Pobierz streszczenie

STRESZCZENIE
DYNAMIKA STREFY PRZEJŚCIA MIĘDZY ZBIOROWISKAMI
LEŚNYMI I NIELEŚNYMI NA PRZYKŁADZIE DOLINY NAREWKI
W PUSZCZY BIAŁOWIESKIEJ
Wstęp
Ekotony są ważnym elementem strukturalnym krajobrazów roślinnych. W ujęciu fitosocjologicznym terminem tym określa się strefę przejścia (strefę kontaktową) między dwoma typowymi płatami zbiorowisk roślinnych. Strefa przejścia charakteryzuje się niejednorodną roślinnością zmieniającą się prawidłowo w dwu kierunkach. W zależności od różnych czynników granice między zbiorowiskami roślinnymi zarysowują się ostro, bądź też są niewyraźne i trudne do uchwycenia. Jednym z najczęstszych typów granic występujących w przyrodzie jest granica między ekosystemami
leśnymi i nieleśnymi. Może być ona kształtowana zarówno przez czynniki naturalne, jak i antropogeniczne. Granice między tak różnymi ekosystemami ulegają daleko idącym zmianom, a ich przyczyną mogą być zachodzące w strefach przejścia procesy o charakterze dynamicznym. Ich intensywność wzrasta, gdy w zbiorowiskach nieleśnych ustają wpływy antropogeniczne, np. koszenie.
Cele niniejszej pracy zawierają się w odpowiedziach na trzy postawione pytania: (i) jak
zmienia się w czasie strefa przejścia między zbiorowiskami leśnymi i nieleśnymi, uwolnionymi
spod presji antropogenicznej, (ii) jakie tendencje dynamiczne przejawia roślinność w strefach
przejścia między zbiorowiskami leśnymi i nieleśnymi, (iii) jakie wzorce przestrzenne odzwierciedlają przesuwanie się granicy lasu i zbiorowisk nieleśnych w trakcie sukcesji? Sformułowano następujące hipotezy robocze: a) struktura i dynamika roślinności strefy przejścia między zbiorowiskami
leśnymi i nieleśnymi zależą nie tylko od typu kontaktujących się ze sobą fitocenoz, lecz także od
stopnia zaawansowania sukcesji, b) przesuwanie się granicy lasu nie polega na stopniowym wkraczaniu gatunków leśnych do zbiorowisk nieleśnych, lecz przebiega skokowo według różnych
wzorców przestrzennych.
Teren badań, materiały i metody
Badania nad dynamiką stref przejścia między zbiorowiskami leśnymi i nieleśnymi przeprowadzono
w latach 1985-2005 na uroczysku Reski, położonym w dolinie rzeki Narewki, w północnozachodniej części Polany Białowieskiej. Nadrzeczne szuwary i łąki były wykorzystywane przez
miejscową ludność jako źródło paszy dla bydła nieprzerwanie od połowy XVIII wieku. Po włączeniu uroczyska do Białowieskiego Parku Narodowego działalność rolnicza wygasła. Ostatnie koszenie przeprowadzono w 1979 roku. Badaniami objęto strefy przejścia między Caricetum acutiformis
i trzema zbiorowiskami leśnymi: Fraxino-Alnetum, Tilio-Carpinetum circaeetosum oraz Ribeso
nigri-Alnetum.
W badaniach zastosowano metodę transektu pasowego. Założono sześć transektów poprowadzonych prostopadle do granicy lasu. Składały się one z przylegających do siebie kwadratów
o boku 5 m. Trzy transekty o długości 100 m każdy wytyczono w sektorze, w którym ostatnie ko1
szenie miało miejsce w 1974 roku: TC1 (Caricetum acutiformis/Tilio-Carpinetum circaeetosum),
TC2 i TC3 (Caricetum acutiformis/Fraxino-Alnetum). Trzy kolejne zostały poprowadzone między
Caricetum acutiformis i Ribeso nigri-Alnetum, w tej części uroczyska, w której koszenia łąk zaniechano w latach 1960-1972. Transekt TS1 miał długość 75 m, dwa kolejne (TS2, TS3) miały po 100
metrów długości i stykały się ze sobą bokami.
