Jakuczun H. - IHAR

Ziemniak Polski 2005 nr 3
11
Hodowla i genetyka
WYKORZYSTANIE ZIEMNIAKA DIPLOIDALNEGO W HODOWLI
dr Henryka Jakuczun
IHAR, Oddział w Młochowie, ul. Platanowa 19, 05-831 Młochów
[email protected]
Z
iemniak hodowlany (Solanum tuberosum
L.) jest tetraploidem (4x) o liczbie chromosomów 2n=48. Materiał wyjściowy dla
hodowli nowych odmian jest wytwarzany w
Instytucie Hodowli i Aklimatyzacji Roślin w
Młochowie od ponad 40 lat (Flis 2004). Materiał ten w znacznym stopniu przyczynia się
do poszerzenia zmienności genetycznej
ziemniaka, wykorzystywanej przez hodowców w procesie tworzenia odmian. Źródłem
cech pożądanych w hodowli może być ziemniak diploidalny (2x) o liczbie chromosomów
2n=24. Jest on bogato reprezentowany
przez gatunki Solanum określane jako prymitywnie uprawne oraz przez gatunki dzikie,
występujące w naturalnych stanowiskach w
Ameryce Południowej i w Meksyku.
Przedstawiciele większości dzikich gatunków ziemniaka są zabezpieczeni w światowych kolekcjach zasobów genowych, w których poszczególne gatunki ziemniaka diploidalnego są reprezentowane przez liczne
numery kolekcyjne (pochodzenia). Zostały
one scharakteryzowane pod względem botanicznym oraz użytkowym i odpornościowym. Kolekcje dzikich gatunków ziemniaka
diploidalnego są dostępne do celów naukowych i hodowlanych. Przystosowanie dzikich
gatunków do naturalnych warunków wegetacji sprawia, że ich cechy odpornościowe i
jakościowe niejednokrotnie mają skrajny
poziom, niespotykany w materiałach hodowlanych. Należy jednak pamiętać, że dzikie
gatunki mogą stwarzać trudności w hodowli.
Dzikie gatunki ziemniaka są roślinami krótkiego dnia. W warunkach długiego dnia może to być przyczyną braku lub słabej tuberyzacji roślin. Poza tym dzikie gatunki niosą ze
sobą różne cechy, które w hodowli zaliczane
są do wadliwych. Należą do nich: długi okres
wegetacji, krótki okres spoczynku, drobne
bulwy, głębokie oczka, zabarwienie antocyjanowe miąższu, wysoka zawartość glikoalkaloidów. W celu wyeliminowania tych cech
przeprowadza się krzyżowanie z formami
dihaploidalnymi.
Dihaploidy są diploidalnymi formami
ziemniaka otrzymanymi z odmian lub rodów
tetraploidalnych. Posiadają one połowę materiału genetycznego Solanum tuberosum i
zapewniają dobry poziom cech użytkowych.
Słabą stroną dihaploidów jest często spotykana niska płodność i słaby wigor roślin, co
może w znacznym stopniu utrudniać wykorzystanie ich w programach krzyżowań. Należy zaznaczyć, że dihaploidy stosunkowo
łatwo krzyżują się z ziemniakiem diploidalnym. Krzyżowanie dzikich gatunków z dihaploidami pozwala na połączenie poszukiwanych cech odpornościowych i/lub jakościowych z dobrym poziomem cech użytkowych
w mieszańcach potomnych. W efekcie takiego krzyżowania można także oczekiwać w
potomstwie heterozji plonu, czyli plonu, który
istotnie przewyższa plon form rodzicielskich.
Materiał genetyczny ziemniaka diploidalnego może zostać przekazany na poziom
tetraploidalny w bezpośrednich krzyżowaniach pomiędzy formami tetraploidalnymi i
diploidalnymi. Jest to możliwe dzięki temu,
że diploidy wytwarzają gamety 2n, czyli gamety o niezredukowanej liczbie chromosomów (2n=24). Gamety takie są efektem zaburzeń zachodzących podczas mejozy –
czyli procesu tworzenia gamet. Z krzyżowań
interploidalnych przeprowadzonych pomiędzy ziemniakiem tetraploidalnym i diploidalnym produkującym gamety 2n otrzymuje się
12
Ziemniak Polski 2005 nr 3
potomstwo tetraploidalne wzbogacone o
zmienność genetyczną ziemniaka diploidalnego.
Zainteresowanie ziemniakiem diploidalnym ma swoje odzwierciedlenie w wielu hodowlach światowych, w których obok hodowli
tradycyjnej prowadzi się prace z ziemniaSolanum spp.
Dzikie gatunki
2x
kiem diploidalnym. Także w oddziale IHAR w
Młochowie od ponad 40 lat obok syntezy
tetraploidalnych materiałów wyjściowych
realizowana była hodowla rekombinacyjna
ziemniaka diploidalnego (Zimnoch-Guzowska 2003).
