Podstawy Neurobiologii Metody badań układu nerwowego i jego

Komentarze

Transkrypt

Podstawy Neurobiologii Metody badań układu nerwowego i jego
Podstawy Neurobiologii
Metody badań układu
nerwowego i jego czynności
Piotr Łaszczyca
Prekursorzy i nobliści
L.Galvani, A.Volta - obserwują pobudzenie nerwów i skurcz mięśni, chociaż jeszcze nie
wiadomo, że to elektryczność (1789-1794)
E.Brucke, C.F.W.Ludwig, A.Fick - badania nad dyfuzją, hipoteza, że w błonach są dziury
(1843-1856)
E.DuBois-Reymond - wykazanie prądu czynnościowego w nerwie (1848)
H.von Helmholtz - pomiar szybkości przewodzenia w nerwie (ok. 1850), mechanizmy
widzenia
Camillo Golgi i Santiago Ramón y Cajal (Nobel 1906) - metoda barwienia neuronów w
preparatach - koncepcja synapsy w miejsce syncytium
J.Bernstein - teoria jonowego mechanizmu potencjałów błonowych (1902)
J.N.Langley - koncepcja receptora farmakologicznego i mediatora nerwowego (1904)
L.Michaelis - hipoteza wiążąca selektywność kanałów z ładunkiem elektrycznym ich ścian i
kapilarną budową (1925)
H.H.Dale, O.Loewi (Nobel 1963) - jeden neuron - jeden mediator
J.Erlanger, H.S.Gasser (Nobel 1944) – charakterystyka przewodnictwa nerwowego i
klasyfikacja aksony na typy: A, B, C, D
A.L.Hodgkin, A.F.Huxley, B.Katz (Nobel 1963 - A.Hodgkin, A.Huxley, J.Eccles) akson
olbrzymi mątwy jako model - równania potencjałów błonowych
Prekursorzy i nobliści
G.Ling, R.Gerard - mikroelektroda do badania depolaryzacji pojedynczych neuronów i
komórek mięśni (1949)
K.S.Cole - technika voltage clamp (1949)
S.Hagiwara - TEA, jako bloker potasowych prądów błonowych (1959)
Y.Nakamura - tetrodotoksyna do blokady prądów sodowych (1965)
B.Katz, U.S.von Euler, J.Axelrod - mechanizm działania synapsy acetylocholinowej (Nobel
1970)
W.E.Sutherland, T.W.Rall - wykazanie roli c-AMP, teoria drugiego przekaźnika
(W.E.Sutherland - Nobel 1971)
A.G.Gilman, E.M.Ross - identyfikacja biochemiczna białka G - składnika układu: receptor cyklaza adenylanowa (1970)
J.Henderson, J.H.Wang - izolacja białka kanałowego (1972)
E.Neher, B.Sackman - wprowadzenie techniki patch clamp (Nobel 1991)
E.Fisher, E.G.Krebs, P.Greengard - badania nad kinazami białkowymi, mechanizm
aktywacji białek poprzez odwracalną fosforylację (E.Fisher, E.Krebs - Nobel 1992)
J.Hibbs, L.Ignarro, S.Moncado, J.Garthwaite – mechanizmy dzialania tlenku azotu (NO) w
tkance nerwowej i mięśniach gładkich - Viagra (Nobel 1998 - Ignarro, Furchgott, Murad)
Prekursorzy i nobliści
A jeszcze
…
Sir Charles Scott Sherrington (Nobel 1932 z Edgarem Adrianem) – badanie odruchów,
przewodnictwa neuronalnego i czynności synaps
Iwan Pawłow – wiadomo … śliniące się psy
Donald Hebb – koncepcja komórkowych mechanizmów pamięci
Wilder Graves Penfield – stymulacja kory u przytomnych pacjentów, lateralizacja czynności,
homunculus czuciowy i ruchowy
Roger Wolcot Sperry (Nobel 1981) – badania nad lateralizacja (komisurektomia)
Sir John Carew Eccles (Nobel 1963 z A.L. Holdgkinem i A.F. Huxleyem) – fizjologia
neuronu i fizjologia synapsy cholinoergicznej
David Hunter Hubel i Thorsten Wiesel (Nobel 1981) – korowe mechanizmu percepcji
wzrokowej
Konrad Tinbergen, Nikolaus Lorenz i Karl von Frisch (Nobel 1973) – badania nad
mechanizmami zachowań instynktownych
Jerzy Konorski – odkrycie zjawiska generalizacji, własności wzmocnienia karą i nagroda,
koncepcja jednostek gnostycznych
Bogusław Żernicki – badania odruchów, percepcji wzrokowej, rozwoju UN, mózg izolowany
i preparat pretrygeminalny
Bogdan Sadowski – neurochemia, … podręcznik tłumaczony na 20 języków
Jerzy Vetulani - neurofarmakologia
….
