Plik

S ł u p s k i e P r a c e B i o l o g i c z n e 10 • 2013
WSTĘPNA OCENA WŁAŚCIWOŚCI
ALLELOPATYCZNYCH
AVENULA PLANICULMIS (POACEAE)
PRELIMINARY EVALUATION
OF ALLELOPATHIC PROPERTIES
OF AVENULA PLANICULMIS (POACEAE)
Weronika Jóźwiak1
Marek Podsiedlik2
Barbara Politycka1
1
Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu
Katedra Fizjologii Roślin
ul. Wołyńska 35, 60-637 Poznań
e-mail: [email protected]
2
Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu
Katedra Botaniki
ul. Wojska Polskiego 71c, 60-625 Poznań
ABSTRACT
In this study the level of phenolic compounds in soil samples from Avenula
planiculmis site as well as allelochemical effect of the soil on root growth were determined.
Soil samples were taken from A. planiculmis site on Grzywy Korzeczkowskie in
the Potentillo albae-Quercetum community where formation of dense clusters by
this species was observed. This findings prompted us to investigate the possible
allelopathic properties of A. planiculmis. In phytotoxicity studies, soils aqueous extract bioassays and measurement of total phenolic compounds are the most frequently used methods. Analysis of phenolic content in the rizosphere soil showed it contained 2-5 times more phenolics than other soil samples from the same site where
A. planiculmis did not occur. In the laboratory bioassays all soil-aqueous extracts
exhibit allelopathic properties. It has been found that the extracts inhibited a root
growth. There was 5-10% reduction of radicle growth in comparison with the control (dH2O).
Słowa kluczowe: allelopatia, Avenula planiculmis, związki fenolowe, Poaceae
Key words: allelopathy, Avenula planiculmis, phenolic compounds, Poaceae
83
WSTĘP
Wzajemne interakcje różnych gatunków roślin wyższych są zjawiskiem powszechnym w przyrodzie. Sąsiadujące organizmy roślinne mogą oddziaływać na
siebie przez co najmniej dwa mechanizmy, takie jak konkurencja i allelopatia. Konkurencja dotyczy współzawodnictwa o zasoby siedliska, tj. wodę, światło i składniki
pokarmowe, natomiast allelopatia związana jest z pośrednim wpływem o charakterze chemicznym, zachodzącym w obrębie wszystkich klas roślin z uwzględnieniem
mikroorganizmów (Li i in. 2010).
Sekrecja specyficznych produktów metabolizmu wtórnego z systemu korzeniowego, jak również rozkładające się resztki roślinne, są ważnym źródłem związków
allelopatycznych w glebie. Główną grupę tych substancji stanowią fenole, które
gromadząc się w ryzosferze mogą modyfikować procesy wzrostowo-rozwojowe gatunków blisko sąsiadujących (Reigosa i Pedrol 2002).
Uzyskanie dowodów wskazujących na występowanie chemicznych oddziaływań
między roślinami w warunkach polowych jest trudne, bowiem wydzielane przez nie
związki mogą podlegać w glebie licznym przemianom (Bertin i in. 2003). Jednak
w ostatnich latach pojawiło się wiele doniesień potwierdzających silne właściwości
allelopatyczne gatunków występujących w ekosystemach naturalnych. Wiadomo
jest, że już niewielkie ilości substancji allelochemicznych mogą mieć znaczny
wpływ na strukturę i funkcjonowanie zbiorowiska roślinnego (Wardle i in. 1998,
Djurdjević i in. 2004, 2012).
W niniejszej pracy podjęto wstępne badania nad oceną potencjału allelopatycznego Avenula planiculmis (Schrad.) W. Sauer & Chmelitschek [Avena planiculmis
Schrad., Avenastrum planiculme (Schrad.) Opiz, Helictotrichon planiculme (Schrad.)
Pilg.] – owsicy spłaszczonej, trawy alpejskiej rzadko występującej na obszarze Polski (Frey i Piękoś-Mirkowa 2008).
Na stanowisku Grzywy Korzeczkowskie zaobserwowano tworzenie zwartych
skupisk Avenula planiculmis var. hispidula, wyróżniających się w runie zbiorowiska
świetlistej dąbrowy Potentillo albae-Quercetum (Bróż 1981, Podsiedlik i Bednorz
2012). Dotychczas nie stwierdzono, czy występowanie owsicy spłaszczonej w takich jednorodnych płatach jest związane z właściwościami allelopatycznymi powszechnie występującymi u wielu przedstawicieli Poaceae (Pérez i Ormeno-Nuñez
1991, Lipińska i Harkot 2005).
