o NIEKTORYCH ZWTAZKACH TEORETYCZNYCH POMTEDZY

P O Z N A N S K I ES T U I ] I A Z F I L O Z O F I II I U M A N I S T Y K I
t.'l(14), Kategoriefilozoficzne a poznawczy status nauki
WOJCIECHMAKAL.OWSKI
Uniwersytetirn. A. Mickiewiczaw Poznaniu
o N I E K T O R Y C HZ W T A Z K A C H
TEORETYCZNYCH
POMTEDZY
NEUTRALTSryCZNA I SYNTETYCZNA
T E O R T AE W O T . U C J I
1. Cel artykulu
W niniejszerjpracy stawiane sQ dwa zadania:(1) rekonstrukcja Neutralistycznej Teorii Ewolucji molekularnej (NTE) oraz (2) ptzedstawienie wybranych powi4zan teoretycznych zachodz4cychmigdzy
NTE, i Syntetyczn4Teoriq Ewolucji (STE). W realizacji powy2szych
zamierzeÄ, zostanie wykorzystany aparat pojpciowy idealizacyjnej
koncepcji nauki (ITN). Spr6bujp pokazaö,iL wyr|Lnione twierdzenia
NTE opisuj4ceglöwne mechanizmyewolucji molekularnej powi4zane
s4 migdzy sob4 relacj4 konkretyzacji. Poka2p röwnieZ, i2 wbrew
niektörym obiegowyrn interpretacjom,proponowanym przez samych
biologöw, NTE nie jest zaprzeczeniemSTE; lecz raczej pewnym jej
rozszerrzeniem.
W pracy niniejszejnic bgd4 dyskutowaneszczegölowo,
poza zri4zkami teoretycznymi wyrdZnionych teorii ewolucji, inne
kwestie metodologiczne,takie jak problem,,progowo6ci" zaleino{ci,
agregacja i dezagregacja (zwi1zana z pochodzeniem w strukturze
teoretycznejz poziomu fbnotypowegona poziom molekularny), abstrakcja czy tei problem parafrazy.Wskazane wyiej kwestie byly ju2
analizowane w pra.cachinnych autoröwl.
I Poröwnaj przypisy ),4, 15, 17,18 i 20.
172
Wojciech Makalowski
2. Rekonstrukcja neutralistycznej
teorii ewolucji molekularnej
XX wieku zaproponowane zostaly
W polowie lat szesödziesi4tych
nowe metody badania ewolucji biologicznej przebiegaj4cejna poziomie molekularnym. Rozwijano je przez por6wnywanie sekwencji
aminokwasowych, np. hemoglotriny, wystppuj4cychw r62nych organizmachz.Badania te przyniosly dwa niespodziewanewyniki. Pierwszym bylo odkrycie du2ego zr|Lnicowania populacji pod wzglpdem
enzymatycznym.Zjawisko to, tzn. wystgpowaniepewnych enzym6w
w populacji w kilku röwnowainych formach (odmianach) nazwano
polimorhzmem3.I)rugim niespodziewanymwynikiem badari empirycznych bylo odkrycie, i2 szybkoSö ewolucji mierzona zamianami
aminokwasöw w cz4steczcebialek lub zamianami nukleotydörv
w DNA okazala sig bardzo wysoka. Kimura ohliczyl, 2e w czasie
ewolucji zamiana jednego nukleotydu na inny w laricuchu DNA
koduj4cegojedno bialko przypada roz na dwu lata+. Obliczenia te s4
sprzecznez wvnikami Haldane'a,ktöry podaje,2enowy allel mo2ebyö
rozpowszechniony
w populacji 6rednioco 300 generacjis.Kalkulacje
H aldane'a dotyczyly zjawiska utrwalania mutacji pozytywnych.Je2eli
przyjmiemy, ii obliczeniaKirnury sQpoprawne, to nale|y wnosiö, 2e
nie wszystkiemutacje, ktöre s4 rozpowszechnianew populacji, mogA
byö korzystne.CzpSötych mutacji, a nawet ich wipkszo6ö- kontynuuje
sw4 my6l Kimura - to mutacjeneutralne.Wobec tego,2enie zmieniaj4
one wspölczynnikaselekcji zmutowanego allelu, a wigc jego wartoSö
przystosowawczajest taka samajak przed mutacj4, mutacje neutralne
sA ,,nie zauwaiane" przez selekcjg.Tego rodzaju mutanty rozpo}4yll
wszechniaj4sip w populacji przez dzialaniedryfu genetycznego.
