Włosocień delikatny

Paprotniki
Trichomanes speciosum
Willd.
W∏osocieƒ delikatny
Trichomanes speciosum
1421
zarodnik
100µm
Syn.: Vandenboschia speciosa (Willd.) Kunkel;
Trichomanes radicans auct., vix Swarz.
Pteridophyta, Polypodiopsida, Hymenophyllaceae
– rozp∏ochowate
Mo˝liwoÊç pomy∏ki
przy identyfikacji gatunku
Gatunek, z uwagi na wyst´powanie wy∏àcznie w formie
gametofitów i w specyficznych warunkach siedliskowych,
bardzo trudny do zaobserwowania i do identyfikacji. Makroskopowo mo˝e byç mylony z g´sto rosnàcymi przedroÊlami mchów, z którymi zresztà okazjonalnie wspó∏wyst´puje. Ma∏o prawdopodobne, ze wzgl´du na ca∏kowicie inny charakter siedlisk, sà ewentualne pomy∏ki z glonami nitkowatymi z klasy zielenic (np. z rz´dów Cladophorales,
Chaetophorales lub Oedogoniales).
Potwierdzenie oznaczenia jest mo˝liwe tylko przy u˝yciu
mikroskopu i przez zawodowego floryst´.
10cm
kupka
zarodni
sporofit
100µm
gametofit
1cm
fragment liÊcia
w specyficznych warunkach siedliskowych. Sporofity rozwijajà si´ jako roÊliny wieloletnie, rosnàce na silnie zacienionych i os∏oni´tych od wiatru ska∏ach, w bezpoÊrednim sàsiedztwie potoków, wodospadów lub na nadmorskich skalistych klifach, przy sta∏ej i du˝ej wilgotnoÊci powietrza.
Biologia rozmna˝ania
Zarodniki produkowane przez sporofity paproci z rodziny
Hymenophyllaceae sà bardzo lekkie i mogà byç roznoszone przez wiatr na du˝e odleg∏oÊci. U niektórych gatunków
z tej rodziny notowano wyst´powanie haploidalnych gametofitów w odleg∏oÊci 1000 km od najbli˝szych znanych
stanowisk sporofitów. Zjawisko to jest prawdopodobnie
odpowiedzialne tak˝e za wyst´powanie wyspowych stanowisk w∏osocienia w ca∏ej Europie Ârodkowej.
W Europie Ârodkowej gametofity rozmna˝ajà si´ wy∏àcznie
wegetatywnie (przez rozmnó˝ki); zapewnia to trwa∏oÊç
i stopniowe powi´kszanie zasi´gu populacji. Natomiast
wysokie wymagania co do warunków klimatu (wybitnie
oceaniczny) wykluczajà mo˝liwoÊç pojawiania si´ sporofitów w Europie Ârodkowej.
Poradniki ochrony siedlisk i gatunków
Naskalna paproç wyst´pujàca w Polsce wy∏àcznie w postaci gametofitów (przedroÊli). Sporofity tworzà si´ warunkach
klimatu wybitnie oceanicznego i nie by∏y, jak dotàd, notowane w kontynentalnej cz´Êci Europy.
Gametofity: g´ste, filcowate, o gruboÊci 2–5 mm, skupienia splàtanych ze sobà, delikatnych nici, p∏asko przytulone
do powierzchni ska∏y, owalne lub nieregularne w kszta∏cie.
Nici d∏ugie, wide∏kowato rozga∏´zione, sk∏adajà si´ z pojedynczych rz´dów cylindrycznych, cienkoÊciennych i przejrzystych komórek.
