrowersyjny nestor i guru neuronauki …. Wszystkich Świętych z Instytutu Biologii Doświadczalnej PAN im. M. Nenckiego. http://www.nencki.gov.pl/ Mądrych z Scientific American i innych czasopism popularnonaukowych SZUKAJCIE W NECIE, A ICH ZNAJDZIECIE Wg prof. Włodzislawa Ducha (UMK Toruń) Analiza urazów powypadkowych. Już Egipski papirus sprzed 3500 lat wymienia 28 uszkodzeń, dokonywano wtedy trepanacji czaszki by wyciąć guzy. Arystoteles uznał serce za siedlisko uczuć i rozumu. W -3 w. Herofilos, lekarz z Aleksandrii twierdził, że mózg odpowiedzialny jest za życie psychiczne. Andreas Vesalius (1514-1564, Flamandia), twórca nowożytnej anatomii, ostatecznie ustalił znaczenie mózgu. Systematyczne badania skutków urazów rozpoczęło się w XIX wieku. Przypadek Fineasa Gage’a Kontrolowane uszkodzenia mózgu możliwe są tylko w badaniach na zwierzętach pozwalają na analizę tylko prostych zachowań. Hitzing i Fritsch, koniec XIX w. - elektrostymulacja mózgu zwierząt. Operacje u pacjentów cierpiących na padaczkę: mapy (homunkulusy) Wilreda Penfielda z lat 1950. Rozwój nieinwazyjnych technik badania mózgu - początkowo tylko elektroencefalografii, EEG (Hans Berger, 1929). Zastosowania diagnostyczne EEG pozwalają wcześnie wykryć głuchotę, skłonności do padaczki, zaburzenia neurologiczne. Wg prof. Włodzisława Ducha Mapy aktywności EEG i korelacji pomiędzy elektrodami z różnych obszarów. Zapis aktywności kilku neuronów - na zwierzętach. Badania potencjałów wywołanych (ERP), czyli uśrednionych sygnałów EEG po wielu próbach. Charakterystyczne sygnały pojawiają się po 300 msek (odcinek P300), wzrost amplitudy proporcjonalny do stymulacji. P300 milisekund zależy od stanu wewnętrznego. MEG, magnetoencefalografia: podobnie jak EEG, ale pozwalają dotrzeć do głębszych źródeł. Zalety: szybkozmienne sygnały. Wady: kosztowna aparatura, trudna interpretacja. Arteriografia lub angiografia: po wstrzyknięciu kontrastu wykonuje się zdjęcia rentgenowskie, obrazuje tętnice. Kluczowa dla neurologii i neurochirurgii. Tomografia rentgenowska CAT (osiowa tomografia komputerowa): można wykryć guzy, dobrze widoczne różnice płyn CSF, kość, tkanka miękka, ale słabo widoczne tkanki. Wiązka krąży wokół głowy, z licznikiem po drugiej stronie. Dość bezpieczna i tania. Wg prof. Włodzisława Ducha Pozytonowa tomografia emisyjna (PET): wykrywa wprowadzony do krwi promieniotwórczy znacznik (np. glukoza z węglem 11C) podlegający rozpadowi beta i wysyłający pozytony. Pozytony anihilują z elektronami dając pary kwantów gamma, wykrywanych przez pary liczników wokół głowy. Konieczny jest akcelerator do wytwarzania krótkotrwałych substancji promieniotwórczych, 11C, 18F, 15O, 13N. Umożliwia obrazowanie przepływu krwi na bieżąco, wykrywanie ognisk padaczki, guzów mózgu, bardzo czuły na obecność śladowych ilości wybranych substancji (np. dopaminy). Eksperymenty psychologiczne - zwiększona praca danego obszaru zwiększa zapotrzebowanie na energię = dopływ krwi. PET po raz pierwszy pokazał lokalizację wielu funkcji psychicznych, stosowany w medycynie molekularnej. Rok 2007 – 2 PET w Polsce, w tym Instytut Onkologii w Gliwicach Magnetyczny rezonans jądrowy (NMR), zwany rezonansowym obrazowaniem magnetycznym (MRI). Anatomiczny MRI: rezonans jąder wodoru, pozwala mierzyć gęstość tkanki, duża rozdzielczość rzędu 1 mm. Rekonstrukcja 3-D w różnych przekrojach Wg prof. Włodzisława Ducha fMRI, funkcjonalny MRI: wykorzystuje rezonans z