Na wszystkich powierzchniach transektów w sezonach 1985, 1993 i 2005 wykonano zdjęcia fitosocjologiczne metodą Braun-Blanqueta. W zdjęciach odnotowano obecność gatunków
drzew, krzewów i roślin zielnych. Warstwa mszysta nie była uwzględniana. W celu uchwycenia
zmian
w strukturze przestrzennej fitocenoz stref przejścia na wybranych powierzchniach badawczych wykonano plany rozmieszczenia 27 strukturotwórczych gatunków roślin. Sporządzono je w skali 1:50.
W celu określenia budowy złóż torfowych uroczyska Reski wykonano 13 wierceń wzdłuż
trzech transektów liniowych, poprowadzonych od zbiorowisk szuwarowych w kierunku zbiorowisk
leśnych. Określano typ torfu, stopień jego rozkładu oraz miąższość poszczególnych warstw.
W przypadku czterech wierceń pobrano próbki do oznaczenia makroszczątków roślinnych, których
analiza posłużyła do opisania szczegółowych profili stratygraficznych i dokonania rekonstrukcji
subfosylnych zbiorowisk roślinnych w badanej części doliny Narewki.
Wykorzystując zestawienia tabelaryczne zdjęć fitosocjologicznych dla poszczególnych
transektów obliczono współczynniki podobieństwa florystycznego według wzoru Kulczyńskiego,
na podstawie których skonstruowano diagramy Czekanowskiego. Posłużyły one do wyznaczenia
stref przejścia między zbiorowiskami leśnymi i szuwarami. Delimitacja stref przejścia każdorazowo była weryfikowana metodami numerycznymi w programie SYNTAX 5.1. W tym celu zdjęcia
fitosocjologiczne na każdym transekcie były klasyfikowane metodą średnich połączeń nieważonych (UPGMA). Jako miarę odległości przyjęto współczynnik różnicy procentowej (PD).
Aby określić tendencje dynamiczne roślinności na granicy lasów olszowych i szuwarów
turzycowych zdjęcia fitosocjologiczne zestawiono w tabele poszczególnych zbiorowisk oddzielnie
dla trzech sezonów badawczych. Obliczono w nich frekwencję i współczynniki pokrycia gatunków
i zestawiono w tabelę zbiorczą. Porządkowanie zbioru przeprowadzono metodą PCoA.
Wkraczanie gatunków drzewiastych do zbiorowisk nieleśnych na uroczysku Reski prześledzono
analizując panchromatyczne zdjęcia lotnicze z 1971 r. oraz zdjęcia w barwach naturalnych z 2009
r. Obróbka materiałów teledetekcyjnych i prace kartograficzne zostały wykonane technikami cyfrowymi z wykorzystaniem oprogramowania GIS (Geomedia 5.2).
Wyniki, dyskusja i wnioski
Złoża torfowe w dolinie Narewki są znacznie zróżnicowane pod względem budowy i miąższości.
Zróżnicowanie to wynika z położenia w stosunku do koryta rzeki i wysoczyzny morenowej. Wypełniające pradolinę Narewki głębokie torfy przejściowe przechodzą w torfy niskie, wypłycające
się przy samej krawędzi wysoczyzny. Heterogenność siedliska w dolinie rzeki uwidacznia się w
zróżnicowaniu roślinności rzeczywistej, jednak nie znajduje bezpośredniego odzwierciedlenia w
szerokości i charakterze stref przejścia między zbiorowiskami leśnymi i nieleśnymi.
Granice między występującymi w przykrawędziowej strefie doliny Narewki szuwarami
i zbiorowiskami leśnymi miały zróżnicowany charakter. Wyróżniono następujące typy stref przejścia: i) strefa przejścia dyfuzyjna (w pasie przejściowym następuje wymieszanie populacji gatunków obu sąsiadujących ze sobą zbiorowisk), ii) strefa przejścia mozaikowa, która jest mozaiką
agregacji gatunków i mozaiką fitocenoz, iii) strefa przejścia z odrębnym zbiorowiskiem roślinnym
w stosunku do zbiorowisk sąsiadujących. Zróżnicowanie to wynika m.in. z różnego stopnia zaawansowania sukcesji (fazy sukcesji) zachodzącej na sąsiadujących z lasem, porzuconych przed
laty łąkach i szuwarach: w początkowych stadiach sukcesji strefy przejścia są wąskie (od kilku do
2
kilkunastu metrów) i mają charakter dyfuzyjny, w stadiach późniejszych są one szersze (kilkudziesięciometrowe), odznaczają się mozaikową strukturą i bardziej nawiązują do zbiorowisk leśnych.
