ARTYKUŁY Craspedacusta sowerbii – słodkowodna meduza Cz. II

ARTYKUŁY Craspedacusta sowerbii – słodkowodna meduza Cz. II

ARTYKUŁY
Chrońmy Przyr. Ojcz. 66 (5): 391–396, 2010
Craspedacusta sowerbii – słodkowodna meduza
Cz. II. Biologia i ekologia
Craspedacusta sowerbii – freshwater jellyfish
Part II. Biology and ecology
ROMAN ŻUREK
Instytut Ochrony Przyrody PAN
31–120 Kraków, al. A. Mickiewicza 33
e-mail: [email protected]
Słowa kluczowe: polip, meduza, żerowanie, pokarm, cykl życiowy, ekologia, skład chemiczny.
W drugiej części pracy opisano szczegóły budowy polipa i słodkowodnej meduzki Craspedacusta
sowerbii, sposób rozmnażania się, preferencje siedliskowe, termiczne i pokarmowe, migracje oraz
zagęszczenie populacji, a także skład chemiczny i zmienność genetyczną.
Opis polipa i meduzy
W stadium polipa gatunek osiadły, tworzący małe, płożące się kolonie osobników. Polipy
(hydranty) są pozbawione czułków, mają kształt
cylindryczny, apikalną gębę (hypostomum)
z o tworem gębowym pełniącym jednocześnie
funkcję otworu odbytowego. Dolna część ciała
różnicuje się w tzw. stopę. Polipy rozmnażają
się bezpłciowo przez frustule, czyli odrywające
się części ciała, orzęsione i zdolne do ruchu.
Meduzy powstają z polipów drogą pączkowania, odrywając się od osobnika rozrodczego.
Dzwon meduzy ma 10–20 mm średnicy i jest
słabo spłaszczony; mesoglea jest pogrubiona,
z dobrze rozwiniętym brzeżnym pierścieniem
knidocyst. Velum jest szerokie i dobrze rozwinięte, a manubrium duże. Górna część jest
stożkowata z szeroką kwadratową podstawą
zwężającą się w dół. Gęba ma 4 proste lub słabo
sfałdowane wargi rozciągające się poza brzeg
dzwona. Cztery proste, promieniste kanały
i kanał okrężny są szerokie i masywne (ryc. 1).
Cztery duże, workowate gonady z zaokrąglonymi przydatkami (comers), zwisają w dół do
przestrzeni poddzwonowej z punktu połączenia kanałów promienistych z manubrium.
Zwykle 200–400 pustych czułków jest umieszczonych w kilku rzędach na różnych poziomach
brzegu dzwona; najstarsze 4-przypromieniowe
brzeżne czułki są największe i położone najwyżej; podstawy czułków brzeżnych przylegają
do zewnętrznej części dzwona. Powierzchnię
brzeżnych czułków pokrywają równo rozłożone brodawki, z których każda zaopatrzona jest
w 3 do 10 knidocyst. W około połowie liczby
marginalnych czułków znajduje się zwykle od
100 do 200 lub więcej statocyst.
Craspedacusta sowerbii posiada trzy zestawy czułków o różnej długości. Krótsze
służą do chwytania pokarmu, a dłuższe do
stabilizacji podczas pływania i polowania.
Udokumentowano, iż liczba czułków zwiększa się wraz z wiekiem i dojrzałością meduzy.
391
Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 66, zeszyt 5, 2010
dzwon zewnętrzny
gonada
kanał radialny
statocysta
czułek
lamella gastrodermalna
szypułka
manubrium
gęba
kanał obwodowy
wyrostek czuciowy
(cordylus)
velum
Ryc. 1. Ogólny schemat budowy meduzy z rodzaju
Leptomedusa z przekrojem dzwonu (wg Gladfelter
1975)
Fig. 1. Generalised scheme of Leptomedusa habitus
with bell cross-sec�on (acc. to Gladfelter 1975)
Pérez-Bote i inni (2006) podają liczbę 218 czułków, a Boothroyd i inni (2002) – 497.
Każdy czułek jest uwypukleniem pojedynczej ektodermalnej epitelialnej komórki nazywanej tentakulocytem i nie posiada ani endodermy, ani mezoglei. W czułkach zlokalizowane są knidocyle ze strzałkami skierowanymi do
środowiska wodnego.
Podstawowe słownictwo i schemat budowy
meduzy podano na rycinie 1.
Biologia i ekologia gatunku
Preferencje siedliskowe i termiczne
Craspedacusta sowerbii jest eurybiontem
preferującym wody stojące lub wolno płynące.
