EEG i fMRI
Transkrypt
EEG i fMRI
Elektryczna aktywność mózgu Metody rejestracji i analizy aktywności mózgu oparte o EEG i MEG u ludzi i zwierząt Metody rejestracji aktywności mózgu Złożoność systemu pomiarowego (i cena) Rozdzielczość przestrzenna 1 1 Metody bezpośrednie EEG Metody pośrednie MEG SPECT cm3 mm3 1 ms fMRI PET neuronalna aktywność EEG fMRI 1s 10 s PET - pozytonowa tomografia emisyjna SPECT - tomografia emisyjna pojedynczych fotonów fMRI - funkcjonalny magnetyczny rezonans jądrowy MEG - magnetoencefalografia PET SPECT MEG 1 min Rozdzielczość czasowa EEG – metoda odbierania i zapisu potencjałów (czynności elektrycznej) mózgowia odbieranych z powierzchni czaszki. fale (rytmy) częstotliwość (Hz) amplituda (μV) delta δ 0,5 – 3,5 ponad 75 - 200 theta θ 4 – 7,5 30 – 100 alfa α 8 – 13 20 – 60 beta β 14 – 30 poniżej 25 30 – 90 (i więcej) poniżej 20 gamma γ EEG u człowieka EEG obrazuje zmienne pole elektryczne wywoływane przez prądy płynące w środowisku zewnątrzkomórkowym pod wpływem jednoczesnej aktywności synaptycznej różnych grup komórek kory. W modelu tym sygnał EEG jest wynikiem prądów wytwarzanych tylko przez potencjały postsynaptyczne: pobudzeniowe i hamulcowe Rytm – duża część zapisu jest zdominowana przez dany rodzaj fal Rejestracja EEG u człowieka występują w czuwaniu, relaks, oczy zamknięte. występują w czuwaniu, koncentracja, oczy otwarte. występują w czasie snu i w czuwaniu rejestrowane w hipokampie podczas REM, występują w czasie głębokiego snu, w czasie czuwania mogą występować u dzieci fale (rytmy) częstotliwość (Hz) amplituda (μV) delta δ 0,5 – 3,5 ponad 75 - 200 theta θ 4 – 7,5 30 – 100 alfa α 8 – 13 20 – 60 beta β 14 – 30 poniżej 25 30 – 90 (i więcej) poniżej 20 gamma γ Rytm – duża część zapisu jest zdominowana przez dany rodzaj fal Rytm alfa - sinusoidalne fale o częstotliwości 8 do 13 Hz, z jej wahaniami podczas zapisu średnio o 0,5 Hz, - amplituda najczęściej 40/50 µV, (rzadko powyżej 60 µV, również 5-10 µV) - u 10% populacji nie występuje, - najwyraźniej rejestrowane w obszarach potylicznych (przetwarzanie informacji wzrokowej) u osoby czuwającej przy zamkniętych oczach (zanik oznacza przejście ze stanu czuwania do płytkiego snu), - zanikają podczas wysiłku umysłowego, np. wykonywaniu działań matematycznych albo przy otwarciu oczu - blokowanie rytmu alfa jest wyrazem desynchronizacji aktywności neuronów, zachodzącej pod wpływem koncentracji umysłowej lub stymulacji narządów zmysłów, - rytm o częstości w paśmie alfa rejestrowany w okolicach kory motorycznej nazywany jest też rytmem mu (μ), wykazuje on istotny zanik w momencie wykonywania ruchu przez człowieka lub tylko zamierzenia jego wykonania. Rytm beta - niskoamplitudowe oscylacje o częstości w przedziale 13-30 Hz - amplituda najczęściej 20/10 µV, - w paśmie beta wyróżnia się następujące przedziały (2/3 przedziały): wolne fale beta (12-15 Hz), właściwe-średnie pasmo beta (15-18 Hz) szybkie fale beta, o częstości powyżej 19 Hz. - fale beta zazwyczaj występują w okolicy czołowej (odprowadzenia czołowocentralne) - występują u osoby czuwającej podczas koncentracji uwagi, gdy mózg nastawiony jest na świadomy odbiór bodźców zewnętrznych za pomocą wszystkich zmysłów, (percepcja zmysłową i praca umysłowa – mało synchroniczna praca neuronów), - rejestrowany również podczas senności, zasypiania i w czasie snu (1/2 