Strefa przejścia typu dyfuzyjnego między Caricetum acutiformis i Fraxino-Alnetum miała
szerokość 5-10 m. Była to najwęższa strefa spośród wszystkich objętych badaniami. Ogółem odnotowano tutaj 43 gatunki roślin (średnio 29 na powierzchni transektu), wśród których najliczniej
były reprezentowane rośliny leśne. Fizjonomicznie strefa wyróżniała się obecnością Phragmites
australis (do 60% pokrycia). W ciągu dwóch dziesięcioleci strefa kontaktowa poszerzyła się do
20-35 m. Ogólna liczba występujących w niej gatunków nie zmieniła się, jednakże poszczególne
fitocenozy były dwukrotnie uboższe florystycznie. Stwierdzono wycofywanie się ze strefy przejścia Carex acutiformis wskutek silnej ekspansji trzciny pospolitej. Jednocześnie nastąpił wzrost
pokrycia takich roślin jak Impatiens noli-tangere, Thelypteris palustris, Urtica dioica i Galium
apparine.
Dyfuzyjna strefa przejścia między Caricetum acutiformis i Tilio-Carpinetum circaeetosum
liczyła około 20 m szerokości. Była to najbogatsza pod względem florystycznym strefa przejścia –
ogółem stwierdzono w niej obecność 59 gatunków (średnio 33 na powierzchni transektu). Przeważały tutaj gatunki łąkowe, spośród których największym pokryciem (do 40%) charakteryzowały się
wysokie ziołorośla. Szerokość strefy kontaktowej wzrosła w ciągu 20 lat zaledwie o 5 m. Nie
stwierdzono istotnych zmian w ogólnym bogactwie florystycznym tej strefy, nastąpił natomiast
istotny spadek liczby roślin łąkowych przy jednoczesnym wzroście liczby gatunków związanych z
ekosystemami leśnymi. W przypadku tej strefy także odnotowano intensywne rozprzestrzenianie
się trzciny pospolitej.
Strefa przejścia mozaikowa wykształciła się między zbiorowiskami Caricetum acutiformis
i Ribeso nigri-Alnetum. Jej szerokość wynosiła 40-45 m. Była to najszersza i najbardziej złożona
pod względem struktury strefa kontaktowa. Ogółem stwierdzono tutaj 49 gatunków roślin (średnio
15 na powierzchni transektu). Najliczniej były w niej reprezentowane rośliny leśne i łąkowe. Strefa
ta miała charakter mozaiki agregacji kilku gatunków (Salix cinerea, Carex acutiformis, Filipendula
ulmaria, Calamagrostis canescens) oraz niewielkich skupisk olsz. W latach 1985-2005 szerokość
tej strefy oscylowała wokół 40 m, a okresowe zmiany jej wymiarów sięgały 5-10 m. Jednocześnie
nastąpiła jej translokacja o 10-15 m w stronę szuwaru turzycowego. Mimo znacznej dynamiki
przestrzennej bogactwo florystyczne fitocenoz pozostawało w ciągu dwudziestu lat na tym samym
poziomie. Wskutek silnego rozrastania się kęp wierzby szarej z fitocenoz wypierane były turzyce
i ziołorośla, a ich miejsce zaczęły zajmować gatunki leśne, takie jak Impatiens noli-tangere, Solanum dulcamara, Lycopus europaues i Thelypteris palustris. Między badanymi zbiorowiskami
stwierdzono ponadto występowanie innego typu strefy przejścia. Wykształciło się w niej odrębne
zbiorowisko roślinne – Lysimachio-Filipenduletum. W tej strefie wystąpiło ogółem 39 gatunków
roślin (średnio 18 na powierzchni transektu), a jej skład florystyczny był kształtowany zarówno
przez rośliny leśne, jak i łąkowe. Była to najuboższa pod wzglądem florystycznym strefa przejścia.