Kogo słuchać w Polsce
Prof. dr hab. Bogusław Pawłowski – z Wrocławia: ewolucjonista, antropolog, behawiorysta,
socjobiolog (choć za to ostatnie pewnie by się obraził)
Prof. dr hab. Włodzislaw Duch – z Warszawy i Torunia: neurokognitywista
Prof. dr hab. Tomasz Szlendak – z Torunia: psychologia ewolucyjna, kognitywistyka,
socjoantropologia
Prof. dr hab. Bogdan Sadowski – neurochemia, … podręcznik tłumaczony na 20 języków
stara gwardia
Prof. dr hab. Jerzy Vetulani – neurofarmakologia – kontrowersyjny nestor i guru neuronauki
….
Wszystkich Świętych z Instytutu Biologii Doświadczalnej PAN im. M. Nenckiego.
 http://www.nencki.gov.pl/
Mądrych z Scientific American i innych czasopism popularnonaukowych
SZUKAJCIE W NECIE, A ICH ZNAJDZIECIE
Wg prof. Włodzislawa Ducha (UMK Toruń)
Analiza urazów powypadkowych.
Już Egipski papirus sprzed 3500 lat wymienia 28 uszkodzeń,
dokonywano wtedy trepanacji czaszki by wyciąć guzy.
Arystoteles uznał serce za siedlisko uczuć i rozumu.
W -3 w. Herofilos, lekarz z Aleksandrii twierdził, że mózg
odpowiedzialny jest za życie psychiczne.
Andreas Vesalius (1514-1564, Flamandia), twórca nowożytnej
anatomii, ostatecznie ustalił znaczenie mózgu.
Systematyczne badania skutków urazów rozpoczęło się w XIX wieku.
Przypadek Fineasa Gage’a
Kontrolowane uszkodzenia mózgu możliwe są tylko w badaniach na
zwierzętach pozwalają na analizę tylko prostych zachowań.
Hitzing i Fritsch, koniec XIX w. - elektrostymulacja mózgu zwierząt.
Operacje u pacjentów cierpiących na padaczkę:
mapy (homunkulusy) Wilreda Penfielda z lat 1950.
Rozwój nieinwazyjnych technik badania mózgu
- początkowo tylko elektroencefalografii, EEG (Hans Berger, 1929).
Zastosowania diagnostyczne EEG pozwalają wcześnie wykryć
głuchotę, skłonności do padaczki, zaburzenia neurologiczne.
Wg prof. Włodzisława Ducha
Mapy aktywności EEG i korelacji pomiędzy elektrodami z różnych
obszarów.
Zapis aktywności kilku neuronów - na zwierzętach.
Badania potencjałów wywołanych (ERP), czyli uśrednionych sygnałów
EEG po wielu próbach.
Charakterystyczne sygnały pojawiają się po 300 msek (odcinek
P300), wzrost amplitudy proporcjonalny do stymulacji. P300
milisekund zależy od stanu wewnętrznego.
MEG, magnetoencefalografia: podobnie jak EEG, ale pozwalają
dotrzeć do głębszych źródeł.
Zalety: szybkozmienne sygnały.
Wady: kosztowna aparatura, trudna interpretacja.
Arteriografia lub angiografia: po wstrzyknięciu kontrastu wykonuje się
zdjęcia rentgenowskie, obrazuje tętnice. Kluczowa dla neurologii i
neurochirurgii.