stadium snu NREM) Rytm delta - fale delta są wysokoamplitudową aktywnością o niskiej częstości (0-4 Hz) i czasie trwania co najmniej 1/4 s, (do celów praktycznych przyjęto, że dolną granicą częstości jest 0,5 Hz) - pojawiają się podczas głębokiego snu (3 stadium snu NREM), amplituda przekraczająca75 μV, (wysoka synchronizacja aktywności neuronów kory - większą synchronizację spotyka się tylko podczas ataku epilepsji) - mogą występować w czuwaniu (niepatologiczne) – np. PSWY (posterior slow waves of youth) u 15% osób w wieku 16-20 lat Rytm theta - to aktywność w paśmie od 4 do 7 /7,5 /8 Hz, - występuje u osób czuwających (krótkie fragmenty u 30% dorosłych osób), w okresie snu senności i płytkiego snu, W okresie dzieciństwa rytm ten jest zjawiskiem normalnym, w mniejszym stopniu w młodości, z jego narastaniem u osób starszych, głównie w obszarach skroniowych - odmienny rodzaj fal theta jest związany z aktywnością poznawczą, kojarzeniem ─ w szczególności uwagą, a także procesami pamięciowymi (tzw. rytm FMθ - frontal midline theta), jest on obserwowany głównie w przyśrodkowej przedniej części mózgu, - fale theta są najczęściej występującymi falami mózgowymi podczas medytacji, transu, hipnozy, intensywnego marzenia, intensywnych emocji. Fale gamma - fale mózgowe o częstości w okolicach 40 Hz (30 - 80 Hz). Aktywność w paśmie 80 - 200 Hz określa się natomiast jako wysokoczęstotliwościowa (high) gamma - rytm gamma towarzyszy aktywności ruchowej i funkcjom motorycznym - fale gamma związane są też z wyższymi procesami poznawczymi, m.in. percepcją sensoryczną, pamięcią Przypuszcza się, że rytm gamma o częstotliwości około 40 Hz ma związek z świadomością percepcyjną (dotyczącą wrażeń zmysłowych i ich postrzegania) oraz związany jest z integracją poszczególnych modalności zmysłowych w jeden spostrzegany obiekt, - aktywność high-gamma występuje podczas aktywacji kory mózgowej, zarówno przez bodźce zewnętrzne (np. dotykowe, wzrokowe), jak i wewnętrzne (przygotowanie ruchu, mowa) Grafoelementy zapisu EEG Wrzeciona snu (ang. sleep spindles) - charakterystyczne grafoelementy. Występują podczas umiarkowanie głębokiego snu. Wrzecionami snu nazywamy aktywność o częstości 12 - 14 Hz i czasie trwania 0,5 - 1,5 s. Obwiednia tych krótkich salw dość szybkiej aktywności o niewielkiej amplitudzie przypomina kształt wrzeciona. Wrzeciona pojawiają się we wszystkich odprowadzeniach, z tym, że ich amplituda i częstość może się nieznacznie zmieniać przy przejściu od przodu do tyłu głowy (od wrzecion „wolnych” po „szybkie”). Wrzeciona snu mogą, występować w parach z kompleksami K. Kompleksy K (ang. K-complexes, w Polsce często nazywane zespołami K), mogą pojawiać się pojedynczo lub też w serii po dwa podczas umiarkowanie głębokiego snu. Definiuje się je jako dwufazową (ostry spadek poprzedzony dodatnim maksimum), wysokonapięciową (to największy pik strefy), niskoczęstotliwościową falę związaną z wrzecionami snu, przy czym jej czas trwania powinien przekraczać 0,5 s. Obecnie wymaga się aby struktury te miały częstość 1 - 4 cykli/s, amplitudę co najmniej dwa razy większą od średniej amplitudy tła i czas trwania 0,5 - 2 s. Amplituda kompleksu K jest zazwyczaj największa na czubku głowy. Kompleksy K mogą podczas snu występować spontanicznie lub też w odpowiedzi na bodźce. Fale piłokształtne (ang. sawtooth waves) pojawiają