Oglądaj/Otwórz

dr hab. Marcin Czarnołęski
Instytut Nauk o Środowisku
Uniwersytet Jagielloński
Gronostajowa 7, 30-387 Kraków
Kraków, 2 czerwca 2016
Recenzja rozprawy doktorskiej Pana mgr. Piotra Maszczyka, Wydział Biologii Uniwersytetu
Warszawskiego, zatytułowanej „Rozmieszczenie idealnie swobodne Daphnia w gradiencie
obfitości pokarmu i w gradiencie niebezpieczeństwa ze strony drapieżcy – ryby planktonożernej”.
A) Ogólna struktura
Przedstawiona mi do recenzji rozprawa ma łącznie 303 strony i posiada formę klasycznej pracy
naukowej, składającej się ze streszczenia w języku polskim i angielskim, wstępu, obszernego opisu
metod, szczegółowych wyników z tabelami i wykresami oraz dyskusji wraz z cytowaną literaturą.
Około połowę objętości rozprawy stanowią załączniki, na które składa się osiem publikacji
naukowych (w tym siedem opublikowanych w liczących się międzynarodowych czasopismach
naukowych) oraz jeden manuskrypt gotowy do publikacji. Choć nie wszystkie publikacje są
bezpośrednio związane z tematem rozprawy, to dotyczą kształtowania strategii życiowej dafni, a
zatem niezbędnego elementu dla pełnego rozumienia zjawisk ekologicznych którymi zajmuje się
doktorant w głównej części rozprawy.
B) Główne dokonania
Od kilkudziesięciu lat ekolodzy poszukują przyczyn powstawania różnego rodzaju wzorców ekogeograficznych, w tym wzorców rozmieszczenia organizmów w przestrzeni środowiska. W swoich
badaniach doktorskich, Pan Maszczyk testuje hipotezę, że rozmieszczeniem tym rządzą
zindywidualizowane decyzje organizmów gdzie i jak długo przebywać, których celem jest
maksymalizowanie własnego dostosowania (mechanizm tzw. rozmieszczenia idealnie
swobodnego). Choć takich właśnie zachowań należałoby się spodziewać po organizmach będących
wynikiem ewolucji i działania selekcji naturalnej, to jak dotąd nie ma dostatecznie wiarygodnych
danych empirycznych, które by to potwierdzały. W zasadzie wszystkie dane wspierające hipotezę o
wpływie decyzji indywidualnych na rozkłady liczebności organizmów w środowisku mają jedynie
naturę jakościową. W takich przypadkach po prostu wiemy, że określony czynnik może pobudzić
lub zahamować określone zachowanie u organizmu. Natomiast zazwyczaj mało wiemy na temat
ilościowych odpowiedzi organizmów na czynniki środowiskowe, a jeszcze mniej na temat
ilościowych reakcji na wiele czynników wchodzących między sobą w interakcje. Sytuację jeszcze
bardziej pogarsza trudność w wykorzystaniu ilościowych wyników eksperymentów w prognozach
dotyczących prawdziwych ekosystemów. Tu pojawia się problem nieporównywalnej skali
przestrzennej i czasowej zjawisk obserwowanych w eksperymentach i w warunkach naturalnych. Z
tych wszystkich trudności i słabości metod badań ekologicznych świetnie zdaje sobie sprawę
doktorant, który przeanalizował we wstępie pracy możliwe przyczyny tej sytuacji i przedstawił plan
jak przełamać te wszystkie trudności. Uważam, że analiza ta bardzo dobrze przedstawia tło pracy
doktorskiej, a przede wszystkim jasno uzasadnia powody dla których doktorant podjął się tak
żmudnych i trudnych technicznie badań.