Sporofity: k∏àcza p∏o˝àce si´, do 4 mm Êrednicy, pokryte
czarnymi w∏oskami; liÊcie d∏ugoÊci 20–35 cm (rzadko
do 50 cm), ciemnozielone, cienkie i przeÊwiecajàce, o jednowarstwowej blaszce, bez szparek. Blaszka liÊciowa
3–4-krotnie pierzasta, o odcinkach ostatniego rz´du owalnych, ca∏obrzegich, t´po zakoƒczonych. Ogonek liÊciowy
oskrzydlony. Podobnie jak u innych Hymenophyllaceae, zarodnie (sporangia) sà prawie siedzàce, ze skoÊnym anulusem (pierÊcieniem z∏o˝onym z komórek o zgrubia∏ych Êcianach) i zebrane w kupki (sori) le˝àce na brzegach liÊci.
Kupki sà cylindryczne, bardzo silnie wyd∏u˝one, u do∏u
os∏oni´te krótkà, kubkowatà zawijkà.
1cm
Opis gatunku
Biologia gatunku
Forma ˝yciowa
Gametofity sà trwa∏ymi roÊlinami zielnymi, typowymi epilitami, rosnàcymi na ods∏oni´tych powierzchniach ska∏
Aspekty populacyjne
LiczebnoÊç dotychczas odnalezionych populacji jest skrajnie ma∏a – zaledwie pi´ç gametofitów na dwóch stanowi-
59
Gatunki roÊlin
Poradniki ochrony siedlisk i gatunków
1421
60
skach, dlatego niewiele mo˝na powiedzieç o stanie ich populacji oraz zachodzàcych procesach. Niewielka zajmowana powierzchnia i ma∏a gruboÊç darni mogà wskazywaç
na m∏ody wiek okazów.
Siedliska
(wg Za∏àcznika I Dyrektywy Siedliskowej)
8220 – Êciany skalne i urwiska krzemianowe poroÊni´te
roÊlinnoÊcià.
Charakterystyka ekologiczna
Rozmieszczenie geograficzne
Autekologia
W∏osocieƒ delikatny jest typowym gatunkiem naskalnym.
Wyst´puje wy∏àcznie w g∏´bokich szczelinach ska∏ bezwapiennych, g∏ównie na piaskowcach, choç znane sà równie˝
wystàpienia z kwaÊnych ska∏ wylewnych oraz tufów wulkanicznych. Nale˝y zaznaczyç, ˝e gametofit w∏osocienia nie
jest, jak wiele innych paproci naskalnych, szczelinowym
chasmofitem (roÊlina korzystajàca z humusu zgromadzonego w szczelinie skalnej), lecz epilitem, który wyst´puje
na os∏oni´tych powierzchniach skalnych, ewentualnie
na rumoszu.
RoÊnie zwykle w strefie pozbawionej bezpoÊredniego dost´pu Êwiat∏a s∏onecznego, w cieniu lub ca∏kowitym zacienieniu, czasem w odleg∏oÊci 2 m powy˝ej kraw´dzi szczeliny. Jest to prawdopodobnie spowodowane ma∏à zdolnoÊcià gametofitów do konkurencji z mszakami i wàtrobowcami, zajmujàcymi podobne siedliska w szczelinach skalnych. Na badanych do tej pory stanowiskach w Europie
Ârodkowej stwierdzono jedynie okazjonalne wspó∏wyst´powanie w∏osocienia z mszakami, takimi jak Pseudotaxiphyllum elegans, Diplophyllum albicans i Distichum inclinatum.
Siedliska te sà ponadto umiarkowanie wilgotne i zaciszne,
co czyni wàtpliwym wyst´powanie w∏osocienia w szczelinach otwartych, przewiewnych lub z okresowo cieknàcà
wodà opadowà.
W Europie Zachodniej, gdzie wp∏ywy klimatu oceanicznego sà silniejsze, amplituda ekologiczna T. speciosum jest
szersza. Gatunek ten wyst´puje tak˝e na siedliskach suchych oraz wilgotnych, pojawia si´ równie˝ w brze˝nych
partiach szczelin, na stanowiskach nie tak silnie zacienionych jak w Polsce.