się w EEG w czasie snu paradoksalnego (REM), są to wierzchołkowe, ujemne fale o umiarkowanej częstości i amplitudzie. Z definicji falą piłokształtną nazywa się pojedyncze lub zgrupowane po kilka fale o częstości 6 - 10 Hz, amplitudzie rzędu kilkudziesięciu μV i wyraźnym kształcie zębów piły. Wierzchołkowe fale ostre (ang. Vertex sharp waves) występują pod koniec okresu płytkiego snu. Aktywnością tą określa się ostry potencjał maksymalny w okolicy wierzchołkowej, ujemny w stosunku do innych pól, o amplitudzie zmiennej, często dochodzącej do 250 μV (peak-to-peak). Iglice (ang. spikes), nazwa ograniczona do padaczkopodobnych wyładowań, obserwowanych także w zapisie międzynapadowym EEG. Są to grafoelementy wyraźnie wyróżniające się z czynności podstawowej, z ostrym wierzchołkiem i często następującą po nim falą wolną. Czas trwania iglicy wynosi zazwyczaj od 20 do 70 milisekund, a amplituda co najmniej dwa razy większa o od amplitudy tła w obrębie około 5 sekund. Ponadto, w zapisie EEG pojawiają się w postaci artefaktów ślady wolnych ruchów gałek ocznych (ang. Slow Eye Movement, SEM), obserwowane w odprowadzeniach EOG (elektrookulogram) zwłaszcza w stanie płytkiego snu oraz szybkie ruchy gałek ocznych (ang. Rapid Eye Movement, REM), występujące podczas snu paradoksalnego Elektroencefalograf Blok wzmacniaczy, -jego funkcją jest wzmocnienie rejestrowanego sygnału EEG, przed jego dalszym przetworzeniem. Filtr dolnoprzepustowy pozwala na usunięcie z sygnału niepożądanych sygnałów częstotliwościowych, dzieje się to poprzez eliminacje zbyt wysokich składowych częstotliwościowych. Zastosowanie przetwornika analogowo-cyfrowego umożliwia zamianę (konwersję) sygnału z postaci analogowej na postać cyfrową. Komputer przetwarza sygnały binarne, czyli takie które przyjmują tylko cyfrowne wartości napięć, podczas gdy zapis elektrycznej aktywności mózgu jest sygnałem ciągłym. Rozwiązaniem tego problemu jest próbkowanie sygnału, czyli odczytywanie wartości napięcia w regularnych odstępach czasu. Najnowsze elektroencefalografy umożliwiają wybór częstości próbkowania w zakresie 256-2048Hz. Filtr górno-przepustowy i sieciowy, służą one do usunięcia z sygnału zakłóceń, jakie powstają na granicy skóra-elektroda. Ponadto usuwają artefakty techniczne z sygnału w postaci zakłóceń z urządzeń zewnętrznych. Filtr sieciowy usuwa zakłócenia związane z siecią elektryczną. Elektroencefalograf - artefakty Artefakty techniczne z sygnału EEG usuwa się poprzez zastosowanie filtru dolnoprzepustowego. Do źródeł technicznych artefaktów zaliczyć należy między innymi: sieć energetyczną, aparaturę medyczną, stacje robocze etc. Artefakty biologiczne powstają w wyniku: ruchu gałki ocznej, ruchu mięśni szkieletowych, ruchu ciała względem elektrod (drżenia głowy), pracy serca, pulsacji tętniczej, wydzielania się potu na skórze, zaciskania zębów, przełykania. Najogólniej źródłem artefaktów natury biologicznej są wszystkie inne organy oprócz mózgu EEG – metoda odbierania i zapisu potencjałów (czynności elektrycznej) mózgowia odbieranych z powierzchni czaszki Układ elektrod 10-20 Oryginalny schemat układu 10-20, polegąjacy na oznaczaniu odległości między elektrodami w procentach odległości. Jasper, 1958 r W badaniach klinicznych rozmieszczenie elektrod powinno być zgodne ze standardem "10-20", który został zaproponowany przez Międzynarodową