W celu wykazania chemicznego oddziaływania A. planiculmis w naturalnym
ekosystemie określano ogólną zawartość związków fenolowych w glebie okołoryzosferowej oraz oceniano wpływ sporządzonych z niej wodnych wyciągów na
wzrost korzeni rośliny modelowej w warunkach laboratoryjnych.
MATERIAŁ I METODY
Badaniami objęto glebę ze stanowiska A. planiculmis w Górach Świętokrzyskich
– Grzywy Korzeczkowskie, które uznawane jest za miejsce największego nagromadzenia tego gatunku na niżu. Liczne okazy występują na NE skłonach góry Grzywy
w oddz. 188d i 188f obrębu Dyminy, nadl. Kielce (ryc. 1). Podłoże pobierane było
84
Ryc. 1. Lokalizacja stanowiska Avenula planiculmis na Grzywach Korzeczkowskich
Fig. 1. Location of Avenula planiculmis site on Grzywy Korzeczkowskie
w fazie kwitnienia A. planiculmis ze względu na sezonowość gromadzenia się
związków fenolowych w glebie. Jak donosi Djurdjević i in. (2012), ich poziom
wzrasta od lata do jesieni i osiąga najwyższą wartość w okresie pełni kwitnienia do
początku owocowania.
Wybrano pięć jednorodnych płatów A. planiculmis rozmieszczonych wzdłuż
górnej oraz dolnej krawędzi oddziału 188d i 188f i oznaczono numerami od 1 do 5.
W oddziale 188 wykonano zdjęcie fitosocjologiczne:
Data: 31.08.2012; lokalizacja: Grzywy Korzeczkowskie; ekspozycja NE; nachylenie 5°; pokrycie warstwy A 75%; pokrycie warstwy B 30%; pokrycie warstwy C 80%; pokrycie warstwy D -; liczba gatunków w zdjęciu: 37.
Avenula planiculmis 1, Quercus petraea a 3, b 1, c +; Pinus sylvestris a 3, b 2, c 1; Frangula
alnus b 1; Juniperus communis b +; Corylus avellana b +; Euonymus verrucusa b+; Rubus
saxatilis 1, R. caesius +; Potentilla alba 2; Vincetoxicum hirundinaria 1, Geranium sanguineum +, Peucedanum cervaria 1; Carex montana 2; Euphorbia angulata 1; Hypericum montanum +; Melittis melissophyllum +; Campanula persicifolia +; Vicia cassubica 1; Clinopodium vulgare 1; Trifolium rubens 1; Melica nutans 1; Carex digitata +; Dryopteris filix-mas
+; Pteridium aquilinum 1; Melampyrum pratense +; Vaccinium vitis-idaea 1; Knautia arvensis +; Serratula tinctoria +; Brachypodium pinnatum 1; Galium boreale +; Betonica officinalis 1; Achillea millefolium 1; Ajuga reptans +, Genista tinctoria +; Festuca rubra +; Poa
compressa 1.
Nomenklaturę roślin naczyniowych podano za Mirkiem i in. (2002). W każdym płacie pobierano z wierzchniej warstwy gleby (do 20 cm) sześć próbek z obszaru przy
85
Ryc. 2. Lokalizacja punktów pobierania prób gleby ze stanowiska Avenula planiculmis
Fig. 2. Location of soil sampling points from Avenula planiculmis site
korzeniowego oraz odpowiednio ze strefy na zewnątrz płatów. Próbę reprezentatywną dla każdego płatu stanowiła próba mieszana o masie około 500 g. Dodatkowo
pobierano glebę z trzech miejsc w oddziale, w których gatunek nie występował,
i oznaczono kolejno numerami: 6, 7, 8. Lokalizację wybranych punktów pobierania
gleby na stanowisku przedstawiono na rycinie 2.
Do oceny właściwości allelopatycznych A. planiculmis wybrano dwa wskaźniki
– ogólną zawartość fenoli w glebie oraz stopień jej fitotoksyczności (oceniony inhibicją wzrostu korzenia rośliny testowej).