Wyst´powanie na Êwiecie
W∏osocieƒ delikatny jest endemitem makaronezyjsko-europejskim. Najwi´ksze populacje, w których wspó∏wyst´pujà sporofity i gametofity tej paproci, wyst´pujà na Wyspach
Kanaryjskich, Azorach, Maderze, w Irlandii, Bretanii oraz
na wybrze˝ach oceanu Atlantyckiego w Hiszpanii, Portugalii i Wielkiej Brytanii (Tutin i in. 1964, Jalas, Suominen
1972, Rumsey, Vogel 1998, Rumsey i in. 1998, 1999,
2000, Loriot i in. 2002). Izolowane stanowisko sporofitów
podawano tak˝e ze Êrodkowej cz´Êci Pó∏wyspu Apeniƒskiego. Populacje z∏o˝one wy∏àcznie z gametofitów notowane
sà w centralnej cz´Êci Wysp Brytyjskich, we Francji, Luksemburgu, Niemczech oraz w Czechach i Polsce, np. Kripel 2002, Turonova 2002, Čerovsky 1999, Krukowski,
Âwierkosz (w druku).
W∏osocieƒ cienisty jest uznawany za jednà z najrzadziej
wyst´pujàcych i najbardziej zagro˝onych paproci Europy.
Jest jednym z trzech wspó∏czeÊnie wyst´pujàcych na naszym kontynencie gatunków z rodziny Hymenophyllaceae,
której rozmieszczenie wià˝e si´ g∏ównie z obszarami tropikalnymi. Najbli˝szy pod wzgl´dem taksonomicznym gatunek z tego rodzaju, T. radicans s. s., jest szeroko rozpowszechniony w Azji tropikalnej, Ameryce Po∏udniowej
i na Wyspach Karaibskich.
Zbiorowiska roÊlinne, z którymi gatunek
jest zwiàzany
W Europie Ârodkowej w∏osocieƒ zwiàzany jest z mszysto-paprociowymi zbiorowiskami naskalnymi ze zwiàzku
Hypno-Polypodion, wyst´pujàcymi na ska∏ach bezwapiennych. W obr´bie tego zwiàzku prowizorycznie wyró˝nia si´ zbiorowisko Pseudotaxiphyllum elegans-Trichomanes speciosum.
W otoczeniu siedlisk w kontynentalnej cz´Êci Europy zawsze wyst´pujà lasy liÊciaste z klasy Querco-Fagetea.
W Niemczech i Czechach sà to g∏ównie kwaÊne buczyny,
stanowiska polskie otoczone sà przez gràdy. Prawdopodobnie ma to zwiàzek z lokalnie ∏agodniejszym mikroklimatem generowanym wokó∏ siedlisk w∏osocienia przez
zbiorowiska leÊne.
Wyst´powanie w Polsce
W 2003 r. znane by∏y z naszego kraju tylko dwie populacje T. speciosum (mapy wyst´powania gatunku nie ma zatem w „Atlasie rozmieszczenia roÊlin naczyniowych w Polscej”, Zajàc, Zajàc 2001). Dwa gametofity znaleziono
w pobli˝u Z∏otoryi na Pogórzu Kaczawskim (Sudety Zachodnie), zaÊ trzy dalsze we Lwówku Âlàskim (wschodnia
cz´Êç Pogórza Izerskiego). Na obu stanowiskach roÊliny
wyst´pujà w podobnych warunkach siedliskowych, w g∏´bokich szczelinach zacienionych i umiarkowanie wilgotnych ska∏ piaskowca kredowego, na ska∏ach otoczonych
przez zdegenerowane lasy gràdowe. Stanowiska te dzieli
zaledwie 21 km w linii prostej (Krukowski, Âwierkosz
(w druku), Âwierkosz, Szcz´Êniak (2003).
Paprotniki
Status gatunku
Wyst´powanie gatunku na obszarach
chronionych prawem
Oba stanowiska wyst´pujà poza obszarami chronionymi.
Zaproponowano dla nich ochron´ w ramach sieci Natura 2000 poprzez utworzenie specjalnej ostoi dla stanowiska w Lwówku Âlàskim oraz w∏àczenie stanowiska ko∏o
Z∏otoryi w obr´b ostoi Góry i Pogórze Kaczawskie.