Federację Elektroencefalografii i Neurologii Klinicznej w 1958 roku i jest powszechnie stosowany na całym świecie. Elektrokortykografia - ECoG Montaże - wzorzec określonego układu połączeń elektrod pomiarowych Odprowadzenia dwubiegunowe (lub bipolarne). W tym przypadku sygnał jest różnicą potencjałów pomiędzy danymi dwiema elektrodami umieszczonymi na powierzchni głowy. Odprowadzenia jednobiegunowe (lub monopolarne). Zapisywany sygnał jest różnicą potencjałów pomiędzy elektrodami, a jednym wspólnym potencjałem odniesienia, który nie musi leżeć koniecznie na powierzchni głowy. Montaże - wzorzec określonego układu połączeń elektrod pomiarowych Montaż przednio-tylny, (łac. anterior-posterior A-P), zwany również "podwójnym bananem). Jest to najpopularniejszy montaż dwubiegunowy, w którym schemat połączeń między elektrodami tworzy łańcuchy układające się w kształt bananów. W montażu tym rejestrowana jest różnica potencjałów pomiędzy elektrodami. Montaże - wzorzec określonego układu połączeń elektrod pomiarowych Montaż przednio-tylny u niemowląt w układzie 10/20. A. przy użyciu 9 elektrod B. Przy użyciu 17 elektrod Montaże - wzorzec określonego układu połączeń elektrod pomiarowych Montaż poprzeczny, także dwubiegunowy, w którym przyległe elektrody łączy się w łańcuchy biegnące w poprzek głowy. Montaże - wzorzec określonego układu połączeń elektrod pomiarowych Spectral peaks montage maps. Lines correspond to subtractions used to calculate spectral peaks. From left to right, top to bottom: A. Counterpart Bipolar (Bco), Longitudinal Bipolar (Lbp), Crossed Bipolar (Bcr), B. Biauricular reference (Bar)- odprowadzenia jednobiegunowe, and Cz reference (Czr) Analiza EEG Analiza wzrokowa W ciągu dziesięcioleci klinicznych zastosowań EEG sklasyfikowano szereg charakterystycznych rytmów i tzw. grafoelementów, czyli krótkich fragmentów sygnału wykazujących określone cechy i pojawiających się w określonych stanach mózgu. Analiza widmowa - wyznaczaniu widma bezpośrednio z wartości sygnału Zajmuje się zagadnieniami wyznaczania funkcji zależnej od częstości mówiącej o zawartości poszczególnych rytmów w sygnale, opisem własności sygnału w zależności od częstości. Metoda transformacji Fouriera jest najczęściej wykorzystywaną metodą estymacji widma różnorodnych sygnałów - za pomocą FFT (Fast Fourier Transform, szybka transformata Fouriera) — efektywny algorytm komputerowy obliczania wartości tej transformaty. Analiza EEG Analiza widmowa - wyznaczaniu widma bezpośrednio z wartości sygnału Zajmuje się zagadnieniami wyznaczania funkcji zależnej od częstości mówiącej o zawartości poszczególnych rytmów w sygnale, opisem własności sygnału w zależności od częstości. Metoda transformacji Fouriera jest najczęściej wykorzystywaną metodą estymacji widma różnorodnych sygnałów - najczęściej za pomocą algorytmu FFT (Fast Fourier Transform, szybka transformata Fouriera) W przypadku technik EEG dużych rozdzielczośći (rejestracja kilkuset kanałów) sygnał EEG nie jest poddawany analogowej analizie wzrokowej, lecz zwykle podlega dalszej analizie cyfrowej i przetworzeniu na mapy napięciowe lub częstotliwościowe. Mapowanie EEG - proces, w wyniku którego na podstawie danych o napięciu EEG na poszczególnych odprowadzeniach w danej chwili [t] otrzymuje się jego przestrzenny rozkład na powierzchni czaszki: skala barwna przedstawia