Ekstrakcję związków fenolowych wykonano metodą Biehna i in. (1968) według
modyfikacji Polityckiej i Wójcik-Wojtkowiak (1984). Całkowitą zawartość fenoli
oznaczano spektrofotometrycznie (UV-VIS Jasco V-530) z użyciem odczynnika Folin-Ciocalteu (Swain i Hillis 1959). Oznaczenia przeprowadzono w 3 równoległych
powtórzeniach dla każdej próby glebowej ze stanowiska. Wyniki wyrażono w mikrogramach kwasu p-kumarowego, zastosowanego jako standard, w przeliczeniu na
gram suchej masy gleby.
Substancje allelopatyczne z gleby ekstrahowano metodą opisaną przez Inderjit
i Dakshini (1995). Zastosowano powszechnie używany biotest, w którym za kryterium występowania substancji allelochemicznych przyjęto wzrost korzeni zarodkowych rośliny testowej – Cucumis sativus ‘Dar’. Doświadczenie przeprowadzano
w temperaturze 27°C na szalkach Petriego (Ø10 cm), w których na warstwie bibuły
nasączonej testowanym wyciągiem umieszczano po 20 nasion. Kontrolę stanowiły
biekty z wodą destylowaną. Pomiar długości korzeni przeprowadzono po 48 godzinach. Każdy roztwór testowano pięciokrotnie.
86
Wyniki poddano jednoczynnikowej analizie wariancji. Istotność różnic między
średnimi wartościami w poszczególnych wariantach określano testem Tukey’a przy
poziomie istotności p≤0,05. Obliczenia wykonano za pomocą programu STATISTICA (StatSoft, Inc. 2010, wersja 9.1).
WYNIKI I DYSKUSJA
Największą akumulację ogólnej puli fenoli (fenole proste i polifenole) stwierdzono w glebie pobieranej ze strefy przykorzeniowej A. planiculmis we wszystkich
Ryc. 3. Zawartość związków fenolowych w glebie na stanowisku Avenula planiculmis
* średnie wartości oznaczone tymi samymi literami nie różnią się istotnie według testu
Tukey’a przy p ≤ 0,05
Fig. 3. Phenolic compound contents in the soil from Avenula planiculmis site
* Mean values followed by the same letter are not significantly different according to Tukey’s
test at p ≤ 0.05
87
analizowanych jednorodnych płatach. Poziom tych substancji był 2-5-krotnie wyższy niż w pozostałych wariantach, tj. bezpośrednio w strefie na zewnątrz płatów
oraz w glebie, na których gatunek nie występował, i różnił się istotnie (ryc. 3).
Uzyskane wyniki potwierdzają opinie wielu autorów, według których sekrecja allelozwiązków przez system korzeniowy ogranicza się do ryzosfery (Bertin i in.
2003, Canals i in. 2005). Lipińska (2006) dowiodła, że eksudaty korzeniowe uwalniane przez cztery gatunki traw – Lolium perenne, Lolium multiflorum, Poa pratensis oraz Festuca arundinacea istotnie hamowały kiełkowanie nasion Phleum pratense.
Dane literaturowe wskazują na silne właściwości allelochemiczne Avena fatua,
gatunku blisko spokrewnionego z Avenula planiculmis. Jedną z głównych grup substancji odpowiedzialnych za te właściwości są właśnie związki fenolowe. Występują
one powszechnie w tkankach roślinnych, przejawiając działanie toksyczne już w zakresie niskich stężeń. Związki te mogą wpływać hamująco na podziały komórkowe,
wzrost wydłużeniowy korzeni oraz wywoływać zmiany w ultrastrukturze komórek,
tym samym zakłócając prawidłowy wzrost i rozwój całej rośliny (Li i in. 2010).
Jak donosi Schumacher i in. (1983), A. fatua uwalnia skopoletynę oraz organiczne kwasy fenolowe – p-kumarowy, wanilinowy i ferulowy, hamujące wzrost Triticum aestivum. Ostatnie badania Iannucci i in. (2012) wykazały obecność w wydzielinach korzeniowych tego gatunku kwasu syringowego, 4-hydroksybenzoesowego
oraz aldehydu syringowego. Wiele z tych substancji scharakteryzowano jako inhibitory allelopatyczne u innych przedstawicieli Poaceae (Wu i in. 2002, Chon i Kim
2004, Fragasso i in. 2012).