2 E. Ztckerkandl, L. Pauling,Eoolutionarydiuergence
and conuergence
in proteins,
w: V. Bryson, H, J. Vogel (red.),holuing Genesand Proteins,AcademicPress,London
1965,s. 97-160.
3 S. Harris, Enzymepolymorphism
in men,,,Proceedings
of the National Academyof
SciencesUSA" 1966,vol. 164, s. 298-310.
o M. Kimur4 Geneticuariahilitymaintainedin aJinite populationdue to mutational
productionof neutraland nearlyneutralisoalleles,
,,GeneticalResearchCambridge" 1968,
vol. 11, s. 24'l-269.
5 J. B. S. Haldane,Thecostofnaturalselection,,,Journal
ofGenetics"1956,vol. 55,
s. 511-524.
O niektdrych zwiqzkach teoretycznych
173
ta jest wlarinie glöwn4 ide4 zaproponowanej przez Motoo Kimurp
hipotezy dotycz4cej mechanizmu ewolucji molekularnej6.Kimura
twierdzi wipc, 2e gldwnym mechanizmemewolucji molekularnej jest
dryf genetyczny,ktöry dziala na mutacje neutralne i quasi-neutralne.
W niniejszym punkcie zostanie przeprowadzona systematyczna
rekonstrukcja neutralistycznej teorii ewolucji molekularnej. Bpdzie
ona miala charakter metodologiczny, poniewaL zrekonstruowane
zostan4 w niej glöwne twierdzenia skladaj4ce sig, poprzez relacjp
konkretyzacji, w sekwencjgzdari neutralistycznejteorii ewolucji. Za jej
podstawg poslu24 odno6ne fragmenty ksi4Zki Motor-r Kimury oraz
p6'2niejszeprace Kimury i jego wspölpracownik<iw7.Wydaje sig, 2e
rekonstrukcja poniilszajest na tyle kompletna, ü mo2na j4 obecnie
okre6liö jako wystarczaj4coreprezentatywn4.
Realizacjptego zadania rozpocznijmy wipc od wskazaniaokolicznodci, ktöre, zdaniem Kimury, s4 nieodzownew tlumaczeniu zjawisk
ewolucyjnych na poziomie molekularnym.
Teoria neutralistyczna möwi, 2e olbrzymia wigkszo6ö zmian na poziomie
molekularnym nie jest spowodowanaprzez selekcjgdarwinowsk4, lecz.przez
przypadkoweutrwalaniew gatunku mutacji neutralnychlub quasi-neutralnychs.
W innym miejscu pisze:
Teoria neutralistycznaorzeka,i2 olbrzymia wipkszoSözmian ewolucyjnychna
poziomiemolekularnym(DNA) jest spowodowananie przez selekcjgdarwinowsk4 dzialzj4c4 na mutacje korzystne, Iecz przez przypadkowe utrwalanie (za
przyczyn4dryfu) selekcyjnieneutralnych lub quasi-neutralnychmutacjie.
o M. Kimura, Euolutionary rate at thc
molecular leuel, ,,Nature" 1968, vol. 217, s.
624-626.
t M- Kimura, The Neutral Theory of Molecular Euolution, University Press,
Cambridge 1983;ten2e,DNA and the neutralthtory, ,,PhrlosophicalTransactionsof the
Royal Society of London Series B" 1986, vol. 312, s. 343-353; tenLe, Molecular
euolutionaryclock and the neutral theory,,,Journal of the Molecular Evolution" 1987,
vol. 26, s. 24-33;T. Ohta, Mutational pressureas the mnin causeof moleculareuolution
and polymorphisrn,
,,Nature" 1974,vo|.252, s. 351-354;W. H. Li, Maintainre of genetic
xariability under the pressureof neutral and deleteriousmutations in a finite population,
as
,,Genetics"1979, vol.92, s. 647-667;W. H. Li, T. Gojobori, M. Nei, Pseudogenes
a paradigm of neutral euolution,,,Nature" 1981, vol. 292, s. 237-239.