wartości napięcia. MEG - magnetoencefalografia Magnetoencefalografia (MEG) — technika obrazowania elektrycznej czynności mózgu za pomocą rejestracji natężenia pola magnetycznego wytworzonego przez mózg. Sygnały MEG (i EEG) pochodzą od prądów jonowych EPSP i IPSP podczas transmisji synaptycznej. (sygnały te są bardzo małe – femtotesla [ fT ], czyli 10-15 (pole magnetyczne Ziemi jest miliard razy większe). Aby pole magnetyczne miało mierzalne wartości potrzebna jest superpozycja dużej liczby synchronicznie aktywnych dipoli neuronowych o z grubsza jednakowej orientacji (co najmniej 50 tys.)- najlepsze warunki do takiej superpozycji mają korowe neurony piramidalne. O ile w EEG widać aktywność wszystkich odpowiednio silnych źródeł, to MEG wykazuje przede wszystkim wkłady od dipoli zorientowanych prostopadle do promienia kuli przybliżającej głowę. MEG - magnetoencefalografia Sygnały są odbierane przez wysokoczułe magnetometry (128-300) umieszczone w pobliżu czaszki badanego np. typu SQUID (Superconducting Quantum Interference Device) ważący 8 ton, wykorzystujących efekty kwantowe w nadprzewodzących pierścieniach. Uzyskanie nadprzewodnictwa wymaga jednak bardzo niskich temperatur (rzędu 4,2 K czyli ok.– 269ºC), przez co urządzenia te są duże i bardzo kosztowne. MEG vs. EEG W sygnale MEG nie są też widoczne aktywności od wszystkich odpowiednio silnych dipoli, a tylko tych zorientowanych prostopadle do promienia kuli przybliżającej głowę. Sygnał EEG natomiast jest znacznie bardziej zniekształcony poprzez własności ośrodków pomiędzy źródłami a powierzchnią głowy. Połączenie informacji z sygnału EEG i MEG (a zwłaszcza jednoczesny pomiar) daje lepsze możliwości lokalizacji źródeł analizowanych aktywności, jednak nadal są to metody przybliżone, bazujące na rozkładzie pól na powierzchni głowy. EEG i fMRI - Funkcjonalny rezonans magnetyczny Sygnał rezonansu magnetycznego dla krwi będzie różny w zależności od stopnia utlenowania. Lokalne zwiększenie przepływu krwi do aktywnych obszarów mózgu następuje z opóźnieniem ok. 1 - 5 sekund. Odpowiedź ta, nazywana odpowiedzią hemodynamiczną, osiąga maksimum po ok. 4 - 5 sekundach, a następnie wraca do poziomu odniesienia. Prowadzi to do lokalnych zmian we względnej koncentracji oxyhemoglobiny (hemoglobiny połączonej z tlenem, utlenowanej) i deoxyhemoglobiny (hemoglobiny nie połączonej z tlenem) oraz do zmian w lokalnej objętości krwi mózgu. EEG i fMRI Sygnał związany z lokalnymi zmianami przepływu utlenowanej krwi nazywa się BOLD (Blood Oxygenation Level-Dependent, "zależny od poziomu utlenowania krwi„). Zmiany intensywności w tym sygnale mogą być lokalizowane w mózgu z dokładnością rzędu milimetra. Obecnie wykorzystuje się tę technikę do monitorowania mózgu w czasie oscylacji EEG, takich jak np. fale alfa, a także do badań reakcji mózgu na bodźce zewnętrzne, oraz aktywności podczas odpoczynku czy snu. Nobel 2014 Dzięki metodom rejestracji sygnałów z pojedynczych komórek nerwowych zaobserwowano, że pewien rodzaj neuronów w hipokampie jest zawsze aktywny, gdy szczur znajdzie się w określonym miejscu pokoju. W innych miejscach włączały się inne komórki. Te "komórki miejsca" nie tylko reagują na bodźce z otoczenia, ale także tworzą mapę pokoju. Pamięć dotycząca konkretnego miejsca jest zapisywana w hipokampie jako kombinacja aktywności specyficznych komórek (J.O’Keefe, lata 70.te). Ponad 30 lat później Moserowie odkryli komórki siatkowe (grid cells – nazwa pochodzi od siatki kartograficznej). Badając połączenia w hipokampie szczura zaobserwowali specyficzną aktywność komórek sąsiedniej części mózgu – kory śródwęchowej (entorhinal cortex). Niektóre neurony uaktywniały się w poszczególnych miejscach pokoju, inne zapisywały informacje o tym, w którą stronę skierowana była głowa szczura czy o granicach pokoju. Dalsze badania wykazały, w jaki sposób komórki siatkowe i komórki miejsca pozwalają określić własną pozycję i nawigować. Rejestracja EEG u zwierząt – przykłady doświadczeń Specjalne elektrody, wszczepiane do mózgu, pozwalają mierzyć lokalne potencjały polowe (LFP – local field potentials) pochodzące od prądów postsynaptycznych w pewnym obszarze. Jest to metoda inwazyjna, podobnie jak zapisy in vivo z elektrod wszczepianych do pojedynczych komórek nerwowych zwierząt doświadczalnych, pozwalające mierzyć występowanie potencjałów czynnościowych. Zapis LFP (local field potential) z hipokampa szczura doświadczenia w narkozie uretanowej Zapis LFP z hipokampa szczura – doświadczenia w narkozie uretanowej A częstotliwość (Hz) NMDA moc sygnału 6 max 5 4 3 min 2 1 0,5 3 min B częstotliwość (Hz) stym sens. - tail (pinch) woda 3min Zmiany mocy sygnału EEG rejestrowanego z hipokampa w kolejnych etapach doświadczenia dla dwóch przykładowych szczurów w narkozie uretanowej: A – szczur otrzymujący domózgową iniekcję NMDA do VTA B – szczur otrzymujący domózgową iniekcję rozpuszczalnika (woda destylowana) Potencjały wywołane (ang. evoked potentials, EP) - są śladami odpowiedzi mózgu na bodźce, - wychwycenie i wyodrębnienie tych nikłych śladów z tak zwanego tła EEG / MEG, czyli manifestacji elektrycznej innych, trwających w tym samym czasie w mózgu, procesów, wymaga zapisu odpowiedzi na szereg powtórzeń tego samego bodźca, - w neurofizjologii klinicznej nazwą potencjał wywołany określa się po prostu uśrednioną odpowiedź na kilkanaście do kilku tysięcy bodźców Potencjały wywołane (ang. evoked potentials, EP) podstawową techniką stosowaną do analizy potencjałów wywołanych jest uśrednianie wielu odpowiedzi na bodziec względem jakiegoś charakterystycznego zdarzenia, np. momentu podania bodźca albo momentu behawioralnej reakcji na bodziec (np. wciśnięcie przycisku). Powszechnie obserwowanym zjawiskiem jest spadek reaktywności na powtarzające się bodźce zwany habituacją. Niekiedy obserwuje się także zjawisko przeciwne — wzrost reaktywności na bodziec — zwane sensytyzacją. Uśrednianie potencjałów wywołanych. a) ciągły zapis EEG z wyróżnionymi momentami wystąpienia bodźca (np. słuchowego) b) kilkadziesiąt kolejnych odcinków, wyciętych jako sekunda EEG od momentu wystąpienia kolejnych bodźców, ustawione jeden pod drugim c) potencjał wywołany — wyraźny m. in. załamek P300 ok. 300 ms po bodźcu Potencjały wywołane zewnętrzne i wewnętrzne W potencjałach wywołanych rozróżnia się elementy dodatnie (P) i ujemne (N). Liczba wskazuje na opóźnienie składowej np. P300. Najszybsze (czyli o najmniejszej latencji) składowe to potencjały egzogenne, odzwierciedlające wstępne fazy przekazu informacji. Potencjały endogenne – składowa wewnętrzna zaczynającą się > 100ms i generowana w mózgu (odzwierciedlające bardziej złożone reakcje na bodziec). Wczesne potencjały o latencjach poniżej 