Streszczenie

Streszczenie
„Ultrastruktura nabłonka jelita środkowego Polyxenus lagurus (Linnaeus, 1758) oraz
Telodeinopus aoutii (Demange, 1971) (Myriapoda, Diplopoda) ze szczególnym
uwzględnieniem procesów jego degeneracji oraz regeneracji”
Krocionogi to liczna grupa przedstawicieli wijów, czyli stawonogów związanych
głównie z życiem w glebie. Zwierzęta te biorą udział w mineralizacji gleby, tworzą ważny dla
ekosystemów humus. To właśnie krocionogi są najliczniej reprezentowaną grupą wijów w
Polsce. Badany w tej pracy Polyxenus lagurus jest jedynym przedstawicielem strzępnic w
Polsce, a drugi badany gatunek Telodeinopus aoutii należy do grupy największych, typowych
przedstawicieli krocionogów pochodzących ze strefy tropikalnej. Oba gatunki różnią się pod
wieloma względami nie tylko związanymi ze środowiskiem życia, przynależnością
systematyczną, ale również z ogólną budową ciała. Gatunki te stanowią dobry przykład dla
porównań w obrębie grupy krocionogów. Pomimo powszechnego występowania oraz dużej
różnorodności gatunkowej, grupa krocionogów pod względem budowy i ultrastruktury jelita
jest słabo zbadana. W pracy zanalizowano ultrastrukturę nabłonka jelita środkowego
wspomnianych gatunków oraz procesy występujące na jego terenie, głównie procesy
degeneracyjne oraz związaną z tym regenerację nabłonka. W celu analizy tkanki zastosowano
różne techniki: mikroskopię świetlną w tym fluorescencyjną, transmisyjną oraz skaningową
mikroskopię elektronową. Zastosowane barwienia miały za zadanie wizualizację, detekcję
pożądanych struktur oraz substancji w komórce.
Wyniki badań zamieszczone w niniejszej pracy pozwoliły stwierdzić, że jelito
środkowe obu analizowanych gatunków ma postać prostego przewodu, ciągnącego się wzdłuż
ciała, w którym brak wyraźnych uchyłków. Jelito środkowe T. aoutii na całej długości
zbudowane jest w ten sam sposób, natomiast w przypadku P. lagurus wyróżnić można w
jelicie środkowym region przedni oraz tylny, różniące się kształtem i ultrastrukturą komórek.
Nabłonek budujący jelito składa się z jednej warstwy komórek spoczywającej na
bezkomórkowej blaszce podstawnej. Ze względu na to, że nie wszystkie komórki osiągają
światło jelita, jądra komórek leżą na różnych wysokościach, nabłonek jelita środkowego u
tych gatunków klasyfikowany jest jako wielorzędowy (pseudouwarstwiony). Podobnie jak u
innych stawonogów nabłonek jelita budują trzy typy komórek: trawienne, wydzielnicze oraz
komórki regeneracyjne. Od strony światła jelita nabłonek pokryty jest błoną perytroficzną
oddzielającą masy pokarmowe od nabłonka, spełniającą głównie funkcje ochronne. Struktura
ta jest pofałdowana, wielowarstwowa. Składa się z warstwy regularnej siatki zbudowanej z
włókien zatopionych w macierzy perytroficznej, której skład to między innymi
mukopolisacharydy. Od zewnątrz nabłonek otoczony jest warstwą mięśni wisceralnych,
ciałem tłuszczowym oraz komórkami mającymi bezpośredni kontakt z błoną bazalną
komórek trawiennych, a mianowicie komórkami wątrobowymi. Rola komórek wątrobowych
to przede wszystkim gromadzenie, przetwarzanie oraz transport materiałów zapasowych oraz
zbędnych produktów przemiany materii, metali ciężkich oraz minerałów w postaci wapnia
potrzebnego w procesie linienia. Komórek tych brak u P. lagurus.
Komórki trawienne wykazują typową regionalizację w rozmieszczeniu organelli
komórkowych. Ultrastruktura komórek wskazuje na funkcje związane z sekrecją, trawieniem,
wchłanianiem oraz magazynowaniem. Na terenie tych komórek zaobserwowano różne typy
wydzielania: merokrynowe, apokrynowe u P. lagurus oraz merokrynowe, apokrynowe i
mikroapokrynowe u T aoutii. Drugi typ komórek występujący u badanych gatunków to
komórki wydzielnicze nie kontaktujące się ze światłem jelita, z charakterystycznymi licznymi
ziarnistościami o elektronowo – gęstej zawartości. Komórki te przypominają komórki
endokrynowe owadów. Trzeci typ to komórki regeneracyjne, które w przypadku nabłonka
jelita T. aoutii ulegają ciągłym podziałom i różnicowaniu się w komórki trawienne, czego nie
obserwowano u P. lagurus, u którego podziały i różnicowanie prawdopodobnie związane są
jedynie z procesem linienia.
Wśród procesów śmierci komórkowej u P. lagurus zaobserwowano autofagię oraz
apoptozę, a w nabłonku T. aoutii zidentyfikowano komórki z symptomami autofagii,
apoptozy oraz nekrozy. Poszczególne etapy procesów zachodziły w sposób opisany również
dla innych bezkręgowców. W obu analizowanych przypadkach autofagia pełniła rolę
ochronną, poprzez usuwanie uszkodzonych organelli z komórki, nadmiaru sferytów oraz w
przypadku P. lagurus bierze udział w usuwaniu mikroorganizmów. Kiedy autofagia nie
stanowiła dostatecznej ochrony włączana była apoptoza, bądź nekroza u T. aoutii lub tylko
apoptoza u P. lagurus. Procesem dominującym u T. aoutii była apoptoza zakończona nekrozą
wtórną. Typowa nekroza u tego gatunku była sporadyczna i odpowiadała za usuwanie między
innymi komórek uszkodzonych, nadmiaru autofagosów, ale również pojawiających się na
terenie nabłonka pasożytniczych pierwotniaków. Brak występowania procesu nekrozy może
być związany z brakiem możliwości szybkiej wymiany usuniętych komórek z nabłonka jelita
poprzez podziały komórek regeneracyjnych.
Badania ultrastruktury jelita środkowego oraz przede wszystkim procesów
zachodzących na jego terenie wydają się interesujące ze względu na fakt, iż organ ten jest
narażony
na
wiele
czynników
pochodzących
ze
środowiska
zewnętrznego,
a kontaktujących się z komórkami nabłonka poprzez wprowadzony pokarm. Błona
perytroficzna nie stanowi dostatecznej ochrony między innymi przed wnikającymi
mikroorganizmami, co zostało zaobserwowane u P. lagurus. Poznanie procesów, za pomocą
których nabłonek eliminuje potencjalne „zagrożenia” dla jego prawidłowego funkcjonowania,
a tym samym zachowuje homeostazę organizmu, będzie niezwykle ważne.