8 M. Kimur4 Thcneutraltheoryof molecularersolution,
w: M. Nei, R. Koehn (eds.),
Euolution of Genesand Proteins,Sinauer, Sunderland 1983,s. 208-233.
e M. Kimura, Theneutral theory of moleculareuolution,,,NewScientist"1985,vol.
1464, s. 41-45.
17 4
Wojciech Makalowski
Iu'| z tvch krötkich wypo\&icdziwidac, 2e jednymi z najwa2niejszych pojpö trorii ncutralistycznej s4 nojpcia mutacji neutralnych
54 to pojpcia istotne,
i quasi-neutralnychoraz clryfu genetycz:nego.
alborviem rnutacje neutralne s4 glöwn1nntworzvwemewoh:cii, a dryf
genetycznyjest glöwnymmechanlzwLem
dzialaniaewolucji na poziomie
molekuiarnym.
Mutacje neutralneto takie mutac-ie,ktöre nie zmieniaj4wartorici
przystosowawczej
danego allelu. Natomiast mutacje quasi-neutralne,
co prawda, zmieniaj4 rvartosöprzystosorvawcz,lzmutowa.negoallelu,
je<lnakzeu' stopniu tak malym, ü w populacji zachowul4 sip jak
mutacje neutralne,tzn" potllegaj4dzialaniudryfu genetycznego,
a nie
selekcji.
- dryf genetyczny
L)rugie;r kluczowyr,hpojpi teorii neutra.listyczne,j
nie jest po.jecienr
nowym w biologii ewolucyinej.Pojawilc sip ono ju2
wczcJniej w aparacie pojpciowym genctyki populacyjnej. Jednak
dupiero v,'NTE zyskuje specjalnemiejscejako idca naczelnatej teorii.
\4' iej sprawie Kiinura zauwaia: ,,Konccpcja przypadkowego dryfu
jest podstawowadla teorii neutralistyczncj"lo.
genetycznego
Slowa te
wyra'|nie rvskazuj4, jakie miejsce n, NTH zajmuje pojgcie dryf'u
genetycznr:go.
Otöi przezclryf Fleneti'cznv
Kimura rozumie,,przypadkowc zmiany czpsto.icigenu \ : pr:pularji spowodorvaneprzezlosorvy
rozdz,ialgaület podczas reproclukcji"r1"
Jeüli zatern rniiwimy. ie losanri mutacji w propulacjiv.4dzi dryf
genetyczny.az.naczato, ü o tvm, c:r,vrlana mutacja rozpowszechni
sig w popula.cii,czy teä zostani* z niej r'1'eiirjinowana, nie decyduj4
czynniki zwi4zane ;r populacj4 ({rod,r:lviskr,struktura populac.ji,
itd.), Iecz, jak czpsto podkrefla.j4 to zr,,'olcnnicytcgo ujpcia, czyst-y
przypadek.
Interpretuj4c cytowane wczefniej uvpowicdzi Kiinury, rnoZna
wnosiö, i2 z calej zloiono$ci otaczaj4cegonas 6wiata triologiczncgo
analizowanyjest tylko jego maly fragment,ale wybrany nieprzypadkowo. De facto tworzonv jest wykle:alizowany'
obraz pewnego fragmentu rzeczywistegodwiata triologicznego.Metodil pozwalaj4c4 ua
generowanie wla(nie takich obrazöw jest mctoda idealizacji i konkretyzacji"
tn M. Kimura, Thc Neutra.l Theory o.f Molecular Etolution, op. cit., s.
36.
rr Tamäe. 37.
"q.
O niekr6rych zwiqzkach teoretycznych
175
Przykladem stosowaniaidealizacji (i to, jak sip zdaje, jwiadomie)
przez M. Kimurp jest choöby sposob omörvienia pojgcia heterozygotycznoricipopulacji:
Rozwa2my idealn4 diploidaln4 populacjg, w ktörej r:sobnicy dobieraj4 sip
przypadkowo, posiadaj4c4röwnq liczbg samcöw i samic oraz utrzymu_14ci1
rc
sam4 wielkoSöw poszczegölnychgeneracjach.W takiej populacji efektywta
wielko6ö populacji (N") jest proporcjonalna do tici:by rozmna2aj4cychsip
osobniköw w jednej generacji.Rozwa2mypojed"vncz_1,
locus i zalö2my, Le kazda
mutacj4 zachodz4caw t1,m locus, prowadzi do nowego allelu. (...) Mozna
w y k a z a c2, e p r z y t y c h u p r a s z c z a j 4 c v c h z a l o i e n i a c h ( s p a c j a . W . N 4 . )
w statyst-vcznej
röwnowadzc,rv ktörcf mutacyjne tworzenie norvych alleii jest
zröwnowa2r:neprzez ginigcie alleli istniei4cychwczesniei,oczekiwanaheteroi 2"
zygotyczno(öwynosi"..