Spotyka się ją w zbiornikach o wodach zimnych
i ciepłych, jeziorach, żwirowniach, wyrobiskach
piasku, zatopionych kamieniołomach, w rzekach, kanałach, kanałach zrzutowych elektrowni
(np. w Czarnobylu). Jej pojawianie się jest nieprzewidywalne. Dotychczas nie udało się poznać
czynnika wyzwalającego powstawanie meduz.
Dojrzałość płciową meduzy osiągają po
5–6 tygodniach życia. Jako optimum termiczne
wody dla omawianego gatunku różni autorzy
podają 19−23°C i 25°C, ale spotykano meduzy
również w temperaturze wody nieco powyżej
30°C. Wang i inni (2006) za temperatury optymalne dla omawianej meduzy uważają zakres
15−20°C i pH 6,9−8,2. Dla polipów optymalne temperatury są niższe, a przy 30°C giną
(Acker, Muscat 1976). Protasov (1978) znaj-
392
dował polipy przy temperaturze 28°C w peryfitonie kanału przy elektrowni zlokalizowanej nad Zbiornikiem Kaniewskim. Zagęszczenie dochodziło do około 70 osobników/dm2,
a w lecie, przy temperaturze 28°C nawet do około 3000 osobników/dm2. Meduzy pojawiają się
w kraju w porze letniej, w lipcu (np. Adamczyk
2010), lecz najczęściej w sierpniu i wrześniu.
Według obserwacji Gang i innych (2007), żyją
one 34–51 dni. Są dość odporne na niedotlenienie – giną, gdy koncentracja tlenu jest niższa
niż 0,26 mg/dm3 (Wang i in. 2006).
Zagęszczenie populacji i migracje w toni
wodnej
W Zbiorniku Grabownia w Rybniku w lipcu 2008 roku zaobserwowano ławicę meduz
rozciągającą się na powierzchni około 150 m2,
gdzie szacunkowo na 1 m2 lustra wody przypadały 3 osobniki (Adamczyk 2010).
W ciągu dnia meduzy przebywają w głębszych warstwach wody, a w nocy podpływają
pod jej powierzchnię. Šedivý ze współautorami
(2004) obserwowali migracje meduz: w ciągu
dnia przebywały metr nad termokliną na głębokości 6 m, natomiast po zmroku rozpraszały się
w całym epilimnionie, by przed świtem znów
powrócić w kierunku termokliny. Taka migracja nie jest regułą, ponieważ w Polsce obserwowano meduzy pod powierzchnią wody również
w ciągu dnia (np. na przepływowych jeziorach
na rzece Rórzyca). Gatunek ten może również
nie wykazywać wędrówek w toni wodnej –
w rzece Ohio meduzy były notowane w trzymetrowej warstwie powierzchniowej w dzień
i w nocy (Beckett, Turanchik 1980).
Zjawisko pionowej migracji w toni wodnej
może być powodowane wieloma czynnikami:
sygnałem chemicznym, obecnością drapieżnika,
endogennym rytmem (pływami) lub światłem.
Podobnie jak u innych organizmów, u meduz
impuls świetlny wymaga obecności struktury
anatomicznej zdolnej odebrać sygnał i przekazać go przez system nerwowy. Meduzy posiadają struktury podobne do prymitywnego
oka. Opisano nawet polipy reagujące na światło
(Tardent, Frei 1969).
R. Żurek
Ryc. 2. Oczy soczewkowe parzydełkowców. Stylikowe
ropalium kubomedusy (S�erwald 2004)
Fig. 2. Cnidarian lens eyes. Stalked rhopalium of
a Cubomedusa (S�erwald 2004)
Fotoreceptory parzydełkowców mają różną
budowę – od prostej plamki ocznej lub kubka
do złożonego oka z soczewkami (ryc. 2). Liczba
takich ocelli zmienia się od kilku do kilkuset,
jak np. u Spirocodon saltatrix.
Czym odżywiają się meduzy?
Meduza często występuje w towarzystwie
bezkręgowych drapieżników (np. w piaskowni Čečelice w Czechach razem z wodzieniem
Chaoborus sp., wioślarką Leptodora i rybami).
Ofiarami wszystkich meduz padają zwierzęta zooplanktonowe i bentosowe o rozmiarach
pomiędzy 0,1–3,0 mm. Najefektywniej polują
na organizmy wielkości 0,4–1,4 mm i aktywne
(np. widłonogi). Drobne i dobrze opancerzone
wrotki (np. Keratella cochlearis) prawie nigdy
nie są zjadane. Przy zagęszczeniu planktonu
około 100 os./l meduza może zjadać do 190
zwierząt dziennie. Czas trawienia wynosi 4–5
godzin. Przy zagęszczeniu meduz 1 os./m3 tempo eksploatacji wynosiło około 0,2 ofiary/dm3/
dzień (Spadinger, Maier 1999). Boothroyd i in.