Stan i dynamika populacji,
potencjalne zagro˝enia
Stan i dynamika populacji
Z uwagi na krótki okres obserwacji nie sposób okreÊliç tendencji dynamicznych i stanu populacji.
Powierzchnia gametofitów ko∏o Z∏otoryi wzros∏a w roku 2003 do 6 cm2, z 3 cm2 stwierdzonych w roku 2002.
Na stanowisku w Lwówku Âlàskim odnaleziono trzy
punktowe wystàpienia gatunku w szczelinach zbyt ciasnych i g∏´bokich, by mo˝liwe by∏o wykonanie pomiarów
powierzchni przedroÊli (Âwierkosz, Szcz´Êniak 2003).
W roku 2004 odnotowano tu tylko jeden okaz.
Ochrona gatunku i jego siedlisk
Propozycje dzia∏aƒ ochronnych
Wiedza dotyczàca wymagaƒ ekologicznych gatunku w warunkach Polski jest dalece niewystarczajàca i nie pozwala
na ewentualne planowanie dzia∏aƒ z zakresu ochrony
czynnej lub kszta∏towania krajobrazu w sposób zgodny
z jego statusem. Dlatego te˝, do czasu zebrania wi´kszej
liczby danych, konieczna jest ochrona obszarowa obejmujàca ska∏y ze stanowiskami w∏osocienia oraz ich najbli˝sze
otoczenie, najlepiej o charakterze ochrony zachowawczej,
nakierowanej na utrzymanie obecnie panujàcych warunków siedliskowych lub ochrony Êcis∏ej. Na znanych stanowiskach ochrona ta powinna byç prowadzona równolegle
z ochronà siedlisk b´dàcych przedmiotem zainteresowania
Unii Europejskiej, zarówno siedlisk ska∏ krzemianowych,
jak i otaczajàcych je zbiorowisk gràdowych. Nie istnieje
˝adna sprzecznoÊç pomi´dzy ochronà tego gatunku a Êcis∏à ochronà siedlisk, z którymi jest zwiàzany.
Przyk∏ady obszarów obj´tych dzia∏aniami
ochronnymi
Stanowiska odnalezione w Polsce nie sà obj´te ochronà prawnà.
Kierunki i zakres badaƒ naukowych
1421
Poradniki ochrony siedlisk i gatunków
Prawo mi´dzynarodowe:
Konwencja Berneƒska (1979) – Za∏àcznik I;
Dyrektywa Siedliskowa (1992) – Za∏àcznik II, IV.
Prawo krajowe:
Ochrona gatunkowa – Êcis∏a, od 2004 r.;
Ochrona strefowa – wymaga ustalenia strefy ochrony
w promieniu 100 m od granic stanowiska.
Kategorie IUCN:
„Czerwona lista IUCN” (1996) – R;
„Czerwona ksi´ga [...] S∏owacji i Czech” (Čeřovský
i in. 1999) – CR;
„Polska czerwona ksi´ga roÊlin” (Kaêmierczakowa,
Zarzycki 2001) – nie uwzgl´dniono;
„Zagro˝one gatunki [...] Dolnego Âlàska” (Kàcki 2003) – CR.
Potencjalne zagro˝enia
Najwa˝niejsze zagro˝enia dla znanych populacji w∏osocienia mo˝na podzieliç na biotyczne i antropogeniczne. Nale˝à do nich przede wszystkim:
• czynniki klimatyczne (susza, mrozy);
• sukcesja mszaków i wàtrobowców w bezpoÊrednim sàsiedztwie gametofitów;
• trzebie˝e drzewostanu, ci´cia piel´gnacyjne i wycinka
poszycia w otoczeniu stanowisk, zmieniajàce warunki
mikroklimatyczne i zwi´kszajàce dost´p Êwiat∏a w g∏àb
szczelin skalnych;
• rozpalanie ognisk pod okapami skalnymi (zagro˝enie to
jest bardzo realne, gdy˝ przewieszone ska∏y cz´sto wykorzystywane sà jako dzikie obozowiska, a zagro˝enie to
podkreÊlane jest cz´sto tak˝e w literaturze europejskiej);
• wspinaczki ska∏kowe wià˝àce si´ z pog∏´bianiem lub zasypywaniem szczelin.