1
Pan Maszczyk skoncentrował się na powstawaniu pionowego rozmieszczenia zwierząt
planktonowych w jeziorach, wykorzystując do tego dafnię jako organizm modelowy. Zazwyczaj
rozkłady pionowe liczebności dafni osiągają swoje maksimum na średnich głębokościach jeziora, a
liczebność zwierząt spada zarówno zbliżając się do powierzchni jak i do dna jeziora. Przypisując
dafni zdolność do odbierania sygnałów o sytuacji w środowisku oraz do szacowania stanu swego
organizmu (wiek, rozmiar ciała), doktorant zbadał czy rozmieszczenie pionowe dafni wynika z
poszukiwania przez nią optymalnego miejsca w toni wodnej, biorąc pod uwagę dostępność
pokarmu, sygnały o zagrożeniu drapieżniczym, konkurencję o pokarm z innymi dafniami w
populacji. Cel badań wydaje się prosty, ale jego realizacja jest niezwykle skomplikowana ze
względów technicznych. Dafnie w środowisku naturalnych żyją w gradientach różnego rodzaju
czynników (pH, temperatury, stężenia tlenu, natężenia światła, stężenia pokarmu, zagęszczenia
populacji, itp.), a takie gradienty niezwykle trudno wytworzyć i kontrolować eksperymentalnie,
szczególnie gdy celem jest zbadanie niezależnych wpływów każdego gradientu. Dlatego zanim
doktorant mógł przeprowadzić eksperymenty testujące hipotezę, musiał uporać się z tym poważnym
problemem technicznym. Doktorantowi udało się znieść to ograniczenie, co uważam za bardzo
ważne dokonanie doktoratu. Zresztą nie jest to tylko moja opinia – doktorant opublikował swą
metodę w międzynarodowym czasopiśmie, a więc została ona wysoko oceniona przez innych
recenzentów.
W swoich badaniach doktorant porusza się na granicy badań teoretycznych (buduje model,
parametryzuje go, a następnie generuje przewidywania w symulacjach) oraz czysto empirycznych
badań eksperymentalnych. Dzięki temu, konfrontując wyniki jednego i drugiego podejścia, wyciąga
wnioski zarówno o słuszności różnych założeń modelu (a więc należy podkreślić, że przyczynia się
do rozbudowy teorii ekologicznych) jak i o naturze prawdziwych zjawisk zachodzących w
przyrodzie. Bardzo wysoko oceniłem takie właśnie podwójne podejście do testowania hipotez.
Najważniejszym wynikiem przeprowadzonej konfrontacji wyników teoretycznych i empirycznych,
na który chciałbym zwrócić uwagę w mojej recenzji, jest znalezienia argumentów przemawiających
za hipotezą rozmieszczenia idealnie swobodnego u dafnia. Do takiego wniosku doprowadza
zgodność wyników symulacji z wynikami eksperymentów w sytuacji kiedy istnieją jednocześnie
oba rozważane gradienty: obfitości pokarmu i zagrożenia drapieżnictwem. Doktorant jest ostrożny
w wyciąganiu tego wniosku i wskazuje na rozbieżności między symulacjami a eksperymentami
przeprowadzanymi przy istnieniu tylko jednego z tych gradientów albo braku jakiegokolwiek
gradientu. Bez względu na te rozbieżności uważam, że wynik główny badań jest niezwykle cenny i
interesujący, i wart kontynuacji badań z zastosowaniem metodologii którą opracował doktorant.
Według mojej oceny, żadne wcześniejsze badania dotyczące rozmieszczenia planktonu nie
dorównują badaniom Pana Maszczyka pod względem zbliżenia się do warunków rzeczywistych w
eksperymentach.
C) Pytania merytoryczne
1) Doktorant zauważył gorsze dopasowanie wyników symulacji do wyników empirycznych kiedy
dafnie doświadczały tylko jednego gradientu, a największą zbieżność wyników kiedy istniały
dwa gradienty. W przyrodzie w zasadzie gradienty te nie występują niezależnie od siebie, a
sytuacja gdzie dafnie czują tylko jeden gradient bez drugiego nie jest naturalna. Czy nie
należałoby się wręcz spodziewać, że umiejętność precyzyjnego szacowania stanu środowiska
wymaga współwystępowania różnych gradientów?
2) Główną metodą testującą hipotezy było porównywanie regresji przewidywanych przez model z
regresjami empirycznymi (np. Tab. 17/Rys. 24). Test ten polegał na porównaniu wyrazu
wolnego regresji (intercept) oraz nachylenia. Czy porównywanie wyrazu wolnego, szczególnie
kiedy regresje nie są równoległe, ma sens biologiczny? W przypadku regresji na rys. 24, wyraz
2
3)
4)
5)
6)
7)
8)
wolny definiuje głębokość występowania dafni przy zagęszczeniu populacji dafni równym 0.