Charakteryzowała się ona dynamiką podobną do dynamiki strefy mozaikowej, jednak gatunki leśne
przenikały
doń
w mniejszym stopniu. Wskutek ekspansji wierzby szarej strefa przejścia zmieniła swój charakter
z ziołoroślowego na zaroślowy.
W badanych układach przestrzennych na granicy zbiorowisk leśnych i nieleśnych zaobserwowano tzw. efekt styku, którego symptomem był znaczący wzrost bogactwa florystycznego płatów roślinnych. Prawidłowość ta zarysowała się bardzo wyraźnie niemal na wszystkich transektach
w pierwszym sezonie badawczym. W kolejnych sezonach (1993 i 2005) stwierdzono wyraźne
osłabienie się efektu styku. Przyczyn tego zjawiska należałoby upatrywać w zróżnicowaniu warunków świetlnych na skraju lasu w trakcie sukcesji. W jej wcześniejszych stadiach komponenty roślinne obu sąsiadujących zbiorowisk mieszają się na niewielkiej przestrzeni, gdyż strefy przejścia
są wąskie i mają dyfuzyjny charakter. Zaawansowaniu sukcesji towarzyszy wzrost zacienienia
3
(wskutek ekspansji drzew i krzewów), poszerzenie stref przejścia i zmniejszenie efektu brzegowego.
Przesuwanie się granicy lasu w toku sukcesji na porzuconych łąkach w dolinie Narewki
następuje zarówno w wyniku bezpośredniego wkraczania w zbiorowiska nieleśne pod okapem
drzew
i krzewów rosnących na skraju lasu, jak również skokowo według różnych wzorców: a) poprzez
tzw. „sztafetę fitocenoz” – następstwo zbiorowisk łąkowych, ziołoroślowych i zaroślowych,
b) poprzez wykształcenie się tzw. „festonu” (wydłużonego, lokującego się w pewnej odległości od
ściany lasu zgrupowania olsz o liniowym lub pofalowanym przebiegu) lub „pseudofestonu”, budowanego przez młode olsze wysiewające się w tuż przy granicy lasu, c) poprzez formowanie się
biogrup olszy czarnej w obrębie szuwarów turzycowych wskutek bądź to skondensowanego obsiewu
z leżących nieopodal starodrzewów bądź w efekcie wytwarzania odrośli korzeniowych przez pojedyncze drzewa, pozostawione wcześniej przez rolników.
Stwierdzono, że w toku sukcesji na porzuconych łąkach i szuwarach w dolinie Narewki
powierzchnia zajmowana przez poszczególne zbiorowiska ulega zasadniczym zmianom: zanikaniu
turzycowisk (Caricetum acutiformis) i wysokich ziołorośli (Lysimachio-Filipenduletum) towarzyszy wzrost areału szuwaru trzcinowego (Phragmitetum australis) i zarośli wierzbowych (Salicetum
pentadro-cinereae). W związku z tym można prognozować, że etapem końcowym sukcesji wtórnej
w tym fragmencie doliny Narewki może być ols. Jednakże z uwagi na obniżenie poziomu wód
gruntowych w tej części doliny Narewki bardziej prawdopodobne wydaje się wykształcenie łęgów
i niskich grądów.
W zbiorowiskach roślinnych na uroczysku Reski zauważalne są zmiany w składzie florystycznym, spowodowane czynnikami natury hydrologicznej, takimi jak: melioracja doliny Narewki, zwiększenie odpływu wód z doliny związane z wybudowaniem w latach 1977-1990 zbiornika
retencyjnego Siemianówka na rzece Narew, spadek poziomu opadów w ostatnich dziesięcioleciach.
Kumulacja tych oddziaływań znajduje wyraz w zmianach zachodzących w siedliskach oraz w roślinności doliny Narewki: a) przesuszeniu górnych poziomów złóż torfowych do głębokości 10-30 cm
wskutek zwiększonej aeracji, b) wkraczaniu Phragmites australis oraz Calamagrosits canescens
do szuwarów turzycowych, c) zwiększaniu się w zbiorowiskach leśnych pokrycia gatunków nitrofitycznych, takich jak Urtica dioica, Rubus idaeus, Galium aparine. Utrzymujące się zakłócenia
w dolinie Narewki mogą prowadzić do utrwalania się procesów degeneracyjnych w zbiorowiskach
roślinnych i w konsekwencji do wykształcania się form zastępczych.