Stan naszej wiedzy o populacjach wyst´pujàcych w Polsce
opiera si´, jak dotàd, jedynie na florystycznych obserwacjach terenowych i dlatego wydaje si´ niezb´dne kompleksowe rozpoznanie warunków siedliskowych w∏osocienia,
ze szczególnym uwzgl´dnieniem badaƒ mikroklimatycznych w szczelinach skalnych.
Konieczny jest sta∏y monitoring znanych populacji oraz poszukiwanie kolejnych stanowisk na sprzyjajàcych gatunkowi siedliskach.
Niezb´dne sà badania nad biologià i sposobami rozmna˝ania gatunku w warunkach Polski.
61
Gatunki roÊlin
1421
Z uwagi na skrajnie ma∏à liczebnoÊç znanych populacji konieczne jest, w oparciu o wyniki szczegó∏owych badaƒ,
okreÊlenie mo˝liwoÊci egzystencji tego gatunku jako sta∏ego sk∏adnika flory Polski.
Bardzo interesujàce wyniki przynios∏yby zapewne badania
nad strukturà genetycznà polskich gametofitów w∏osocienia, dla okreÊlenia êród∏a ich pochodzenia i wewn´trznego zró˝nicowania populacji. Jednak do czasu odnalezienia
wi´kszej liczby okazów, nale˝y bezwzgl´dnie wstrzymaç
wszelkie badania, których metodyka mo˝e doprowadziç
do zaniku lub spadku liczebnoÊci tego gatunku.
Poradniki ochrony siedlisk i gatunków
Monitoring
62
Sta∏y monitoring stanowisk powinien obejmowaç:
• tam, gdzie to mo˝liwe – szacowanie co roku liczby gametofitów, coroczny pomiar ∏àcznej powierzchni zajmowanej przez gametofity i ocena stanu ich zdrowotnoÊci;
w miejscach, gdzie szczeliny sà zbyt ciasne – bez okreÊlania powierzchni;
• regularne pomiary warunków mikroklimatycznych
na stanowisku oraz w jego najbli˝szym otoczeniu,
szczególnie w okresach ekstremalnych warunków pogodowych (suche lato, surowa zima) dla okreÊlenia granicznych warunków umo˝liwiajàcych prze˝ywanie gametofitów.
Bibliografia
ČEŘOVSKÝ J. 1999. Trichomanes speciosum Willd. W: Čeřovský
J, Feráková V. , Holub J., Maglocký S., Procházka F. (red.)
Červená kniha ohrozených a vzácných druhov rastlin
a živočichov SR a ČR. Vol. 5. Vyššie rastliny. Priroda a.s., Bratislava, s. 383.
ČEŘOVSKÝ J., FERÁKOVÁ V., HOLUB J., MAGLOCKÝ S.,
PROCHÁZKA F. 1999. Červená kniha ohrožených a vzácných
druhov rastlin a živočichov SR a ČR. 5. Vyššíe rastliny. Príroda
a. s., Bratislava.
JALAS J., SUOMINEN J. (red.) 1972. Atlas Florae Europaeae. Distribution of vascular plants in Europe. Vol. 1. The Comm.
For Mapping the Flora of Europe and Soc. Biol. Fennica Vanamo, Helsinki.
KÑCKI Z. (red.) 2003. Zagro˝one gatunki flory naczyniowej Dolnego Âlàska. Endangered vascular plants of Lower Silesia.
Instytut Biologii RoÊlin Uniwersytetu Wroc∏awskiego, Polskie
Tow. Przyjació∏ Przyrody „Pro Natura”, Wroc∏aw.