Dodatkowo, Rys 24 sugeruje, że zarówno symulacje jak i eksperymenty miały takie przypadki
(przynajmniej na wykresie widać punkty którym odpowiada zagęszczenie 0).
Czy możliwe aby dafnia wybierając miejsce w toni wodnej ‘podglądała’ decyzje innych
osobników? Jeśli tak czy zmieni to interpretację wyników, a szczególnie dotyczy to pewnych
rozbieżności między modelem a empirycznymi wynikami. W eksperymentach takie kopiowanie
mogło zachodzić, a w symulacjach kopiowanie nie było uwzględniane. Kopiowanie zachowania
innych osobników jest obserwowane na pewno u ssaków i ptaków.
Doktorant dyskutował rolę pokarmu, światła, zagrożenia, temperatury w wyborze optymalnej
głębokości. Czy można się spodziewać, że w tym wyborze dafnia kieruje się również
zawartością tlenu? Czy metody zastosowane w eksperymentach zniwelowały ewentualny
pionowy gradient tlenu? Jeśli nie czy to zmienia interpretacje wyników?
Modele ewolucji strategii życiowych przewidują, że im krótsza jest dalsza perspektywa życia
tym większego należy się spodziewać zaangażowania organizmu w ryzykowane
przedsięwzięcia (np. robotnice pszczoły miodnej o skróconym sztucznie życiu angażują się
częściej w furażowanie niż robotnice o nieskróconym życiu). Czy są jakieś dane świadczące o
tym, że dafnie bardzo młode i bardzo stare (w pracy doktorskiej porównywane były młode i
dorosłe dafnie) podejmują inne decyzje odnośnie żerowania w miejscach niebezpiecznych?
Czy można się spodziewać, że o miejscu przebywania dafni w toni wodnej decyduje interes jej
potomstwa - szansa przeżycia i pozyskania pokarmu przez potomstwo (a nie tylko przez samą
samicę), które będzie wydawane na świat na tych głębokościach na których przebywa matka?
Obserwując ruchliwość pojedynczych dafni, doktorant stwierdził, że dafnie charakteryzuje
zróżnicowana ruchliwość, w zależności od obecności różnych gradientów i wieku (rozmiaru)
dafni (Rys 30). Czy różny poziom ruchliwości można by próbować wiązać z próbkowaniem
sygnałów o środowisku?
Kolejne pytanie łączy się nieco z pytaniem 7. Mianowicie, model symulacyjny zakłada, że
dafnia bardziej lub mniej precyzyjnie oszacowuje stan środowiska. Ale precyzyjność ta może
zależeć od intensywności próbkowania sygnałów środowiska, a ta może być związana z
koniecznością ruchliwości (ciągłego sprawdzania stanu środowiska). Czyli innymi słowy
bezbłędna ocena środowiska może wymagać sporych kosztów. Ani model ani dyskusja
wyników nie brała pod uwagę kosztów bycia ‘nieomylnym’. Czy mógłbym poprosić doktoranta
o przedyskutowanie istnienia takich kosztów (niekonieczni wynikających z ruchliwości) oraz
ich ewentualnego wpływu na badane zjawisko.
D) Uwagi techniczne
1) Przy takiej objętości pracy pojawia się problem w korzystaniu z tabel i wykresów a także w
orientowaniu się w strukturze i znaczeniu używanych równań i symboli. Tabele i wykresy
zostały umieszczone w tekście, z zamiarem przypisania danej tabeli/wykresu do tekstu który się
do nich odwołuje. Jednak moim zdaniem to rozwiązanie się nie sprawdziło – dość długo
kartkowałem pracę aby znaleźć odpowiedni wykres. Gdyby wykresy i tabele umieścić w
tradycyjnym stylu w osobnych rozdziałach na końcu pracy, łatwiej byłoby przemieszczać się
między nimi czytając główny tekst. Natomiast problem powracania do równań i symboli można
rozwiązać tworząc ruchomą stronę-zakładkę z definicjami symboli i postacią i opisem
głównych równać. To częste rozwiązanie sprawdza się np. w pracach teoretycznych
prezentujących modele matematyczne.