(2002) stwierdzili, że w jeziorze Kainui (Nowa
Zelandia) meduzy zjadają dziennie najwyżej do
0,5% populacji swoich ofiar. Pod większą presją
znajdowała się populacja Ceriodaphnia, która najczęściej była zjadana przez meduzy (do
3,4%). Wydaje się, że obecność tej meduzy stanowi istotną przyczynę śmiertelności zooplank-
Craspedacusta sowerbii – słodkowodna meduza
tonu. Podobną opinię na ten temat mają Smith
i Alexander (2008). W ich stawie hodowlanym
meduzy istotnie wpływały na liczebność wielu
gatunków zooplanktonu, z wrotkami włącznie.
Odmiennego zdania są natomiast inni autorzy,
twierdzący, że meduzy jedynie minimalnie modyfikują strukturę i liczebność zooplanktonu.
Badania selektywności odżywiania wskazują, że w różnych okolicznościach w skład
diety mogą wchodzić różnej wielkości gatunki. Pérez-Bote i inni (2006) wykazali w diecie
meduzy 5 gatunków wrotków (zaznaczone
gwiazdką w tab. 1). Obserwacje Boothroyd
i innych (2002) potwierdziły obecność tylko
jednego gatunku wrotka (Asplanchna) w pokarmie meduzy. Smith i Alexander (2008)
zaobserwowali, że rozwielitki Bosmina longirostris i Daphnia lumholtzi były zabijane i zjadane, podczas gdy większe, jak np. D. magna
były zabijane, ale nie zjadane. Wyliczone
współczynniki wybiórczości pokarmowej dla
Megacyclops viridis, Acanthocyclops robustus,
D. longispina, Asplanchna sp. były statystycznie
najistotniejsze. Meduzy są najbardziej aktywne
nocą. Uogólniając, drapieżnictwo kraspedacusty skutecznie może obniżać liczebność populacji bosmin, dafnii i widłonogów w niektórych
zbiornikach.
Tab. 1. Dieta C. sowerbii wyrażona jako częstość występowania (F) i udział procentowy ofiar (N) (Pérez-Bote i in. 2006)
Tab. 1. Diet of C. sowerbii expressed as frequency of
occurrence (F) and prey percentage (N) (Pérez-Bote et
al. 2006)
Gatunek/ Species
Megacyclops viridis
Acanthocyclops robustus
Tropocyclops sp.
Cyclops sp.
Daphnia longispina
Daphnia magna
Bosmina longirostris
Brachionus sp.*
Keratella cochlearis*
Lecane lunaris*
Asplancha sp. *
Trichocerca sp. *
F (%)
N (%)
30,77
23,08
15,38
11,54
61,54
26,92
19,23
23,08
19,23
15,38
7,69
15,38
11,43
8,57
5,71
4,29
22,86
10,00
7,14
8,57
7,14
5,71
2,86
5,71
393
Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 66, zeszyt 5, 2010
Najczęściej łupem kraspedakusty padają organizmy, które w danej klasie wielkościowej są
najliczniejsze. Dietę meduzy stanowią nie tylko
wrotki i skorupiaki planktonowe. Obserwacje prowadzone na polipach i wylęgu ryby skalnika prążkowanego Morone saxatilis dowodzą możliwości
żerowania polipów na młodych skalnikach (Dendy
1978). W diecie polipów C. sowerbii Bushnell
i Porter (1967) podają glony, nicienie, skąposzczety, skorupiaki, wodopójki, owady i pajęczaki.
Skład chemiczny meduz
Dla rozważań o ekologicznej roli meduz
słodkowodnych w ekosystemie wodnym ważne są niektóre parametry chemiczne. Badania
takie wykonał Jankowski (2000). Zawartość
wody w ciele C. sowerbii wynosi 96,7–99,87%.
Biomasa osobników waha się od 0,06 do
331,86 mg, a sucha masa w granicach 0,01
do 2,50 mg. Zawartość węgla w suchej masie
wynosi 29,8%, a azotu 7,98%, co daje wagową proporcję C : N = 3,8 : 1. Zawartość fosforu (P) wynosi 0,02 mg w 1 g suchej masy.
Molarna proporcja C : N : P wynosi 39 : 9 : 1.
