1 R ozprawadoktorska pt.: Fizjologiczno

1 R ozprawadoktorska pt.: Fizjologiczno

Mgr Dominika BOGUSZEWSKA-MAŃKOWSKA
Adiunkt, Zakład Agronomii Ziemniaka
IHAR-PIB Oddział w Jadwisinie
Jadwisin, 2014-10-01
Rozprawa doktorska
pt.: Fizjologiczno-biochemiczne mechanizmy warunkujące tolerancyjność ziemniaka
(Solanum tuberosum L.) na suszę glebową.
Promotor: prof. dr hab. Barbara Zagdańska, SGGW
Streszczenie
Ziemniak (Solanum tuberosum L.) należy do roślin wrażliwych na okresowe niedobory wody
w glebie. Doświadczenia przeprowadzone zarówno w warunkach hali wegetacyjnej jak
i w warunkach polowych wykazały, że istnieje zróżnicowanie odmianowe w reakcji roślin na
suszę w okresie tuberyzacji. Najwyższą wartością wskaźnika tolerancyjności na suszę oraz
niewielkim spadkiem plonu charakteryzowała się odmiana Tajfun, a najniższym wskaźnikiem
odmiana Cekin. Odmiany te różniły się zdolnością do unikania i tolerowania odwodnienia
oraz szybkością regeneracji po ustąpieniu stresu. Większa ilość aparatów szparkowych i
trichomów na jednostce powierzchni dolnej strony blaszki liściowej wydaje się odpowiadać
za utrzymanie intensywnej wymiany gazowej i za wyższą efektywność wykorzystania wody
(WUE), a w konsekwencji za wyższy plon bulw odmiany Tajfun. Zmiany w proteomie liści
odmiany wrażliwej na suszę dotyczą głównie zwiększonej ekspresji białek odpowiedzialnych
za fotosyntezę, metabolizm energetyczny oraz mechanizmy kontrolujące stężenie
reaktywnych form tlenu. Zmiany w proteomie liści odmiany tolerancyjnej dotyczą głównie
zwiększonej ekspresji białek ułatwiających adaptację rośliny do warunków suszy.
Słowa kluczowe: Solanum tuberosum L., susza, tolerancyjność, proteom, wymiana gazowa.
Wyciąg z rozprawy doktorskiej:
6. PODSUMOWANIE
Mimo że ziemniak jest uznawany za roślinę wrażliwą na suszę glebową w każdej fazie
swojego wzrostu i rozwoju to przeprowadzone badania wykazały, że w obrębie tego gatunku
istnieje duża zmienność pod względem zdolności do tolerowania suszy w fazie tuberyzacji.
1
Badania te umożliwiły wybranie odmian o skrajnej tolerancyjności na suszę zgodnie
z przyjętym agronomicznym kryterium (plon bulw) oceny tej cechy. Z fizjologicznego punktu
widzenia odporność na suszę glebową jest wynikiem strategii unikania lub tolerowania jak
i obu strategii. Rośliny zazwyczaj posiadają rozwinięty jeden rodzaj strategii, drugi działa
uzupełniająco (Levitt 1972). Odmiana Tajfun, zdolna do utrzymania wyższego plonu bulw
w porównaniu z odmianą wrażliwą Cekin, posiadała lepiej rozwiniętą zdolność do unikania
odwodnienia o czym świadczy wyższa zawartość wody w liściach (mierzona jako RWC)
będąca wynikiem lepiej rozwiniętych zabezpieczeń antytranspiracyjnych liścia. Wyższa
gęstość trichomów i aparatów szparkowych po dolnej stronie blaszki liściowej, umożliwiła
prowadzenie intensywniejszej fotosyntezy w stosunku do transpiracji, bardziej efektywne
wykorzystanie wody (WUE) do wzrostu oraz kierowanie większej ilości bieżących
asymilatów do bulw. Utrzymanie wyższego plonu bulw było także możliwe dzięki niższemu
ograniczeniu powierzchni asymilacyjnej liści odmiany odpornej oraz zdolność odmiany
odpornej do przywracania aktywności po ponownym uwodnieniu roślin oceniania
w 9-stopniowej skali regeneracji. Susza glebowa nie spowodowała też istotnej deformacji
kształtu ani spękania bulw odmiany odpornej. Podobnie jakość bulw w zbiorze końcowym
odmiany odpornej, oceniona na podstawie zawartości węglowodanów (skrobia, sacharoza,
cukry redukujące), azotanów i witaminy C
ulegała nieznacznemu pogorszeniu, jednak
zawartość skrobi i witaminy C pozostawały na poziomie roślin kontrolnych.