W różnych miejscach uroczyska Reski, w zależności od położenia w stosunku do koryta
rzeki i krawędzi wysoczyzny, przemiany roślinności w czasie rozwoju torfowiska zachodziły według odmiennych wzorców. Cechą wspólną tych wzorców jest następstwo określonych typów roślinności (szuwary trzcinowe, szuwary turzycowe, zbiorowiska zaroślowe, zbiorowiska leśne),
pojawiających się w nieregularnych odstępach czasu. Wszystkie one znajdują odniesienie we
współczesnej roślinności stref przejścia między ekosystemami leśnymi i nieleśnymi. Na tej podstawie
można
sądzić,
że przemiany roślinności w czasie geologicznym mogą mieć charakter cykliczny.
4
SUMMARY
DYNAMICS OF TRANSITIONAL ZONE BETWEEN FOREST
AND NON-FOREST COMMUNITIES EXEMPLIFIED BY
THE NAREWKA RIVER VALLEY IN THE BIAŁOWIEŻA FOREST
Introduction
Ecotones are important element of vegetation landscapes. From the phytosociological point of view
they could be described as a transitional zones (contact zones) between two typical plant communities, where heterogeneous vegetation changes properly in both directions. Depending on different
factors, the borders between communities are either distinct or indefinable. One of the most frequent types of borders are those between forest and non-forest ecosystems. They could be formed
by natural factors as well as by human activity. Borders between so different ecosystems undergo
far-reaching changes. Dynamic processes, occuring in transitional zones, could be the cause. Their
intensivity increases when anthropogenic influence, such as mowing, terminates in non-forest
communities.
The aim of present work was to answer three questions: (i) how transitional zone between
forest and non-forest communities changes in time when released from anthropogenic impact, (ii)
what are the dynamic tendencies of vegetation in such zones, (iii) which spatial models reflect the
movement of forest margins during succession? The following hypotheses were formulated: a) the
structure and the dynamics of vegetation in transitional zones between forest and non-forest communities depend not only on the type of phytocoenoses but also on succession phase, b) movement
of forest margins consists not in gradual entrance of forest species to non-forest communities, but
proceeds irregularly due to different spatial models.
Study area, materials and methods
The research on the dynamics of transitional zones between forest and non-forest communities
were held in years 1985-2005 on the Reski Range situated in the Narewka river valley (north-west
part of the Białowieża Clearing). Rushes and meadows placed in the valley have been used by local
population as a source of hay since XVIII century. After inclusion into Białowieża National Park,
the agricultural activity in the valley dissapeared. Last mowing was executed in 1979. Research
were carried out in transitional zones between Caricetum acutiformis and three forest communities:
Fraxino-Alnetum, Tilio-Carpinetum circaeetosum and Ribeso nigri-Alnetum.
The belt transect method was used in the research – six transects were set perpendiculary to
the forest margin. They consisted of adjacent squares, each of them 25 m2 (5 x 5m). Three transects
of 100 m length were established in the sector, where last mowing took place in 1974: TC1
(Caricetum acutiformis/Tilio-Carpinetum circaeetosum), TC2 and TC3 (Caricetum acutiformis/
Fraxino-Alnetum). The rest of them were set between Caricetum acutiformis and Ribeso nigriAlnetum, in that part of the valley, where mowing was ceased in the years 1960-1972. Transect TS1
was 75 m long, whereas next two (TS2, TS3) were 100 m long and adjoined one onother.
In the seasons 1985, 1993 and 2005 on every transect there were taken relevés by BraunBlanquet method. The presence of tree, shrub and herb species was noticed on every relevé. The
5
moss layer was not included. To catch the changes in the spatial structure of patches in transitional
zones there were made maps where the location of 27 dominant plant species was marked. The
maps were drawn up in 1:50 scale.