Tomografia rentgenowska CAT (osiowa tomografia komputerowa):
można wykryć guzy, dobrze widoczne różnice płyn CSF, kość,
tkanka miękka, ale słabo widoczne tkanki. Wiązka krąży wokół
głowy, z licznikiem po drugiej stronie. Dość bezpieczna i tania.
Wg prof. Włodzisława Ducha
Pozytonowa tomografia emisyjna (PET):
wykrywa wprowadzony do krwi promieniotwórczy znacznik (np.
glukoza z węglem 11C) podlegający rozpadowi beta i wysyłający
pozytony. Pozytony anihilują z elektronami dając pary kwantów
gamma, wykrywanych przez pary liczników wokół głowy.
Konieczny jest akcelerator do wytwarzania krótkotrwałych substancji
promieniotwórczych, 11C, 18F, 15O, 13N.
Umożliwia obrazowanie przepływu krwi na bieżąco, wykrywanie
ognisk padaczki, guzów mózgu, bardzo czuły na obecność
śladowych ilości wybranych substancji (np. dopaminy).
Eksperymenty psychologiczne - zwiększona praca danego obszaru
zwiększa zapotrzebowanie na energię = dopływ krwi.
PET po raz pierwszy pokazał lokalizację wielu funkcji psychicznych,
stosowany w medycynie molekularnej.
Rok 2007 – 2 PET w Polsce, w tym Instytut Onkologii w Gliwicach
Magnetyczny rezonans jądrowy (NMR),
zwany rezonansowym obrazowaniem magnetycznym (MRI).
Anatomiczny MRI: rezonans jąder wodoru, pozwala mierzyć gęstość
tkanki, duża rozdzielczość rzędu 1 mm.
Rekonstrukcja 3-D w różnych przekrojach
Wg prof. Włodzisława Ducha
fMRI, funkcjonalny MRI:
wykorzystuje rezonans z udziałem jąder tlenu, pokazuje sygnał BOLD
(Blood Oxygen-Level Dependent), czyli przepływ utlenionej krwi.
Nieco tańszy od PET, nie wymaga izotopów, wykorzystuje bardzo silne
pole magnetyczne (stosuje się 3 Tesla dla ludzi, 7 Tesla dla zwierząt).
SPECT, Single Photon Emission Computed Tomography,
lub scyntygrafia: spektroskopia pojedynczych fotonów z
promieniotwórczych jąder ksenonu 133, jodu lub technetu. Tłumienie
zależy od tkanki, przez którą przechodzą fotony, powoduje to słabą
rozdzielczość. Pozwala wykryć różne substancje, dlatego jest to technika
ważna dla medycyny..
Pozwala używać związków pochłanianych przez specyficzne struktury
mózgu. Rozdzielczość czasowa rzędu 1 min, przestrzenna kilka cm.
Metody „biologiczne”
Zwierzęta z knock-out genetycznym
Barwienia, Immunochemia, peroksydaza chrzanowa
Lokalne wyłączenie neuronów - wysycenia związkami ekscytotoksycznymi –
kwas kainowy (analog kw. glutaminowego, C10H15NO4)
Radioaktywna 2-deoksyglukoza i lokalna autoradiografia
W poszukiwaniu rozwiązania tajemnic
Na podstawie oglądu
Teoria komór G Reischa (1503)
Frenologia wg Galla i Spurzheima
Anatomiczna czarna skrzynka
Z opisu wyglądu nie zawsze coś wynika, ale bez opisu
budowy niczego nie da się powiedzieć
Mózg człowieka ………… i …………… skrawki mózgu myszy
Anatomiczna czarna skrzynka
Skrawek mózgowia człowieka
National Geographic
Anatomiczna czarna skrzynka
Joerg Meier (UCI) - gram.eng.uci.edu/~jmeyer
Skrawek mózgowia małpy - barwiony
Mózgowe katastrofy
Paul Broca - ośrodek Broca (1861)
Carl Wernicke – (tarnogórzanin) ośrodek Wernicke’go (1874)
Alois Alzheimer – ch. Alzheimera (1906)
Wiki
Mózgowe katastrofy pamięci
Ciała suteczkowate
– bo zespół alkoholowy Korsakowa znosi konsolidację
Hipokamp i płat skroniowy
– bo H.M. oraz inni pacjenci Williama Scowville’a i Brendy Miller (1953),
po lezjach w płacie skroniowym i hipokampie tracili zdolność konsolidacji
Hipokamp, płat skroniowy i jądro grzbietowe środkowe wzgórza
– bo pacjenci P. Grafa, W. Penfielda, G Mandelra, P Haldena tracili zdolność konsolidacji
po udarach i w przypadku arteriosklerozy tych okolic
Jądro podstawne Meinerta, hipokamp i kora ciemieniowa
– bo postępujące zaniki pamięci w chorobie Alzheimera
- .