udziałem jąder tlenu, pokazuje sygnał BOLD (Blood Oxygen-Level Dependent), czyli przepływ utlenionej krwi. Nieco tańszy od PET, nie wymaga izotopów, wykorzystuje bardzo silne pole magnetyczne (stosuje się 3 Tesla dla ludzi, 7 Tesla dla zwierząt). SPECT, Single Photon Emission Computed Tomography, lub scyntygrafia: spektroskopia pojedynczych fotonów z promieniotwórczych jąder ksenonu 133, jodu lub technetu. Tłumienie zależy od tkanki, przez którą przechodzą fotony, powoduje to słabą rozdzielczość. Pozwala wykryć różne substancje, dlatego jest to technika ważna dla medycyny.. Pozwala używać związków pochłanianych przez specyficzne struktury mózgu. Rozdzielczość czasowa rzędu 1 min, przestrzenna kilka cm. Metody „biologiczne” Zwierzęta z knock-out genetycznym Barwienia, Immunochemia, peroksydaza chrzanowa Lokalne wyłączenie neuronów - wysycenia związkami ekscytotoksycznymi – kwas kainowy (analog kw. glutaminowego, C10H15NO4) Radioaktywna 2-deoksyglukoza i lokalna autoradiografia W poszukiwaniu rozwiązania tajemnic Na podstawie oglądu Teoria komór G Reischa (1503) Frenologia wg Galla i Spurzheima Anatomiczna czarna skrzynka Z opisu wyglądu nie zawsze coś wynika, ale bez opisu budowy niczego nie da się powiedzieć Mózg człowieka ………… i …………… skrawki mózgu myszy Anatomiczna czarna skrzynka Skrawek mózgowia człowieka National Geographic Anatomiczna czarna skrzynka Joerg Meier (UCI) - gram.eng.uci.edu/~jmeyer Skrawek mózgowia małpy - barwiony Mózgowe katastrofy Paul Broca - ośrodek Broca (1861) Carl Wernicke – (tarnogórzanin) ośrodek Wernicke’go (1874) Alois Alzheimer – ch. Alzheimera (1906) Wiki Mózgowe katastrofy pamięci Ciała suteczkowate – bo zespół alkoholowy Korsakowa znosi konsolidację Hipokamp i płat skroniowy – bo H.M. oraz inni pacjenci Williama Scowville’a i Brendy Miller (1953), po lezjach w płacie skroniowym i hipokampie tracili zdolność konsolidacji Hipokamp, płat skroniowy i jądro grzbietowe środkowe wzgórza – bo pacjenci P. Grafa, W. Penfielda, G Mandelra, P Haldena tracili zdolność konsolidacji po udarach i w przypadku arteriosklerozy tych okolic Jądro podstawne Meinerta, hipokamp i kora ciemieniowa – bo postępujące zaniki pamięci w chorobie Alzheimera - . . . . . - . . . . . . . . . Od przypadku do skalpela Roger Sperry - od rozszczepionego mózgu - do jednostronnej nieuwagi i lateralizacji funkcji Od przypadku do skalpela • Co siedzi w korze E. Moniz i P.A Lima (1935) W.Freeman, R.Smith, M.Dax (1942(1942-45 45)) Lobotomia i leukotomia wg noblisty Przypadek (1848) Phineasa P. Gage’a (1823--1861) wg J.Harlowe’a i A.Damasio (1823 Neuron Neurony wg Cayala Sieć neuronów Camillo Golgi - 1873 metoda barwienia komórek i włókien nerwowych z wykorzystaniem azotanu srebra redukowanego formaliną - powierzchnia komórek pokrywa się srebrem Santiago Ramón y Cajal - koncepcja synapsy w miejsce syncytium wielki przełom Wikipedia - CajalCerebellum.jpg obaj – Nobel 1906 Obrazowanie neuronów Barwienie srebrem metodą Golgiego (Cayal) Barwienie barwnikami fluorescencyjnymi komórek w skrawkach z wkłutymi mikroelektrodami Neurony Purkinyego w móżdżku Kontrast fazowy Cascade Blue + Lucifer Yellow Piramidowe neurony korowe Prof Michael Häusser – neuron imaging in brain slices www.ucl.ac.uk/npp/myimages/ Texas Red + Lucifer Yellow Fluorescent calcium indicator Mapowanie połączeń Barwienie (Golgi) Immunochemia Barwienie fluoroscencyjne Metoda peroksydazy chrzanowej Radioaktywna 