Solanum tuberosum
Odmiany i rody
4x
Preselekcja
Cechy odpornościowe
Dihaploidy odmian
i rodów 2x
Cechy użytkowe
Krzyżowania: dihaploidy x mieszańce gatunków Solanum
Kilka cykli krzyżowań rekombinacyjnych
Mieszańce międzygatunkowe
Odporność na patogeny + cechy użytkowe
Krzyżowania interploidalne 4x-2x
Materiały hodowlane 4x
Rys. 1. Schemat wprowadzania zmienności genetycznej ziemniaka 2x
do materiałów hodowlanych 4x
Ziemniak Polski 2005 nr 3
Rysunek 1 przedstawia schemat wykorzystania ziemniaka diploidalnego w hodowli.
Na początku zainteresowano się donorami
odporności na wirusy ziemniaka i na zarazę
ziemniaka oraz donorami wysokiej zawartości skrobi. Klony odporne na wirusy wyselekcjonowano w obrębie takich gatunków jak
S. chacoense (wirus Y), S. gourlayi (wirus M)
oraz S. megistacrolobum (wirus M). Odporność na zarazę znaleziono wśród form należących do S. microdontum, S. phureja i S.
verrucosum. Źródłem wysokiej zawartości
skrobi były klony wyselekcjonowane z S.
chacoense, S. tarijense, S. vernei i S. yungasense. W hodowli rekombinacyjnej ziemniaka diploidalnego wykorzystano też takie
gatunki, które z natury są tetraploidalne lub
heksaploidalne (6x). Po uzyskaniu z nich
form diploidalnych włączono je do syntezy
na poziomie diploidalnym. Należą tu: S.
acaule – źródło odporności na wirus X i wirus liściozwoju, S. andigenum – donor odporności na wirusy Y, X i liściozwoju, S. demissum – donor odporności na zarazę ziemniaka oraz S. stoloniferum – źródło odporności na wirus Y.
Wyselekcjonowane klony krzyżowano w
obrębie poszczególnych gatunków oraz między gatunkami. Jednocześnie, jako komponenty o wysokim poziomie cech uprawnych,
w programie haploidyzacji otrzymano dihaploidy odmian i rodów ziemniaka tetraploidalnego. Dihaploidy wyróżniające się dobrym kwitnieniem i wigorem wzięły udział w
hodowli rekombinacyjnej z mieszańcami
dzikich gatunków. W hodowli rekombinacyjnej wykorzystywano także formy ziemniaka
diploidalnego przekazywane z hodowli zagranicznych w ramach wymiany, np. z Niemiec, Holandii, Rosji, Czech, Słowacji, Kanady, Meksyku, Włoch. Wymiana materiałów
z ośrodkami zagranicznymi jest kontynuowana, chociaż w mniejszym zakresie niż na
początkowym etapie prac z diploidami. I tak
na przykład w ostatnich latach do hodowli
rekombinacyjnej ziemniaka diploidalnego
wprowadzono nowy gatunek S. goniocalyx,
otrzymany z Holandii jako źródło cech ziemniaka jadalnego i przetwórczego, oraz formy
dihaploidalne z Niemiec, będące donorami
cech ogólnoużytkowych i odpornościowych.
Do dziś w ramach hodowli rekombinacyjnej
wykonano kilka cykli hodowlanych mających
13
na celu łączenie cech odpornościowych i
jakościowych oraz wyparcie cech dzikich
gatunków.
W oddziale IHAR w Młochowie w latach
70. były wyróżnione trzy kierunki hodowli
ziemniaka diploidalnego: wysokoskrobiowe,
odporne na wirusy oraz odporne na zarazę.
W latach 80. dodatkowo wyróżniono kierunek ziemniaków wczesnych skrobiowych,
następnie jadalnych, a pod koniec tego
okresu przydatnych na chipsy. W latach 90.
powstał kierunek ziemniaków odpornych na
mokrą zgniliznę. Ostatecznie, po roku 2000
pozostały trzy główne kierunki syntezy ziemniaka diploidalnego: przydatne do bezpośredniej konsumpcji, przydatne na chipsy
oraz wysokoskrobiowe z wysoką odpornością na mokrą zgniliznę ziemniaka. Zachowane są też kierunki uzupełniające, niosące
odporność na zarazę oraz odporność na
wirusy.
W efekcie ponad 40 lat prac nad syntezą
diploidalnych materiałów wyjściowych do
hodowców trafiły w oficjalnej ofercie cztery
rody diploidalne: dwa w 1997 roku i dwa w
roku 2002. Wytrwałym i wieloletnim odbiorcą
ziemniaka diploidalnego jest synteza materiałów wyjściowych na poziomie tetraploidalnym realizowana w oddziale IHAR w Młochowie. Droga introgresji diploidów w materiały hodowlane poprzez materiały wyjściowe
jest dla hodowców łatwiejsza, gdyż są one
gotowymi, wyselekcjonowanymi formami już
wzbogaconymi o zmienność genetyczną
ziemniaka diploidalnego.