.
.
.
.
- .
.
.
.
.
.
.
.
.
Od przypadku do skalpela
Roger Sperry
- od rozszczepionego
mózgu
- do jednostronnej
nieuwagi
i lateralizacji funkcji
Od przypadku do skalpela
• Co siedzi w korze
E. Moniz i P.A Lima (1935)
W.Freeman, R.Smith, M.Dax (1942(1942-45
45))
Lobotomia i leukotomia
wg noblisty
Przypadek (1848) Phineasa P. Gage’a
(1823--1861) wg J.Harlowe’a i A.Damasio
(1823
Neuron
Neurony wg Cayala
Sieć neuronów
Camillo Golgi
- 1873 metoda barwienia
komórek i włókien nerwowych
z wykorzystaniem azotanu
srebra redukowanego
formaliną - powierzchnia
komórek pokrywa się
srebrem
Santiago Ramón y Cajal
- koncepcja synapsy w
miejsce syncytium
wielki przełom
Wikipedia - CajalCerebellum.jpg
obaj – Nobel 1906
Obrazowanie neuronów
Barwienie srebrem metodą Golgiego (Cayal)

Barwienie barwnikami fluorescencyjnymi komórek
w skrawkach z wkłutymi mikroelektrodami
Neurony Purkinyego w móżdżku
Kontrast fazowy
Cascade Blue
+ Lucifer Yellow

Piramidowe
neurony
korowe
Prof Michael Häusser
– neuron imaging in brain slices
www.ucl.ac.uk/npp/myimages/
Texas Red
+ Lucifer Yellow
Fluorescent calcium indicator
Mapowanie połączeń
Barwienie (Golgi)
Immunochemia
Barwienie fluoroscencyjne
Metoda peroksydazy chrzanowej
Radioaktywna 2-deoksyglukoza
i lokalna autoradiografia – sztuczna skala barwna
Magnetyzm zwierzęcy i co z tego
wyniknęło
Zaczęło się od żabich udek i kuchcenia pani Galvani
Wikipedia
Luigi Galvani (Silvio Bergia)
http://www.scienzagiovane.unibo.it/scienziati/
Redukcjonizm: od szczegółu do ogółu.
Elektrofizjologia – co robią neurony
Gmatwanina przewodów,
wzmacniacze, stymulatory,
rejestratory,
elektronika
na najwyższym poziomie
– wszystko na jeden
malutki neuron
Elektrofizjologia
- jak to zrobić
Wzmacniacz
różnicowy
Mikroelektroda drażniąca
Mikroelektroda rejestrująca
Układ pomiarowy CC / VC
Komora z płynem fizjologicznym
Elektroda odniesienia
Elektrofizjologia
- neuron z bliska
Mikroelektrodą
- w tkankę,
- do komórki,
- pod błonę,
- po pojedyncze białka
- kanały
Elektrofizjologia
- co wynika z CC, VC i PC
Co z tego
wynika?