Porównanie proporcji C : P meduz i jej pokarmu wskazuje na duże zapotrzebowanie na
fosfor, który może być czynnikiem ograniczającym wzrost meduz.
Zmienność genetyczna
Dane na ten temat są bardzo skąpe. Obserwacje Lundberg i innych (2007) w Szwecji
pokazały, że populacje meduz są zwykle jednopłciowe, co sugeruje niewielką zmienność genetyczną. Ludoški i inni (2004) sprawdzili zmienność genetyczną w 9 loci enzymów. Populacja
okazała się monomorficzna dla loci Gpi, Hk,
Idh-1, Idh-2, Me, Mdh-1, Mdh-2, Pgm i Sod.
Podsumowanie
Pomimo że od odkrycia słodkowodnej
meduzki przez Europejczyków mija 130 lat
i zrobiono bardzo wiele dla poznania biologii
gatunku i jego rozmieszczenia geograficznego, zwierzę to nadal budzi wielkie zainteresowanie. Pojawia się rzadko, w nieoczekiwanych miejscach, co zwykle jest odnotowywane przez lokalną prasę. Nadal nie wiadomo,
ile gatunków liczy rodzaj Craspedacusta
i w jaki sposób przebiegała ekspansja gatunku. Nowe stanowiska wskazują, że gatunek
prawdopodobnie rozprzestrzeniał się ze strefy umiarkowanej do subtropikalnej. Na część
pytań i wątpliwości odpowiedzą, zapewne,
wkrótce przyrodnicy zainteresowani tym gatunkiem.
PIŚMIENNICTWO
Acker T.S., Muscat A.M. 1976. The Ecology of
Craspedacusta sowerbii Lankester, a freshwater hydrozoan. Am. Midl. Nat. 95: 323–336.
Adamczyk A. 2010. Nowe stanowisko hederyki Rydera na Zbiorniku Grabownia w Rybniku. Przyr.
Górn. Śl. 59: 12–13.
Beckett D.C., Turanchik E.J. 1980. Occurrence of the
freshwater jellyfish Craspedacusta sowerbyi Lan-kester in the Ohio River. Ohio J. Sci. 80: 95–96.
Boothroyd I., Etheredge M., Green J. 2002. Spatial distribution, size structure, and prey of
Craspedacusta sowerbyi Lankester in a shallow
New Zeland lake. Hydrobiology 468: 23–32.
Bushnell J.H., Porter T.W. 1967. The occurrence,
habitat, and prey of Craspedacusta sowerbyi
394
(particularly polyp stage) in Michigan. Trans.
Am. Micros. Soc. 86: 22–27.
Dendy J.S. 1978. Polyps of Craspedacusta sowerbyi
as pre-dators on young striped bass. Prog. FishCul. 40: 5–6.
Gang W., Xie S-G., Xu X. 2007. Research of period
of survival in lab and feature of decease of Craspedacusta sinensis. Sichuan J. Zool. 26: 3.
Gladfelter W.B. 1975. Sea anemone with zooxanthellae: simultaneous contraction and expansion in
response to changing light intensity. Science 189:
570–571.
Jankowski T. 2000. Chemical composition and
biomass parameters of a population of
Craspedacusta sowerbii Lank 1880 (Cnidaria:
Craspedacusta sowerbii – słodkowodna meduza
R. Żurek
Limnomedusa). J. Plankton Res. 22 (7): 1329–
–1340.
Jankowski T., Collins A.G., Campbell R. 2008. Global diversity of inland water cnidarians. Hydrobiology 598: 35–40.
Ludoški J.L., Milankov V.R., Radišić P.K. 2004. Allozyme pattern for new record of Craspedacusta
sowerbii in Serbia. Proc. Nat. Sci. Matica Srpska
(Novi Sad) 106: 15–19.
Lundberg S., Svensson J.-E., Petrusek A. 2007. Sötvattensmaneten Craspedacusta – enkönade populationer bevis för upprepad invasion. Fauna
och Flora 102 (2): 18–22.
Pérez-Bote J.L., Muńoz A., Morán R., Roso R.,
Romero A.J. 2006. First record of Craspedacusta
sowerbyi Lankester, 1880 (Cnidaria: Limnomedusae: Olindiidae) in the Proserpina Reservoir
(Extremadura, SW Spain) with notes on their
feeding habits. Belg. J. Zool. 136: 163–166.
Protasov A.A. 1978. Polyp of Craspedacusta sowerbii
(Lankrster) in the Dnieper River. Gidrobiol. Zh.
14: 42–43.