Dwa z czterech tematów syntezy materiałów wyjściowych ziemniaka tetraploidalnego
realizowanych w oddziale IHAR w Młochowie są zasilane przez donory nowych cech z
ziemniaka diploidalnego. Dotyczy to głównie
nowych dla hodowli źródeł odporności na
zarazę ziemniaka oraz nowych źródeł cech
jakościowych, jak: niska zawartość cukrów
redukujących, nieciemnienie miąższu bulw
lub słaba tendencja do zielenienia bulw w
ekspozycji świetlnej. Ogólnie można powiedzieć, że genetyczna zmienność ziemniaka
diploidalnego ma udział w około 70% tetraploidalnych materiałów wyjściowych ziemniaka wytworzonych w Młochowie. Główne
cechy odpornościowe włączone z ziemniaka
diploidalnego do tetraploidalnych materiałów
wyjściowych to odporność na wirus liścio-
14
Ziemniak Polski 2005 nr 3
zwoju i odporność na wirus M pochodzące z
klonu DW 84-1457 (Dziewońska, Waś 1994),
odporność na zarazę oraz odporność na
mokrą zgniliznę bulw (Lebecka i in. 2004). Z
cech jakościowych przekazanych na poziom
tetraploidalny można wymienić wysoką zawartość skrobi i niską akumulację cukrów
redukujących w bulwach podczas przechowywania w niskich temperaturach (Domański
i in. 2000, Domański i in. 2004). Poszukiwania nowych źródeł cech jakościowych i odpornościowych w ziemniaku diploidalnym są
kontynuowane wśród dzikich gatunków, które do tej pory nie były wykorzystane w oddziale IHAR w Młochowie (Jakuczun, Wasilewicz-Flis 2004 a, b). Należą do nich następujące gatunki: S. garciae, S. gibberulosum,
S. kurtzianum, S. michoacanum, S. parodii,
S. pinnatisectum, S. ruiz-ceballosii oraz S.
simplicifolium.
Poza wartościami hodowlanymi ziemniak
diploidalny stwarza ogromne możliwości
prac badawczych. Należy do nich badanie
dziedziczenia cech jakościowych oraz odpornościowych ważnych w hodowli oraz mapowanie genomu ziemniaka lokalizujące
geny tych cech na chromosomach. Ziemniak
diploidalny jest też dobrym materiałem do
prac biotechnologicznych, takich jak tworzenie mieszańców somatycznych. Osiągnięcia
prac badawczych oprócz poszerzania wiedzy ogólnej mają także na celu wspomaganie hodowli. Mimo wielu lat eksperymento-
wania z ziemniakiem diploidalnym jego potencjał jest wciąż niewykorzystany i wciąż
stwarza nowe możliwości hodowlane i badawcze.
Literatura
1. Domański L., Domańska M., Jakuczun H. 2000.
Ocena potomstw i klonów ziemniaka uzyskanych z
krzyżowań interploidalnych (4x-2x). – Biul. IHAR 216:
497-503; 2. Domański L., Zimnoch-Guzowska E.,
Domańska M., Jakuczun H., Zgórska K., Frydecka-Mazurczyk A. 2004. The development of cold chipping potato parental lines for breeding cultivars suitable for processing. – Plant Breed. Seed Sci. 49: 91-100; 3. Dziewońska M. A., Waś M. 1994. Diploid
genotype DW.84-1457, highly resistant to potato leafroll virus (PLRV). – Potato Res. 37: 217-224; 4. Flis
B. 2004. Materiały wyjściowe dla hodowli ziemniaka. –
Ziemn. Pol. 3: 5-7; 5. Jakuczun H., Wasilewicz-Flis I.
2004 a. New sources of potato resistance to Phytophthora infestans at the diploid level. – Plant Breed.
Seed Sci. 49: 83-92; 6. Jakuczun H., Wasilewicz-Flis
I. 2004 b. Ziemniak diploidalny źródłem cech jakościowych w hodowli. – Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 500:
127-136; 7. Lebecka R., Zimnoch-Guzowska E.,
Kaczmarek Z. 2004. Resistance to soft rot (Erwinia
carotovora subsp. atroseptica) in tetraploid potato
families obtained from 4x-2x crosses. – Am. J. Potato
Res. 82: 107-114; 8. Zimnoch-Guzowska E. 2003.
Wykorzystanie form diploidalnych ziemniaka w pracach hodowlanych i genetycznych. – Post. Nauk Rol.
1: 47-66