Świadomość:
- jak działa
neuron,
- dlaczego
jady zabijają,
- dlaczego
leki leczą,
- jak czynność
neuronu tworzy
czynność mózgu
Stereotaksja – metoda podstawowa
Aparat stereotaksyczny
- podstawowa metoda lokalizacji
w rożnych zastosowaniach
Stereotactic apparatus
http://www.nirx.net/applications/
Stereotaksja – metoda podstawowa
Mapa stereotaksyczna - neurochirurgia
A Short History of Stereotactic Neurosurgery;
Robert Levy, MD; http://www.neurosurgery.org/
Stereotactic Surgery
http://www.sd-neurosurgeon.com
Elektrofizjologia
rejestracja aktywności neuronów in situ
Jak T.Wiesel i E.Hubel badali korę wzrokową kota
http://www.exchange3d.com/cubecart/images/
Elektrofizjologia
rejestracja aktywności neuronów in situ
Implanty dokorowe – rejestracja EEG, ECoG …
Drażniąc się z mózgiem
W ten sposób można sterować szczurem, kotem, psem, kogutem,
bykiem …
• Samodrażnienie
(jak narkomania)
• Wywoływanie
lub tłumienie
agresji
• Wywoływanie
emocji
• Leczenie
parkinsonizmu
Prądem lub chemią
Układ nagrody i ośrodki emocji
SKUTKI INIEKCJI GLUTAMINIANU
DO ISTOTY SZAREJ ŚRODKOWEJ
POBUDZANIE UKŁADU NAGRODY
Obrona
Ucieczka
Analgezja
Elektrostymulacja
Iniekcja morfiny
Analgezja
Strach
Pęczek
podłużny
Używamy ich nie tylko w sytuacji doświadczalnej:
- narkomania, alkoholizm, nikotynizm,
- identyfikacja z grupą - nie zawsze pozytywną
Pole nakrywki
brzusznej
Proste działające modele
Wgląd w zasady ogólne
no i nie ma problemów etycznych
Małe „mózgi”- wielka wiedza
Niewiele neuronów,
ale zasady takie same.
Zając morski uczy,
jak to jest z pamięcią
Wszystko rozgrywa się w świecie białek
Kanał jaki jest,
każdy widzi…
KROK 1.
Od prądów i trucizn
do białek
KROK 2.
Od białek
do genetyki
KROK 3.
Od genetyki
z powrotem …
Prosty początek długiego ciągu
zdarzeń
Białka i pamięć
Glutaminian,
receptor NMDA
receptor non-NMDA
LTP,
i pamięć
deklaratywna
w synapsach
Chemia mózgu, chemia zachowania
Między nami nornikami
Microtus ochrogaster
• Tekst
Ściśle monogamiczny
VA + OT = Miłość
Microtus pennsylvanicus
Promiskuitywny
VA + OT = …
A na końcu …
Super mysz
Dougie
i dr Joe Tsien,
uczeń E. Kandela
© Sci Amer
Wiemy jak i wiemy gdzie
Zakręt obręczy,
hipokamp,
kora skroniowa
…
i inne miejsca
Metody nieinwazyjne
Mają swoje zalety i wady
EEG - Elektroencefalografia
EEG –
pierwszy zapis EEG Adolf Beck (Pl) w 1890;
potem Hans Berger w 1924
W standardowym badaniu 19 elektrod w systemie 10-20,
wg Międzynarodowej Federacji Neurofizjologii Klinicznej IFCN:
• 8 elektrod nad każdą półkulą
• 3 elektrody w linii pośrodkowej
Oznaczenia:
• 7 elektrod nad korą płatów czołowych:
Fp1, Fp2, F3, F4, F7, F8, Fz
• 3 elektrody na granicy płatów ciemieniowych i czołowych:
C3, C4, Cz
• 3 elektrody nad płatami ciemieniowymi:
P3, P4, Pz
• 4 elektrody nad płatami skroniowymi:
T3, T4, T5, T6
• dwie elektrody nad płatami potylicznymi:
O1, O2
Oraz dwie elektrody referencyjne przymocowane do płatka ucha
A1, A2
Także
EEG 128 kanałowe
http://ese.wustl.edu/~nehorai/eegmeg/EMEG-Overview.html
Elektroencefalografia
Także
MEG (magnetoencefalografia)
•
•
technika obrazowania elektrycznej czynności mózgu za pomocą rejestracji pola
magnetycznego towarzyszącego prądom jonowym w dendrytach neuronów mózgu
z użyciem czujników typu SQUID (Superconducting Quantum Interference Device)
najsilniejszy sygnał dają grupy neuronów o jednakowej orientacji przestrzennej, np.
neurony piramidowe - brak uporządkowania znosi sygnał przez interferencję.