Zróżnicowany poziom akumulacji związków fenolowych w płatach A. planiculmis wynika prawdopodobnie z licznych przemian, którym związki te podlegają
w glebie. Część z nich może ulec sorpcji przez koloidy glebowe i mikrobiologicznej
degradacji. Niektórzy autorzy sugerują jednak, że w warunkach naturalnych fenole
występujące już w niewielkim stężeniu w glebie mogą powodować toksyczność poprzez działanie synergiczne (Blum i in. 1989).
Akumulacja fenoli stwierdzona w strefie przykorzeniowej A. planiculmis może
być związana także z siedliskiem występowania tego gatunku. Rośnie on na glebach
brunatnych, wyługowanych, wytworzonych z piasków gliniastych, ubogich w humus
i materię organiczną, w których wierzchnie warstwy mają odczyn kwaśny do silnie
kwaśnego (Zarzycki i in. 2002). Niski odczyn podłoża może osłabiać wiązania wodorowe pomiędzy grupą hydroksylową fenoli a cząstkami gleby, co sprzyja intensywniejszemu uwalnianiu tych substancji z korzeni (Politycka 2007).
W przeprowadzonym teście biologicznym wykazano, że wodne wyciągi glebowe
przejawiały aktywność allelopatyczną, wpływając na hamowanie wzrostu korzenia
zarodkowego rośliny testowej. Istotny efekt inhibicyjny stwierdzono w wyciągach
glebowych ze wszystkich analizowanych punktów i wynosił on od 5 do 10% w stosunku do kontroli (ryc. 4). Należy podkreślić, że ten inhibicyjny efekt wodnych wyciągów obrazuje w dużej mierze warunki naturalne, ponieważ był przygotowany
z próbek gleby pobranych ze stanowiska A. planiculmis.
Na potencjał allelopatyczny gatunku z rodzaju Avena wskazują badania Majchrzaka (2007), które dowiodły, że sąsiedztwo A. fatua obniżyło zdolność kiełkowania Triticum aestivum o około 4% oraz spowodowało redukcję długości korzeni sie88
Ryc. 4. Efekt allelochemiczny gleby ze stanowiska Avenula planiculmis
* średnie wartości oznaczone tymi samymi literami nie różnią się istotnie według testu Tukey’a przy p ≤ 0,05
Fig. 4. Allelochemical effect of the soil from Avenula planiculmis site
* Mean values followed by the same letter are not significantly different according to Tukey’s
test at p ≤ 0.05
wek o 10% w porównaniu z kontrolą. Martin i in. (1990) wykazali, że wydzieliny
korzeniowe Avena sativa hamowały wydłużanie korzeni Zea mays o około 30%.
Z kolei Kato-Noguchi i in. (1994) w eksudatach korzeniowych tego gatunku zidentyfikowali aminokwas – L-tryptofan, który w stężeniu większym od 0,03 mM powodował od 20 do 70% hamowanie wzrostu korzeni, m.in. Triticum aestivum, Oryza
sativa, Amaranthus caudatus oraz Lactuca sativa.
Badania wielu autorów potwierdzają aktywność allelopatyczną różnych gatunków Poaceae. Wodne wyciągi glebowe z prób spod Poa pratensis hamowały kiełkowanie nasion oraz wydłużanie korzeni Dactylis glomerata, Festuca pratensis
i Phleum pratense (Lipińska i Harkot 2000). Emeterio i in. (2003) wykazali słabszy
89
rozwój korzenia zarodkowego Lolium multiflorum oraz Dactylis glomerata rosnących w sąsiedztwie Lolium rigidum. Natomiast z badań Wu i in. (2000) wynika, że
związki fenolowe w eksudatach korzeniowych pszenicy istotnie hamowały wzrost
korzeni L. rigidum.
Nie zaobserwowano zależności między najsilniejszym efektem allelochemicznym gleby a najwyższą zawartością fenoli. Może być to związane z inhibicyjnym
wpływem innych substancji znajdujących się w przesączu glebowym, hamujących
wzrost korzeni. Niewykluczone, że efekt allelochemiczny testowanych gleb może
być słabszy w warunkach laboratoryjnych w porównaniu z naturalnym ekosystemem, w którym znaczenie mogą mieć też inne czynniki, takie jak skład granulometryczny gleby, zawartość substancji organicznej i nieorganicznej oraz jej aktywność
mikrobiologiczna.