.Iak widaö.Kimura przy omawianiupowy2szegopojgciawprowadza kilka zalaIeh modeluj4cych(o przypadkowym dobieraniu sip
osobniköw, o rdwnej liczbie samcdw i samic czy tei o stalej liczbie
crsobniköw w poszczegölnychgeneracjach),zdaj4c sobie przy tym
spraw€,ie kreuje pelvn4 uproszczolt4sytuacjgbadawcz4,dla ktörej
dopiero prfibuje ustaljö glörvn4 z.aleino6ö.Mo2na wigc stwierrlziö,ji
M. Kimura stosujeidealizacyjn4procedurgbadarvcz4i, jak mo2na
przypuszczaö.stosuje j4 6wiadomie,to z,naczyz wyrai:nym wskaza_
niem na cel badawczy,ktöremu ma ona slu2yö.
Wykorzystuj4c w niniejszej pracy tp metodp sformulujg glörvne
twierdzenie neutralistycznej teorii ewolucji. przyjmuje ono postaö
TNt.
TN, - Jerili allel Ao zmutujc w allel A,, a wspölczynnik selekcji
zmutowanego allelu nie zmieni sip, to allel ten podlega
dryfowi genetycznemu.
Zauwaimy, 2e twierd'zenieTN, zostalo sformulowanepny istotnym
'zaloieniu upraszczaj4cym(ideaiizuj4cym)
dotycz4cym mutacji: zi
- mutacje s4 neutralnet3. Je2eli teraz zalolenie z, zast4pimy
zaloi.et2 Ta.mLe,s. 32ü.
13 charakter rnutacji ttyl jr2 szczegölowo
analizowzny przez autora w innych
pracach i dlatego nie bgdzietu dyskutowany- por. np.: w. Makalowski, \fechanizmy
ewolucji molekularnej(monografia w druku).
176
Wojciech Makalowski
niem bardziej realistycznym: zz - mvtacie sQ quasi-neutralne,to
twierdzenieTN, przechodziw twierdzenieTNr, bpd4cekonkretyzacj4
trvierdzeniaTNr, o postaci:
TN, - Je6li allel Ao zmutuje w allel Ar, a wspölczynnik selekcji
zmutowanego allelu zawierasig w przedzialeod -1/ 2Ne do
1/ 2Ne, to allel ten podlega dryfowi genetycznemu.
Kolejna modyfrkacja zaloienia 22, dopuszczajqca- jeszczebardziej
realistycznie - wyst4pienie dowolnego typu mutacji spowoduje, 2e
proces ewolucji na poziomie molekularnym bpdzie opisywany przez
dwa twierdzenia:
TN! - Je6li allel Ao zmutuje w allel Ar, u wspölczynnik selekcji
zmutowanego allelu zawiera sig w przedzialeod -1/ 2Ne do
1/ Ne, to allel ten podlega dryfowi genetycznemu.
'INl Je$li allel Ao zmutuje w allel Ar, a wspdlczynnik selekcji
zmutowanego allelu nie zawiera sig w przedzraleod -1/ 2Ne
do I l2Ne, to allel ten podlega selekcji.
Zatwa2my, i2 zakres dzialania odpowiednio: dryfu genetycznego
b4dä tei selekcji jest wyrainie okre6lony ptzez granice przedzialu
(-1l 2Ne, 1/2Ne). Warto(ci -1/ 2Ne i 1i 2Ne moZemywigc nazwaö
- odpowiednio - progami
oddzialania dryfu genetycznegolub
powiednio wyznaczaj4cymi przedzial okreflony typ selekcfi.