Mierzalny sygnał pochodzi od ok. 50 000 neuronów.
http://ese.wustl.edu/~nehorai/eegmeg/EMEG-Overview.html
EEG – zapis
Wiki
Maszyny do gonienia myśli
• PET – tomografia
emisji pozytonów
Magnesem po myślach …
• fNMRI
funkcjonalny jądrowy
rezonans magnetyczny
1
1
H
13
6
C
Stan wyjściowy
Uporządkowanie
i wzbudzenie
• Tak to działa
Stan wzbudzony
Relaksacja
i wypromieniowanie
Złapane na gorącym uczuciu …
• Współdziałanie kory przedczołowej i hipokampa
podczas wypierania awersyjnych śladów pamięci
Tu cię mamy …
fNMRI – obrazowanie aktywności mózgu podczas
emocjonalnych czynności psychicznych
• Odrzucanie
Pocieszanie
Zakręt obręczy
Okolice hipokampa i wyspy
Metody nieinwazyjnego obrazowania
czynności mózgu
Porównanie kilku metod bezinwazyjnego obrazowania pracy mózgu (za Duchem)
Metoda
EEG
M(agneto)EG
PET
Funkcjonalny
MRI
Rozdzielczość
czasowa
1 msek
1 msek
1 min
5 sek
Rozdzielczość
przestrzenna
1 cm
5 cm
5 mm
5 mm
Ograniczenia
Tylko kora
mózgu, trudna
interpretacja
Słaba
rozdzielczość
przestrzenna,
trudna
interpretacja
Tylko przepływ
krwi, konieczny
krótkożyciowy
izotop
Tylko przepływ
krwi, duży hałas
Zalety
Tania, łatwa.
Skomputeryzow
anie
Obejmuje
głębsze struktury
Analiza
funkcjonalna,
obrazowanie
medyczne
Analiza
funkcjonalna,
obrazowanie
medyczne
Więcej porównań – Martin G.N. 2001. Neuropsychologia. WL PZWL, Warszawa
Intrygujące zachowanie
Od Darwina
do Lorenza
i dalej
Czy jesteśmy podobni
do zwierząt?
Bodźce wyzwalające
Schemat obcego
samca
i schemat
dzieciątka
Nie sądź, że jesteś cywilizowany
• Tekst
Nie sądź, że jesteś cywilizowany
• Cywilizacja na usługach instynktu
Kto Tobą manipuluje
Instynkt czy demagodzy?
Ostrygojad i natrętna reklama
To nie zawsze jest śmieszne
• Imprinting – nie tylko do podążania w ślad
Rozum człowieka i rozum zwierząt
Ptaki liczą i nie tylko …
Sułtan działa inteligentnie
…
a bonobo mają nawet
kulturę - co prawda
materialną, ale …
Dziedziczenie zachowania
Dobór krewniaczy (W.Hamilton)
- altruizm niższy, nepotyzm ... i zachowania drastyczne
Altruizm zwrotny (R.Trivers)
zachowanie typu „przewidywanego rewanżu i odroczonych
korzyści“
Ewolucyjnie stała strategia zachowania (J.Maynard Smith,
A.Price)
stałość puli behawioralnej populacji
– nie ma jednej, idealnej recepty na sukces
Piękno i moralność też mają
biologiczne podłoże
Więcej dobrego niż złego
Trudne prawdy o ludzkim zachowaniu kuszą aby je
upraszczać, szczególnie gdy ich nie rozumiemy.
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
Czas najlepszym probierzem prawdy.