Uzyskane wyniki nie wskazują jednoznacznie, by A. planiculmis charakteryzowała się silnym potencjałem allelopatycznym, determinującym tworzenie przez nią
jednorodnych płatów w zbiorowisku. W świetle wyników podobnych badań prowadzonych w ekosystemach leśnych (Djurdjević i in. 2004, 2012) poziom fenoli nie
był na tyle wysoki, by mogły one wywierać niekorzystny wpływ na sąsiadujące rośliny (do 10 µg • g-1 s.m. podłoża). Jednak by lepiej zrozumieć mechanizmy allelopatycznego oddziaływania związków fenolowych w naturalnych ekosystemach, konieczne są dalsze badania dotyczące ich syntezy, znaczenia i losów w środowisku
glebowym.
WNIOSKI
1. W glebie spod jednorodnych płatów A. planiculmis stwierdzono akumulację
związków fenolowych, których poziom był 2-5-krotnie wyższy niż w pozostałych wariantach.
2. Zróżnicowany poziom akumulacji fenoli w płatach A. planiculmis może wynikać
z licznych przemian tych związków w glebie.
3. Sekrecja związków fenolowych z korzeni A. planiculmis ogranicza się do ryzosfery.
4. Wszystkie wyciągi glebowe przejawiały aktywność allelopatyczną, hamując
wzrost korzenia zarodkowego rośliny testowej.
5. Gleba okołoryzosferowa spod A. planiculmis wykazała negatywny efekt allelochemiczny, hamując wzrost korzeni rośliny testowej o około 10% w stosunku do
kontroli.
6. Nie wykazano zależności między najsilniejszym efektem allelochemicznym gleby a najwyższą zawartością fenoli w glebie.
LITERATURA
Bertin C., Yang X., Weston L.A. 2003. The role of root exudates and allelochemicals in the
rhizosphere. Plant and Soil, 256: 67-83.
Biehn W.L., Kuć J., Williams E. 1968. Accumulation of phenols in resistant plant-fungi interaction. Phytopathol., 58: 1255-1260.
90
Blum U., Gerig T.M., Weed S.B. 1989. Effects of mixtures of phenolic acids on leaf area expansion of cucumber seedlings grown in different pH Portsmuth A1 soil materials.
J. Chem. Ecol., 15: 2413-2423.
Bróż E. 1981. Notatki florystyczne z Gór Świętokrzyskich. Cz. III. Fragm. Florist. Geobot.,
27(4): 607-617.
Canals R.M., Emeterio L.S., Peralta J. 2005. Autotoxicity in Lolium rigidum: analyzing the
role of chemically mediated interactions in annual plant populations. J. Theoret. Biol.,
235: 402-407.
Chon S.U., Kim Y.M. 2004. Herbicidal potential and quantification of suspected
allelochemicals from four grass crop extracts. J. Agron. Crop Sci., 190: 145-150.
Djurdjević L., Dinić A., Pavlović P., Mitrović M., Karadžić B., Tešević V. 2004. Allelopathic
potential of Allium ursinum L. Biochem. Syst. Ecol., 32: 533-544.
Djurdjević L., Gajić C., Kostić O., Jarić S., Pavlović C., Mitrović M., Pavlović P. 2012. Seasonal dynamics of allelopathically significant phenolic compounds in globally successful
invader Conyza canadensis L. plants and associated sandy soil. Flora, 207: 812-820.
Emeterio L.S, Arroyo A., Canals R.M. 2003. Allelopathic potential of Lolium rigidum Gaud.
on the early growth of three associated pasture species. Grass and For. Sci., 59: 107-112.
Fragasso M., Platani C., Miullo V., Papa R., Iannucci A. 2012. Assessment of allelopathic potential of a root exudate of wild oat (Avena fatua L.) in rhizosphere soil. Agrochimica,
56(2): 120-128.
Frey L., Piękoś-Mirkowa H. 2008. Owsica spłaszczona Avenula planiculmis (Schrad.)
W. Sauer Chmelitschek. 116-117. W: Czerwona Księga Karpat Polskich. Rośliny naczyniowe. Z. Mirek, H. Piękoś-Mirkowa (red.). Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, Kraków: 540-541.