There were carried out 13 drillings along three of the line transects led from rush communities towards forest communities in order to determine the structure of peat deposits on the Reski
Range. The type of peat, its state of decomposition and thickness of the layer were determined.
In case of four drillings there were collected samples to mark plant macroremnants – their analysis
helped to describe stratigraphic profiles and to reconstruct subfossil plant communities in that part
of the Narewka river valley.
After comparing the relevés, there were counted up floristic similarity indexes for particular transects (according to Kulczynski’s formula). On the basis of indexes, Czekanowski’s diagrams were constructed. They were used to define transitional zones between forest communities
and rush communities. Delimitation of the transitional zones was verified each time with the help
of SYNTAX 5.1 program. Relevés on every transect were classified with UPGMA method (unweighted pair group method using arithmetic averages). The percentage difference (PD) coefficient was taken as a distance measure.
To describe dynamical tendencies of vegetation on the edge of alder forests and segde
communities, relevés were set together in the tables of particular communities, individually for
three research seasons. Frequence and species cover coefficients were calculated in tables and set
in final table. The ordination of the data was carried out with the help of PCoA method.
The encroachment of tree species to non-forest communities on the Reski Range was
traced by analysing panchromatic aerial photographs taken in 1971 and natural colours aerial photographs taken in 2009. The processing of teledetection materials and cartographical works was
executed with digital techniques in GIS (Geomedia 5.2).
Results and conclussions
The peat deposits in the Narewka river valley are much more diverse in respect to structure and
thickness. This diversity results from location with reference to riverbed and valley margin. Deep
transitional peats turn into shallow peats at the very edge of the high plain. The habitat heterogenity
in the river valley reveals itself in diversity of current vegetation. However, it is not reflected in the
width and character of transitional zones between forest and non-forest communities.
The borders between rushes and forest communities situated in the marginal zone of the
valley had diverse character. The following types of transitional zones were distinguished: a) diffusive transitional zone – the mixing of species populations of both neighbouring communities happens in the transitional zone, b) mosaic transitional zone, which is the mosaic of species aggregation and the mosaic of vegetation patches, c) transitional zone with separate plant community with
relation to adjacent communities. That diversity comes out of different succession phase. To specify, that succession occurs on abandoned meadows and rushes nearby forest. In the initial phases of
succession, transitional zones are narrow (from a few to over a dozen meters) and have diffusive
character. In the late phases they are wider and are characterized by mosaic structure. They show
greater reference to forest communities as well.
The diffusive transitional zone between Caricetum acutiformis and Fraxino-Alnetum was
5 to 10 m wide. It was the most narrow zone among all zones included in research. In general,
43 plant species (average comes to 29 species on the research plot) were noted in the zone. Forest
plants occured to be the most numerous. The zone was distinguished by presence of Phragmites
australis with coverage up to 60 %. Within two decades contact zone extended up to 20-35 m. Total number of occuring species did not change. However, particular patches were twice as poorer
considering floristic richness. The withdrawal of Carex acutiformis from transitional zone due to
intense expansion of Phragmites australis was observed. Simultaneously, the increase of cover of
6
such species as Impatiens noli-tangere, Thelypteris palustris, Urtica dioica and Galium apparine
was noticed.
The diffusive transitional zone between Caricetum acutiformis and Tilio-Carpinetum circaeetosum was about 20 m wide. Its floristic richness was the greatest among all transitional zones.
Fifty nine plant species, with average of 33 species on the plot were noted there. Meadow species
were the most common and megaphorbes had the biggest coverage from among them. The width of
the contact zone increased barely 5 m during 20 years. No changes in the floristic richness of that
zone were noticed. On the other hand, the number of meadow species began to decrease with
simultaneous increase of forest species number. In case of that zone the intensive spread of common reed was also marked.