Ewolucja a zachowanie
Typowe strategie indywidualne w drodze do stabilności systemu:
• Frajer = Zawsze współpracuj
• Zdrajca = Zawsze zdradzaj
• Wet za wet = Odwetowiec
•
•
•
•
•
niepodatna na doświadczenie
niepodatna na doświadczenie
niepodatna na doświadczenie,
wrażliwa na błędy
Wspaniałomyślne wet za wet
niepodatna na doświadczenie,
niewrażliwa na błędy, działa stochastycznie
Prostaczek = „wygrywasz - zostań/przegrywasz - zmień”
niepodatna na doświadczenie, niewrażliwa na błędy,
działa stochastycznie wymaga osłony strategii
odwetowych
„Stanowczy-ale-sprawiedliwy”
gra asynchronicznie, pamięta
własne kroki, podatna na doświadczenie,
działa stochastycznie
„Moralizator”
jak „Stanowczy-ale-sprawiedliwy”
i dodatkowo karze frajerów niekarzących zdrajców
„Wybiórczy altruista”
jak moralizator, stosuje ostracyzm
wobec zdrajców i wobec frajerów (odmawia gry)
Zabawy w kooperację
Kto się dobrze bawi
• Robert Trivers (1969) - zasada altruizmu zwrotnego
• Robert Axelrod i William Hamilton (1981) „The evolution of cooperation” - dylemat więźnia: osobniki
rozpoznają się wzajemnie, nie mogą się komunikować przed reakcją, nagroda: za zdradę (T) wysoka i
indywidualna, za współpracę (R) mniejsza ale obustronna, kara za obustronną zdradę (P) mniejsza niż
poniesiona przez jednostronnie zdradzonego (S).
T>R>P>S
Łączny zysk ze współpracy powinien być także większy niż zysk z zdrady i koszty zdrady dla zdradzonego
2R>T+S
Wartości arbitralne modelu np.: T = 5, R = 3, P = 1, S = 0
• Ken Binmore - „wet za wet” w pojedynczej grze nieopłacalne
• Rob Boyd i Jeffrey Lorderbaum - „wet za wet” wygrywa z „wrednymi”, jeśli tworzy grupę kooperujących
„wet za wet”, lecz - podatny na przypadkowe zranienie otwierające ciąg odwetów
• Karl Sigismund i Martin Nowak (1998) - wprowadzają przypadek (błędne reakcje) i uczenie się:
zachowanie sprawdzonych i usuwanie nieskutecznych taktyk w populacjach 20, 50 i 100 osobników,
- gra z jawnymi punktami za współpracę - inwazja oszustów i „wydrwigroszów” świadczenia dla których też
budują „prestiż” - gra z przypadkową wiedzą o skłonności do współpracy– oscylacje: od przewagi „naciągaczy” do ich
eliminacji przez „dyskryminatorów” kooperujących jedynie z „obiecującymi” partnerami,
- „wspaniałomyślne wet za wet” lepsze od „wet za dwa wety” - konieczna nieprzewidywalność odwetu
(p=0,66)
- „wspaniałomyślny wet za wet” sprzyja strategii „zawsze współpracuj”, eliminuje „zawsze zdradzaj” gdy
mało „naiwnych”
System stabilny jedynie dla pamiętającego ruch własny i przeciwnika „prostaczka” = „Pawłowa” =
„wygrywasz - zostań/przegrywasz - zmień”
„Prostaczek” skuteczny przeciw „zawsze zdradzaj” tylko z „wet za wet” lub gdy uczy się,
• Markus Frean - odroczenie - gra asynchroniczna i strategię „Stanowczy-ale-sprawiedliwy”
• Robert Boyd - „stanowczy-ale-sprawiedliwy-i-moralizator” - odmawia współpracy frajerom, nie
karzącym zdrajców.
• Philip Kitcher - ostracyzm - „Wybiórczy altruista” = „Stanowczy-ale-sprawiedliwy-i-moralizator”
odmawiający gry zdrajcom i frajerom.
Dobre zachowanie według biologów
Proste zasady współżycia
• Stosuj strategię, którą przyjął kontrpartner w poprzednim
posunięciu (zdrada za zdradę, lojalność za lojalność)
• ... ale! bądż skłonny do przebaczania i dania nowej szansy ...
• Plotkuj, to uniemożliwia ukrycie się draniom
• Nie daruj zdrajcom i notorycznym frajerom
• Podnoś stawkę nagród za współpracę
• Bądź cierpliwy - to trwa pokolenia
Co dalej?
Czy wszystko można wyjaśnić?
Co przyniesie wielka synteza?
Czy z wiedzy można czerpać pożytki?
Czy istnieje postęp?
Czy umiemy korzystać z nauki?