2) Miałem spore problemy aby dopatrzeć się różnicy w odcieniach koloru niebieskiego na Rys. 17.
O wiele lepsze byłoby zastosowanie zupełnie różnych kolorów. Choć tego rodzaju problemu nie
miałem w przypadku wykresów słupkowych (np. Rys. 18), o wiele bardziej czytelne byłoby
zastosowanie białego/czarnego słupka zamiast słupka ciemnoniebieskiego i jasnoniebieskiego
3
3)
4)
5)
6)
7)
8)
9)
(proszę zwrócić uwagę jak to komplikuje opis czy odnoszenie się do wykresu). Jeśli chodzi o
opisy wykresów to część informacji w nich zawartych sugerowałbym w przyszłości przenosić
do symbolicznej legendy – takie symbole szybciej się rozumie niż takie same informacje w
formie tekstu (ale podobały mi się symboliczne oznaczenia np. na Rys. 23).
Generalnie doktorant używa bardzo długich zdań (rekordowo długie zdanie zauważyłem na str.
120/121 – miało 17 linijek (około połowy strony A4 z podwójną interlinią)), co spowalniało
czytanie ze zrozumieniem.
Na Rys. 24 są kwadraty a z opisu wynika, że powinny być kółka.
Niejasne są opisy tabel z wynikami regresji (np. Tab. 18). Dość dużo czasu i wysiłku zabiera
zorientowanie się co było na osi X i Y tych regresji.
Rys 2 – niejasne czym są jasne i ciemne słupki w panelach D, J, E, K, F, L.
Tab. 10 (oraz tabele z podobnymi wynikami). Doktorant podaje wyniki istotności parametrów
równania regresji według następującej konwencji: tempo wzrostu (zmienna zależna) zależy/nie
zależy od… a następnie wymienia zmienne niezależne. W taki sam sposób doktorant
skomentował istotność współczynnika przecięcia regresji (intercept, wyraz wolny), a przecież
nie ma sensu mówić, że zmienna zależna zależy od interceptu w sposób istotny. Lepiej
ograniczyć się do stwierdzenia czy intercept był równy czy różny od 0. Ta sama tabela: Wartość
testu t-studenta (nagłówek) – raczej chodzi po prostu o wartość statystyki t.
W opisie Rys. 13 i 14 znalazłem błąd odnoszenia się do równań – tu chyba chodzi o równanie
18 a nie 17.
Str. 112: jeśli odchylenia standardowe w grupach były różne czy ze względu na podejrzenie
braku homogenności wariancji można było zastosować parametryczny test statystyczny?
Podsumowanie
Przedstawione mi do oceny badania Pana Piotra Maszczyka dotyczą ważnego ale trudnego do
badania i przez to bardzo słabo poznanego problemu ekologicznego. Doktorant świetnie poradził
sobie z tym wyzwaniem, prowadząc badania w imponującej skali, z wielką dbałością o szczegóły,
wytrwałością i pomysłowością. Co więcej, koncentrując się na jednym głównym pytaniu, które jest
przedmiotem rozprawy, doktorant nie zawęził swojej perspektywy i prowadził badania poboczne,
w których wgłębił się w wiele ważnych problemów ekologiczno-ewolucyjnych. Pracę Pana
Maszczyka uważam za wartościowy wkład w dziedzinę ekologii ewolucyjnej organizmów
wodnych. Publikując wyniki w liczących się czasopismach międzynarodowych, doktorant dowiódł,
że swobodnie porusza się na froncie badań współczesnej ekologii. Wnioskuję do Rady Wydziału
Biologii Uniwersytetu Warszawskiego o dopuszczenie Pana mgr. Piotra Maszczyka do dalszych
etapów przewodu doktorskiego, a także o nagrodzenie rozprawy odpowiednim wyróżnieniem.
Uważam, że niniejsza rozprawa doktorska spełnia wymagania stawiane przez Ustawę z dnia 14
marca 2003 r. o stopniach naukowych i tytule naukowym oraz o stopniach i tytule w zakresie sztuki
oraz w Ustawie z dnia 18 marca 2011 r. o zmianie ustawy – Prawo o szkolnictwie wyższym,
ustawy o stopniach naukowych i tytule naukowym oraz o stopniach i tytule w zakresie sztuki.
Marcin Czarnołęski
4