100 ms, są praktycznie niezależne od stanu uwagi. A. Składowa ‘zewnętrzna’ zawiera elektroretinogram (ERG) oraz P65 i N75. Składowe P100 i N100 są zależne od uwagi (linia przerywana), składowa P300 od kontekstu, N400 od oczekiwania semantycznego. B. Składowa zewnętrzna zawiera brainstem evoked potential (BAEP) i mid-latency EP (MAEP). Są one generowane np. w nerwie słuchowym czy pniu mózgu, i wykorzystywane w klinicznej diagnostyce integralności dróg słuchowych. (A) wzrokowy i słuchowy (B) potencjał wywołany Potencjały wywołane - składowe Składowe endogenne są wywołane procesami przetwarzania informacji i zwykle nie zależą bezpośrednio od rodzaju bodźca, lub w dużo mniejszym stopniu od czynników psychologicznych. Np. amplituda załamka N100 wzrasta w stanie skupienia uwagi czy pobudzenia emocjonalnego. Schemat potencjału wywołanego z zaznaczonymi komponentami egzogennymi i endogennymi. Widać, że istnieją różne sposoby nazywania tych samych fal czy załamków, ze względu na kolejność (N1, N2) lub latencję (N400). Około 200 ms po bodźcu pojawia się załamek odzwierciedlający falę niezgodności (ang. mismatch negativity). Jest on wyrazem nieświadomej i automatycznej reakcji na zmianę bodźca — na przykład na pojawiające się stosunkowo rzadko dźwięki o innej częstości w serii dźwięków o jednakowej wysokości. Uważa się, że jest to moment powstawania świadomości. Załamki P3a i P3b P3a jest całkowicie niezależny od modalności bodźca. Powstaje po rozpoznaniu bodźca wyróżnionego. Uważa się, że odzwierciedla on reakcję badanego na nowość. Załamek P3b, inaczej P3 lub P300 powstaje wtedy, gdy wśród serii standardowych bodźców rozpoznany zostanie bodziec wyróżniony. Załamek ten występuje także po bodźcu ważnym (task-relevant) wymagającym podjęcia decyzji, po bodźcu nietypowym, lub wobec braku oczekiwanego bodźca. Załamki P3a i P3b mają inną topografię. Desynchronizacja i synchronizacja EEG związana z bodźcem (ERD/ERS) Klasycznymi miarami takich odpowiedzi są desynchronizacja i synchronizacja EEG związana z bodźcem (event-related desynchronization and synchronization, ERD/ERS). Jest to spadek (desynchronizacja, ERD) lub wzrost (synchronizacja, ERS) mocy w określonym paśmie częstości, występujący w okolicy czasowej zdarzenia, mierzony jako procentowa zmiana w stosunku do odcinka sygnału odzwierciedlającego czynność mózgu nie związaną z bodźcem. Względna zmiana mocy może przyjmować wartości dodatnie i ujemne. Tradycyjnie ujemne wartości nazywane są ERD, a dodatnie ERS. Engel i wsp., Nat. Rev. Neurosci., 2005, 6, 35-47 ERS w pasmie gamma i ERD w pasmie theta związane z ciągłymi ruchami języka i ramienia, wyrażone % wartości kontrolnych (przed stymulacją) Desynchronizacja i synchronizacja EEG związana z bodźcem (ERD/ERS) ERS: Zjawisko czasowego wzrostu mocy fali pod wpływem synchronizacji określonych grup neuronów - synchronizacja EEG związana z bodźcem (event-related synchronization) ERD: spadek mocy fali pod wpływem zmniejszenia się synchronizacji tych samych grup neuronów - desynchronizacja EEG związana z bodźcem (event-related desynchronization) Spadek (desynchronizacja, ERD) lub wzrost (synchronizacja, ERS) mocy w określonym paśmie częstości, występujący w okolicy czasowej zdarzenia, mierzony jako procentowa zmiana w stosunku do odcinka sygnału odzwierciedlającego czynność mózgu nie związaną z bodźcem.