2-deoksyglukoza i lokalna autoradiografia – sztuczna skala barwna Magnetyzm zwierzęcy i co z tego wyniknęło Zaczęło się od żabich udek i kuchcenia pani Galvani Wikipedia Luigi Galvani (Silvio Bergia) http://www.scienzagiovane.unibo.it/scienziati/ Redukcjonizm: od szczegółu do ogółu. Elektrofizjologia – co robią neurony Gmatwanina przewodów, wzmacniacze, stymulatory, rejestratory, elektronika na najwyższym poziomie – wszystko na jeden malutki neuron Elektrofizjologia - jak to zrobić Wzmacniacz różnicowy Mikroelektroda drażniąca Mikroelektroda rejestrująca Układ pomiarowy CC / VC Komora z płynem fizjologicznym Elektroda odniesienia Elektrofizjologia - neuron z bliska Mikroelektrodą - w tkankę, - do komórki, - pod błonę, - po pojedyncze białka - kanały Elektrofizjologia - co wynika z CC, VC i PC Co z tego wynika? Świadomość: - jak działa neuron, - dlaczego jady zabijają, - dlaczego leki leczą, - jak czynność neuronu tworzy czynność mózgu Stereotaksja – metoda podstawowa Aparat stereotaksyczny - podstawowa metoda lokalizacji w rożnych zastosowaniach Stereotactic apparatus http://www.nirx.net/applications/ Stereotaksja – metoda podstawowa Mapa stereotaksyczna - neurochirurgia A Short History of Stereotactic Neurosurgery; Robert Levy, MD; http://www.neurosurgery.org/ Stereotactic Surgery http://www.sd-neurosurgeon.com Elektrofizjologia rejestracja aktywności neuronów in situ Jak T.Wiesel i E.Hubel badali korę wzrokową kota http://www.exchange3d.com/cubecart/images/ Elektrofizjologia rejestracja aktywności neuronów in situ Implanty dokorowe – rejestracja EEG, ECoG … Drażniąc się z mózgiem W ten sposób można sterować szczurem, kotem, psem, kogutem, bykiem … • Samodrażnienie (jak narkomania) • Wywoływanie lub tłumienie agresji • Wywoływanie emocji • Leczenie parkinsonizmu Prądem lub chemią Układ nagrody i ośrodki emocji SKUTKI INIEKCJI GLUTAMINIANU DO ISTOTY SZAREJ ŚRODKOWEJ POBUDZANIE UKŁADU NAGRODY Obrona Ucieczka Analgezja Elektrostymulacja Iniekcja morfiny Analgezja Strach Pęczek podłużny Używamy ich nie tylko w sytuacji doświadczalnej: - narkomania, alkoholizm, nikotynizm, - identyfikacja z grupą - nie zawsze pozytywną Pole nakrywki brzusznej Proste działające modele Wgląd w zasady ogólne no i nie ma problemów etycznych Małe „mózgi”- wielka wiedza Niewiele neuronów, ale zasady takie same. Zając morski uczy, jak to jest z pamięcią Wszystko rozgrywa się w świecie białek Kanał jaki jest, każdy widzi… KROK 1. Od prądów i trucizn do białek KROK 2. Od białek do genetyki KROK 3. Od genetyki z powrotem … Prosty początek długiego ciągu zdarzeń Białka i pamięć Glutaminian, receptor NMDA receptor non-NMDA LTP, i pamięć deklaratywna w synapsach Chemia mózgu, chemia zachowania Między nami nornikami Microtus ochrogaster • Tekst Ściśle monogamiczny VA + OT = Miłość Microtus pennsylvanicus Promiskuitywny VA + OT = … A na końcu … Super mysz Dougie i dr Joe Tsien, uczeń E. Kandela © Sci Amer Wiemy jak i wiemy gdzie Zakręt obręczy, hipokamp, kora skroniowa … i inne miejsca Metody nieinwazyjne Mają swoje zalety i wady EEG - Elektroencefalografia EEG – pierwszy zapis EEG Adolf Beck (Pl) w 1890; potem Hans Berger w 1924 W standardowym badaniu 19 elektrod w systemie 10-20, wg Międzynarodowej Federacji Neurofizjologii Klinicznej IFCN: • 8 elektrod nad każdą półkulą • 3 elektrody w linii pośrodkowej Oznaczenia: • 7 elektrod nad korą płatów czołowych: Fp1, Fp2, F3, F4, F7, F8, Fz • 3 elektrody