Between Caricetum acutiformis and Ribeso nigri-Alnetum communities the mosaic transitional zone formed. It was 40-45 m wide. It was the widest and the most complex transitional zone
considering structure. There were noticed 49 of plant species with average of 15 species on transect
plot. Forest and meadow plants were the most common. The zone was built by mosaic of some
herbaceous plants (Carex acutiformis, Filipendula ulmaria, Calamagrostis canescens), as well as
grey willow and alder aggregations. In the years 1985-2005 the width of the zone oscillated around
40 m. Periodic changes of its size reached 5-10 m. At the same time, the zone translocated itself
about
10-15 m towards sedge communities. Despite considerable spatial dynamics, the floristic richness
of patches has remained at the same level for 20 years. As a result of strong expansion of gray willow, sedges and megaphorbs were forced out of patches. They were replaced by forest species such
as Impatiens noli-tangere, Solanum dulcamara, Lycopus europaues and Thelypteris palustris. In
addition, the other type of transitional zone was noted between investigated communities. Separate
community (Lysimachio-Filipenduletum) was formed inside that area. Thirty nine plant species
(with average of 18 species on the plot) were noticed in the zone. Its floristic composition was
shaped both by forest plants and meadow plants. It was the poorest transitional zone considering
floristic richness. The zone was characterized by dynamics similar to the mosaic one. However,
it was penetrated by the forest species to a lesser extent. Due to expansion of grey willow the transitional zone changed its character from megaphorbic to shrubby.
On the border of forest and non-forest communities the phenomenon known as edge effect
occured. Its symptoms were noticed in increasing of floristic richness of vegetation patches. Such
regularity appeared clearly almost on every transect in the first research season. In the next two
seasons (1993 and 2005) the edge effect began to decrease. The cause of that phenomenon could be
tracked in the variety of light conditions on the forest margin in the course of succession. In the
previous phases of succession, the plant components of both neighbouring communities mix with
each other within the small space (the transitional zones are narrow). The progress of succession is
accompanied by the increase of shading, extending of transitional zones and reduction of the edge
effect.
The movement of forest margin in the course of succession on abandoned meadows in
Narewka river valley occurs as a result of direct entry of forest species into non-forest communities
and at irregular intervals according to different models. The models are as follows: a) “relay of
phytocoenoses”, i.e. sequence of meadow, megaphorb and brushwood communities, b) forming of
so called “festoon”, i.e. elongated alder aggregation of linear or waved form, situated at a distance
from forest, or “pseudofestoon”, which consists of young alder trees appearing nerby forest edge,
c) forming of alder biogroups within sedge rushes due to either condensed seeding from nearby
ancient forests or owing to root sprouting of individual trees, left before by farmers.
It was claimed that in the course of succession on abandoned meadows and rushes in the
Narewka river valley the area occupied by particular plant communities changes essentially. It has
its consequences in decline of sedge (Caricetum acutiformis) and megaphorb communities (Lysi-
7
machio-Filipenduletum), which is accompanied by increase of the area of rush (Phragmitetum australis) and brushwood communities (Salicetum pentadro-cinereae). Thus, it could be predicted that
the final phase of secondary succession in that part of the Narewka river valley is bog-alder forest.
However, due to the lowering of groundwater level in the valley, the formation of ash-alder floodplain forests and wet oak-lime-hornbeam forests is more possible.
Some noticeable changes occur in floristic composition of plant communities on the Reski
Range. They are caused by hydrological factors such as (i) drainage of the Narewka valley, (ii)
increase of surface water outflow from the valley, which is connected with the Siemianówka storage reservoir construction on the Narew river in the years 1977-1990, (iii) lowering of precipitation
level during previous decades. Such cumulation finds its consequences in the changes taking place
in habitat and in vegetation of the Narewka valley such as a) updrying of the higher layers of peat
deposits due to intensive aeration, b) expanssion of Phragmites australis and Calamagrosits canescens to segde communities, c) increase of covering of nitrophyts (Urtica dioica, Rubus idaeus,
Galium aparine) in forest communities. Such disturbances remaining in the valley could lead to the
consolidation of degenerative processes in plant communities and, as a consequence, to creation of
substitute communities.
In various places of the Narewka river valley the changes in vegetation during forming of
the mire occurred by different models. Common feature of those models is the sequence of particular types of vegetation, i.e. rush, sedge, shrub and forest communities, which appear at irregular
intervals. All of the types find their reference in the current vegetation of transitional zones between forest and non-forest ecosystems. On that basis it could be presumed that the transformation
of vegetation in geological time could have periodical character.
8