Iannucci A., Fragasso M., Platani C., Narducci A., Miullo V., Papa R. 2012. Dynamics of release of allelochemical compounds from roots of wild oat (Avena fatua L.). Agrochimica,
56(3): 185-192.
Inderjit, Dakshini K.M.M. 1995. On laboratory bioassays in allelopathy. Bot. Rev., 61: 28-44.
Kato-Noguchi H., Mizutani J., Hasegawa K. 1994. Allelopathy of oats. II. Allelochemical effect
of L-tryptophan and its concentration in oat root exudates. J. Chem. Ecol., 20: 315-319.
Li Z.H., Wang Q., Ruan X., Pan C.D., Jiang D.A. 2010. Phenolics and plant allelopathy. Molecules, 15: 8933-8952.
Lipińska H. 2006. Allelopatyczne działanie wybranych gatunków traw na kiełkowanie nasion
Phleum pratense w zależności od ich zagęszczenia. Acta Agrobotanica, 59(2): 17-28.
Lipińska H., Harkot W. 2000. Wpływ substancji allelopatycznych obecnych w glebie pod runią pastwiskową typu Poa pratensis na kiełkowanie oraz początkowy wzrost i rozwój
niektórych traw. Zesz. Nauk. AR w Krakowie, 368: 211-217.
Lipińska H., Harkot W. 2005. Allelopathic effects of water leachates of Poa pratensis leaves.
Allelopathy J., 16: 251-260.
Majchrzak L. 2007. Kiełkowanie zbóż w warunkach sąsiedztwa ziarniaków Avena fatua L.
i Festuca rubra L. – aspekt allelopatyczny. Annales UMCS, Sec. E, 62(2): 185-192.
Martin, V.L., McCoy E.L., Dick W.A. 1990. Allelopathy of crop residues: Influences corn
seed germination and early growth. Agron. J., 82: 555-560.
Mirek Z., Piękoś-Mirkowa H., Zając A., Zając M. 2002. Vascular plants of Poland – a checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. W. Szafera,
Kraków.
Pérez F.J., Ormeno-Nuñez J. 1991. Root exudates of wild oats: allelopathic effect on spring
wheat. Phytochemistry, 30: 2199-2202.
Podsiedlik M., Bednorz L. 2012. Aktualny stan populacji Avenula planiculmis var. hispidula
(Poaceae) w mezoregionie Gór Świętokrzyskich. Fragm. Florist. Geobot. Polon., 19(2):
421-426.
91
Politycka B. 2007. Odczyn podłoża a fitotoksyczność pozostałości korzeniowych drzew jabłoni. Nauka Przyr. Technol. 1(1): 1-6.
Politycka B., Wójcik-Wojtkowiak D. 1984. Substancje fitotoksyczne w podłożach wielokrotnie użytkowanych w uprawie szklarniowej ogórka i pomidora. I. Związki fenolowe i substancje o aktywności auksynowej. Biul. Warz., 27: 585-597.
Reigosa M.J., Pedrol N. 2002. Allelopathy: from molecules to ecosystems. Science Publishers, Enfield, NH.
Schumacher W.J., Thill D.C., Lee G.A. 1983. Allelopathic potential of wild oat (Avena fatua)
on spring wheat (Triticum aestivum) growth. J. Chem. Ecol., 9: 1235-1245.
Swain T., Hillis W.E. 1959. The phenolic constituents of Prunus domestica. I. The quantitative analysis of phenolic constituents. J. Sci. Food Agric., 1: 63-68.
Wardle D.A., Nilsson M.C., Gallet C., Zackrisson O. 1998. An ecosystem-level perspective
of allelopathy. Biol. Rev., 73: 305-319.
Wu H., Haig T., Pratley J., Lemerle D., An M. 2000. Allelochemicals in wheat (Triticum
aestivum L.): Variation of phenolic acids in root tissues. J. Agric. Food Chem., 48: 5321-5325.
Wu H., Haig T., Pratley J., Lemerle D., An M. 2002. Biochemical basis for wheat seedling
allelopathy on the suppression of annual ryegrass (Lolium rigidum). J. Agric. Food
Chem., 50: 4567-4571.
Zarzycki K., Trzcińska-Tacik H., Różański W., Szeląg Z., Wołek J., Korzeniak U. 2002. Ecological indicator values of vascular plants of Poland. W: Biodiversity of Poland, vol. 2.
Z. Mirek (red.). W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków.
92