na granicy płatów ciemieniowych i czołowych: C3, C4, Cz • 3 elektrody nad płatami ciemieniowymi: P3, P4, Pz • 4 elektrody nad płatami skroniowymi: T3, T4, T5, T6 • dwie elektrody nad płatami potylicznymi: O1, O2 Oraz dwie elektrody referencyjne przymocowane do płatka ucha A1, A2 Także EEG 128 kanałowe http://ese.wustl.edu/~nehorai/eegmeg/EMEG-Overview.html Elektroencefalografia Także MEG (magnetoencefalografia) • • technika obrazowania elektrycznej czynności mózgu za pomocą rejestracji pola magnetycznego towarzyszącego prądom jonowym w dendrytach neuronów mózgu z użyciem czujników typu SQUID (Superconducting Quantum Interference Device) najsilniejszy sygnał dają grupy neuronów o jednakowej orientacji przestrzennej, np. neurony piramidowe - brak uporządkowania znosi sygnał przez interferencję. Mierzalny sygnał pochodzi od ok. 50 000 neuronów. http://ese.wustl.edu/~nehorai/eegmeg/EMEG-Overview.html EEG – zapis Wiki Maszyny do gonienia myśli • PET – tomografia emisji pozytonów Magnesem po myślach … • fNMRI funkcjonalny jądrowy rezonans magnetyczny 1 1 H 13 6 C Stan wyjściowy Uporządkowanie i wzbudzenie • Tak to działa Stan wzbudzony Relaksacja i wypromieniowanie Złapane na gorącym uczuciu … • Współdziałanie kory przedczołowej i hipokampa podczas wypierania awersyjnych śladów pamięci Tu cię mamy … fNMRI – obrazowanie aktywności mózgu podczas emocjonalnych czynności psychicznych • Odrzucanie Pocieszanie Zakręt obręczy Okolice hipokampa i wyspy Metody nieinwazyjnego obrazowania czynności mózgu Porównanie kilku metod bezinwazyjnego obrazowania pracy mózgu (za Duchem) Metoda EEG M(agneto)EG PET Funkcjonalny MRI Rozdzielczość czasowa 1 msek 1 msek 1 min 5 sek Rozdzielczość przestrzenna 1 cm 5 cm 5 mm 5 mm Ograniczenia Tylko kora mózgu, trudna interpretacja Słaba rozdzielczość przestrzenna, trudna interpretacja Tylko przepływ krwi, konieczny krótkożyciowy izotop Tylko przepływ krwi, duży hałas Zalety Tania, łatwa. Skomputeryzow anie Obejmuje głębsze struktury Analiza funkcjonalna, obrazowanie medyczne Analiza funkcjonalna, obrazowanie medyczne Więcej porównań – Martin G.N. 2001. Neuropsychologia. WL PZWL, Warszawa Intrygujące zachowanie Od Darwina do Lorenza i dalej Czy jesteśmy podobni do zwierząt? Bodźce wyzwalające Schemat obcego samca i schemat dzieciątka Nie sądź, że jesteś cywilizowany • Tekst Nie sądź, że jesteś cywilizowany • Cywilizacja na usługach instynktu Kto Tobą manipuluje Instynkt czy demagodzy? Ostrygojad i natrętna reklama To nie zawsze jest śmieszne • Imprinting – nie tylko do podążania w ślad Rozum człowieka i rozum zwierząt Ptaki liczą i nie tylko … Sułtan działa inteligentnie … a bonobo mają nawet kulturę - co prawda materialną, ale … Dziedziczenie zachowania Dobór krewniaczy (W.Hamilton) - altruizm niższy, nepotyzm ... i zachowania drastyczne Altruizm zwrotny (R.Trivers) zachowanie typu „przewidywanego rewanżu i odroczonych korzyści“ Ewolucyjnie stała strategia zachowania (J.Maynard Smith, A.Price) stałość puli behawioralnej populacji – nie ma jednej, idealnej recepty na sukces Piękno i moralność też mają biologiczne podłoże Więcej dobrego niż złego Trudne prawdy o ludzkim zachowaniu kuszą aby je upraszczać, szczególnie gdy ich nie rozumiemy. I II III IV V VI VII VIII IX X Czas najlepszym probierzem prawdy. Ewolucja a zachowanie Typowe strategie indywidualne w drodze do stabilności systemu: • Frajer = Zawsze współpracuj • Zdrajca = Zawsze zdradzaj • Wet za wet = Odwetowiec • • • • • niepodatna na doświadczenie niepodatna na doświadczenie niepodatna na doświadczenie, wrażliwa na błędy Wspaniałomyślne wet za wet niepodatna na doświadczenie, niewrażliwa na błędy, działa stochastycznie Prostaczek = „wygrywasz - zostań/przegrywasz - zmień” niepodatna na doświadczenie, niewrażliwa na błędy, działa stochastycznie wymaga osłony strategii odwetowych „Stanowczy-ale-sprawiedliwy” gra asynchronicznie, pamięta własne kroki, podatna na doświadczenie, działa stochastycznie „Moralizator” jak „Stanowczy-ale-sprawiedliwy” i dodatkowo karze frajerów niekarzących zdrajców „Wybiórczy altruista” jak moralizator, stosuje ostracyzm wobec zdrajców i wobec frajerów (odmawia gry) Zabawy w kooperację Kto się dobrze bawi • Robert Trivers (1969) - zasada altruizmu zwrotnego • Robert Axelrod i William Hamilton (1981) „The evolution of cooperation” - dylemat więźnia: osobniki rozpoznają się wzajemnie, nie mogą się komunikować przed reakcją, nagroda: za zdradę (T) wysoka i indywidualna, za współpracę (R) mniejsza ale obustronna, kara za obustronną zdradę (P) mniejsza niż poniesiona przez jednostronnie zdradzonego (S). T>R>P>S Łączny zysk ze współpracy powinien być także większy niż zysk z zdrady i koszty zdrady dla zdradzonego 2R>T+S Wartości arbitralne modelu np.: T = 5, R = 3, P = 1, S = 0 • Ken Binmore - „wet za wet” w pojedynczej grze nieopłacalne • Rob Boyd i Jeffrey Lorderbaum - „wet za wet” wygrywa z „wrednymi”, jeśli tworzy grupę kooperujących „wet za wet”, lecz - podatny na przypadkowe zranienie otwierające ciąg odwetów • Karl Sigismund i Martin Nowak (1998) - wprowadzają przypadek (błędne reakcje) i uczenie się: zachowanie sprawdzonych i usuwanie nieskutecznych taktyk w populacjach 20, 50 i 100 osobników, - gra z jawnymi punktami za współpracę - inwazja oszustów i „wydrwigroszów” świadczenia dla których też budują „prestiż” - gra z przypadkową wiedzą o skłonności do współpracy– oscylacje: od przewagi „naciągaczy” do ich eliminacji przez „dyskryminatorów” kooperujących jedynie z „obiecującymi” partnerami, - „wspaniałomyślne wet za wet” lepsze od „wet za dwa wety” - konieczna nieprzewidywalność odwetu (p=0,66) - „wspaniałomyślny wet za wet” sprzyja strategii „zawsze współpracuj”, eliminuje „zawsze zdradzaj” gdy mało „naiwnych” System stabilny jedynie dla pamiętającego ruch własny i przeciwnika „prostaczka” = „Pawłowa” = „wygrywasz - zostań/przegrywasz - zmień” „Prostaczek” skuteczny przeciw „zawsze zdradzaj” tylko z „wet za wet” lub gdy uczy się, • Markus Frean - odroczenie - gra asynchroniczna i strategię „Stanowczy-ale-sprawiedliwy” • Robert Boyd - „stanowczy-ale-sprawiedliwy-i-moralizator” - odmawia współpracy frajerom, nie karzącym zdrajców. • Philip Kitcher - ostracyzm - „Wybiórczy altruista” = „Stanowczy-ale-sprawiedliwy-i-moralizator” odmawiający gry zdrajcom i frajerom. Dobre zachowanie według biologów Proste zasady współżycia • Stosuj strategię, którą przyjął kontrpartner w poprzednim posunięciu (zdrada za zdradę, lojalność za lojalność) • ... ale! bądż skłonny do przebaczania i dania nowej szansy ... • Plotkuj, to uniemożliwia ukrycie się draniom • Nie daruj zdrajcom i notorycznym frajerom • Podnoś stawkę nagród za współpracę • Bądź cierpliwy - to trwa pokolenia Co dalej? Czy wszystko można wyjaśnić? Co przyniesie wielka synteza? Czy z wiedzy można czerpać pożytki? Czy istnieje postęp? Czy umiemy korzystać z nauki?