Odmiana odporna na suszę charakteryzowała się także wyższą zdolnością do
tolerowania
odwodnienia
o
czym
świadczą
zmiany
w
aktywności
i
obrazie
elektroforetycznym enzymów antyoksydacyjnych (SOD, CAT, GPOX, APX i PPO), które
w dużej mierze zależały od badanego organu (liście, korzenie i bulwy) porównywanych
odmian. Obserwowane zmiany aktywności peroksydazy gwajakolowej w liściach pod
wpływem deficytu wody potwierdzają wcześniejsze obserwacje (Boguszewska i in. 2010), że
enzym ten może być dobrym wskaźnikiem stopnia tolerancyjności odmian ziemniaka na
suszę. Najważniejszym enzymem zaangażowanym w usuwanie RTF u ziemniaka jest
dysmutaza ponadtlenkowa. Zwiększenie jej aktywności obserwuje się zarówno w bulwach jak
i liściach oraz korzeniach, ale dopiero po 20-dniowej suszy u odmiany odpornej. Natomiast
obniżanie aktywności katalazy w bulwach i brak zmian aktywności tego enzymu w liściach
odmiany wrażliwej, mimo zwiększonej aktywności SOD może przyczyniać się do
powstawania stresu oksydacyjnego, a tym samym do wrażliwości tej odmiany.
Przeprowadzone badania wyraźnie wskazują jednak na ilościowy, a nie jakościowy charakter
zmian indukowanych deficytem wody. Porównawcza analiza proteomów odmian różniących
2
się tolerancyjnością na odwodnienie wykazała mniejszą ilość markerów białkowych
w liściach i bulwach odmiany wrażliwej na suszę. Wydaje się, ze odmiana odporna reagowała
bardziej dynamicznie na niedobór wody. W przypadku bulw ziemniaka odmiany wrażliwej na
suszę glebową (Cekin) 4 białka były syntezowane de novo, a w bulwach odmiany odpornej
(Tajfun) wytypowano 6 białek o zwiększonej ekspresji. W bulwach obydwu odmian
większość zidentyfikowanych białek to cytosolowe, małe białka opiekuńcze (sHSP), ale
także inhibitor proteinazy aspartylowej w odmianie Cekin oraz inhibitor proteazy serynowej
w odmianie Tajfun. Mimo zwiększonej ekspresji białek enzymatycznych odpowiedzialnych
za intensywną fotosyntezę (białko CP24 10A wiążące chlorofil a-b) oraz przeciwdziałających
nagromadzaniu RTF (Fe-SOD, glioksyliaza, reduktaza sulfotlenku metioniny i anhydraza
węglanowa) w liściach odmiany wrażliwej nie zapobiegły one ani obniżeniu fotosyntezy, ani
stresowi oksydacyjnemu. Natomiast zwiększona ekspresja białek odpowiedzialnych za ich
syntezę (czynnik inicjujący translację 5A-2; prekursor białka opiekuńczego, syntetaza
S- adenozylometioniny), wiązanie kwasów nukleinowych (białko wiążące RNA bogate
w glicynę-1a; przypuszczalnie białko podobne do wiążącego RNA bogate w glicynę) oraz za
mechanizmy obronne (dehydrogenaza aldehydu 3-fosfoglicerynowego) w liściach odmiany
odpornej wydaje się być skutecznym mechanizmem w tolerowaniu odwodnienia.
Otrzymane w przedstawionej pracy wyniki zdają się potwierdzać sugestię wysuniętą
przez Bluma (2011), że mechanizm unikania odwodnienia jest główną i wysoce pożądaną
strategią odporności roślin użytkowanych rolniczo na suszę glebową. Dzięki tej strategii
rośliny potrafią zatrzymać wodę i tym samym turgor tkanek, a także efektywnie wykorzystać
wodę do wzrostu i do tworzenia plonu. W przypadku gdy ta strategia zawodzi, rośliny
potrafiące uruchamiać strategię tolerowania odwodnienia zaczynają mieć przewagę w swoim
środowisku, ale z punktu widzenia przedłużenia gatunku, a nie ekonomicznie opłacalnego
plonu.
Dominika Boguszewska-Mańkowska
3