KAèMIERCZAKOWA R., ZARZYCKI K. (red.) 2001. Polska czerwona ksi´ga roÊlin. Paprotniki i roÊliny kwiatowe. Polish red data book of plants. Pteridophytes and flowering plants. Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN i Instytut Ochrony Przyrody
PAN, Kraków.
KRIPEL Y. 2002. The Pteridophytes of the „Petite Suisse” area in
Luxembourg. Diversity, surveys and conservation. W: Kopri-
vova L. (red.) Sandstone Landscapes: Diversity, Ecology and
Conservation, Doubice, s. 13.
KRUKOWSKI M., ÂWIERKOSZ K. (w druku) Localities of Trichomanes speciosum in Poland and their biogeographical implication. Fern Gazette.
LORIOT S., BLANCHARD F., LAMOTTE T., COTTIGNIES A. 2002.
Presence du gametophyte indepentandt de Trichomanes speciosum Willd. (Hymenophyllaceae, Pteridophyta) dans les
Vallées du Pays Basque. Le Monde des Plantes 477: 23.
RUMSEY F. J., VOGEL J. C. 1998. Trichomanes speciosum Willd.
(Hymenophyllaceae: Pteridophyta) in Southern Spain. Fern
Gazette 15.6: 197–203.
RUMSEY F. J., VOGEL J. C., GIBBY M. 2000. Distribution, ecology and conservation status of Trichomanes speciosum Willd.
(Pteridophyta) in the Azorean Archipelago. Arquipelago,
Suppl. 2: 11–18.
RUMSEY F. J., VOGEL J. C., RUSSELL S. J., BARRET J. A., GIBBY
M. 1999. Population structure and conservation biology of
the endangered fern Trichomanes speciosum Willd. (Hymenophyllaceae) at its nothern distributional limit. Biol. Journ.
Linn. Soc. 66: 333–344.
RUMSEY F. J., VOGEL J. C., RUSSELL S. J., BARRET J. A., GIBBY
M. 1998. Climate, Colonisation and Celibacy: Population
Structure in Central European Trichomanes speciosum (Pteridophyta). Bot. Acta 111: 481–489.
ÂWIERKOSZ K. 2004. Notes on the syntaxonomy of the
Asplenietea trichomanis class in Poland. Polish Bot. J. 49.2
(w druku).
ÂWIERKOSZ K., SZCZ¢ÂNIAK E. 2003. Stan populacji i zagro˝enia wybranych gatunków naskalnych na Dolnym Âlàsku. W:
Kàcki Z. (red.) Zagro˝one gatunki flory naczyniowej Dolnego
Âlàska. Endangered vascular plants of Lower Silesia. Instytut
Biologii RoÊlin Uniwersytetu Wroc∏awskiego, Polskie Tow.
Przyjació∏ Przyrody „Pro Natura”, Wroc∏aw, s. 69–83.
TURONOVA D. 2002. The Killarey Fern (Trichomanes speciosum)
in sandstone regions of the Czech Republic. W: Koprivova L.
(red.) Sandstone Landscapes: Diversity, Ecology and Conservation, Doubice, s. 35–36.
TUTIN T. G., HEYWOOD V. H., BURGES N. A., MOORE D. M.,
VALENTINE D. H., WALTERS S. M., WEBB D. A. (red.) 1964.
Flora Europaea. Vol. 1. Cambridge University Press, Cambridge.
VOGEL J. C., JESSEN S., GIBBY M., JERMY A. C. & ELLIS L. 1993.
Gametophytes of Trichomanes speciosum (Hymenophyllaceae: Pteridophyta) in Central Europe. Fern Gazette 14.6: 227–232.
ZAJÑC A., ZAJÑC M. (red.) 2001. Atlas rozmieszczenia roÊlin
naczyniowych w Polsce. Distribution Atlas of Vascular Plants
in Poland. Nak∏. Prac. Chorologii Komputerowej Instytutu
Botaniki UJ, Kraków.
Krzysztof Âwierkosz