Smith A.S., Alexander J.E., Jr. 2008. Potential effects
of the freshwater jellyfish Craspedacusta sowerbii
on zooplankton community abundance J. Plankton Res. 30 (12): 1323–1327.
Spadinger R., Maier G. 1999. Prey selection and diel
feeding of the freshwater jellyfish, Craspedacusta
sowerbyi. Fresh. Biol. 41: 567–573.
Stierwald M. 2004. On the evolution of cnidarian
eyes. Inauguraldissertation, Basel.
Šedivý J., Petrusek A., Frouzová J. 2004. Vertikální
migrace medúzky sladkovodní (Craspedacusta
sowerbyi Lankester) ve stratifikované nádrži.
W: Bryja J., Zukal J. (red.). Zoologické dny Brno
2003. Sborník abstraktů z konference 12.-13.
února 2004: 56–57.
Tardent P., Frei E. 1969. Reaction patterns of darkand light-adapted Hydra to light stimuli. Experientia 25: 265–267.
Wang D.L., Xu S.L., Jiang H.L., Yang H. 2006.
Tolerance of Craspedacusta sowerbyi xinyangensis
to the stresses of some ecological factors. J. Appl.
Ecol. 17: 6.
Zienkiewicz L.A. 1940. Rasprostranenie presnovodnykh i slonovatovodnykh kishechnopolostnykh.
Zool. Zh. 19: 580–602.
Żurek R. (w druku). Craspedacusta sowerbii – słodkowodna meduzka. W: Głowaciński Z., Okarma
H., Pawłowski J., Solarz W. (red.). Gatunki obce
w faunie Polski. Tom I: Przegląd i ocena stanu.
IOP PAN, Kraków.
SUMMARY
Żurek R. Craspedacusta sowerbii – freshwater jellyfish
Chrońmy Przyr. Ojcz. 66 (5): 391–396, 2010
The medusa stage of the species was described by Lankester in 1880 from specimens found in Regent’s
Park in London. Since 1924 it is known that the earlier described polyp of Microhydra ryderi is the polyp
stage of Craspedacusta sowerbii. From Poland it is known since 1924 (in Szczecin) and 1928 (aquarium
in Szamotuły, central Poland). The species came to Poland from the Caspian Sea region (hypothesis of
Jankowski et al. 2008), or was brought with exotic water plants. Almost every year it is observed in Srebrne
Lake near Opole. Its appearance is unforeseeable. From Europe it is known from numerous sites. It is
an eurybiontic species and occurs in temperate zone of both hemispheres. It prefers stagnant or slowly
flowing waters. Usually the species is recorded in artificial reservoirs: quarries, sand-pits, gravel-pits,
ponds, rarely from rivers. The resting stages are able to survive many years of unfavorable conditions. It
is a predatory species, both in polyp stage as well as in medusa stadium. The prey of medusae and polyps
are small planktonic and benthic animals of 0.1 to 3.0 mm in size, mainly crustaceans (Cladocera or
Copepoda), sometimes rotifers or fish fry. Life span is 34 to 51 days. The rate of exploitation of resources
was 0.2 prey/dm3/d (Spadinger, Maier 1999) at medusae density 1 ind./m3. Medusae are relatively resistant
on hypoxia, die at 0.26 mg/dm3 of oxygen.
395
Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 66, zeszyt 5, 2010
Populations are usually unisexual. It suggests low genetic variability. In fact, Ludoški et al. (2004)
verified variability of 9 loci of enzymes. Population was monomorphic for loci Gpi, Hk, Idh-1, Idh-2, Me,
Mdh-1, Mdh-2, Pgm and Sod.
Biomas of specimens varies from 0.06 to 331.86 mg/indiv. or dry mass usually varies between 0.01
and 2.50 mg/indiv. Carbon content in dry mass is 29.8% and nitrogen 7.98%. Then, the weight proportion
C : N is 3.8 : 1 (Jankowski 2000).
They have daily vertical migrations – during the day individuals hide at deeper layers whereas at night
they migrate toward the surface. The mass appearance, usually in August, can be dangerous for bathers.
There are 4 hypothesis of species origin in Europe and its primary habitat: 1) it was brought to England
with exotic Victoria regia from Brazil; 2) region of Yangtze was the native area because in old Chinese
literature the species was described as far back as 1250; 3) expansion of species was natural and occurred
in the past when Gondwana was existed – hypothesis of Zienkiewicz (1940); 4) Jankowski’s hypothesis
(2008) – Ponto-Caspian region is native area of this freshwater jellyfish.
Different taxonomical properties of C. sowerbii and related species were also discussed.
396