Glöwne twierdzenia neutralistycznej teorii ewolucji molekularnej
mo2na wipc przedstawiö w postaci nastgpujQcegoschematu:
TNt
II
I
TNt
(
TN5
v
\
TN3
gdzie,,---)" oznaczarelacjg konkretyzacji, natomiast ,-ll"
cza relacjE konkretyzacji progowej.
ozna-
O niektörych zwiqzkach teoretycznych
177
Pojgcie konkretyzacji progowej wyraia fakt, rt w skonkretyzowanym twierdzeniu pojawia sip nowy typ zaleino6ci.Zakres ,,obowi4zywania" nowej zaleinoSci wyznaczajq wartorici (w naszym przypadku
-1/ 2Ne i 1/ 2Ne),ktöre nazywanes4 wla6nieprogamira.W analizowanym przypadku progi te wyznaczajq zakres dzialania dryfu genetycznego i selekcji.
Przedstawiona wy2ej struktura neutralistycznej teorii ewolucji
zawieta czlery twierdzenia. Twierdzenia te powiQzane s4 ze sob4
odpowiednio relacj4 konkretyzacjt(TNz jest konkretyzacj1TNr) oraz
relacj4 konkretyzacjiprogowej(TN5 i TN! sa konkretyzacjamiprogowymi TNr).
3. O pewnej rekonstrukcji syntetycznej teorii ewolucji
- ujgcie idealizacyjne K. tastowskiego
Rekonstrukcji metodologicznej syntetycznejteorii ewolucji dokonal
K. tr astowskiw pracy pt. Rozwöj teorii ewolucji.Studiummetodologicznels. Na zaproponowan4przez K. LastowskiegorekonstrukcjpSyntetycznejTeorii Ewolucji (STE) sklada sig 26 twierdzerizgrupowanych
na czterech riinych poziomach, ktörym odpowiadaj4 cztery modele
ewolucji. W omawianej rekonstrukcji twierdzenia,pomipdzy poszczegölnymi poziomami. powi4zanes4 ze sob4 relacj4 konkretyzacji.
W rozwa2aniach niniejszych ograniczg sig jedynie do pewnego
podzakresuzjawisk opisywanychprzez STE, a mianowicie do wplywu
doboru naturalnego i udzialu mutacji w procesieewolucji molekurar'ü
nej. Ograniczenie takie jest uzasadnione faktem,
wla6nie ten
fragment rekonstrukcji jest ju2 wystarczaj4cydla poröwnania STE
z NTE. Dlatego teL z przedstawionejstruktury teoretycznej STE
rozwaiaö bgdg jedynie pigö twierdzeri odnosz4cychsig do doboru
naturalnego stabilizuj4cego:
r* Por. J. Brzeziriski,J. Burbelka,
A. Klawiter, K. Lastowski,S. Magala, L. Nowak,
W. Parys, Prawo, teoria,sprawdzanie,,,Poznaüskie
Studia z Filozofii Nauki" j,976.z. 1s. 107-135.
1s K. Lastowski, Rozwöj teorii ewolucji.
poznan 1987,
Studiummetodologiczne,
s. 56-92.
Wojciech Makaiowski
178
O niektdrych zwiqzkach teoretycznych
lacji rozpowszechniasig frakcja, ktöra maksymalizujekryterium adaptacji do warunköw Srodowiskowychpanuj4cych na tym obszarze oraz poziom tego kryterium jest
DN
II
DNS
'-l\
at'
DNSmt
I
DNSm,
staly.
Je2eliwarunki Srodowiskowes4 stale,efekty rekombinacji
s4 stale,wystgpuj4mutacje pozytywne,populacjes4 wielopok<lleniowe,to w kolejnych pokoleniachze zbioru populacji rozpowszechniasig frakcja, kt6ra maksymalizujekryterium adaptacji do warunköw drodowiskowychi w ktörej
ujawnia sig subpopulacjamutantdw o poziomie adaptacji
rosn4cym odpowiednio do tempa mutacji (tj. mutanty
rozpowszechniaj4sip szybciej ni2 pozostale osobniki).
JeLeliwarunki Srodowiskowes4 stale,efekty rekombinacji
DNSm.
s4 stale,wystppuj4mutacje negatywne,populacjes4 wielopokoleniowe,to w kolejnych pokoleniachze zbioru populacji rozpowszechniasip frakcja, ktöra maksymalizujekryterium adaptacji do warunköw rirodowiskowychi w ktörej
ujawnia sip subpopulacjamutant6w o poziomie adaptacji
spa.daj4cymodpowiednio do tcmpa mutacji (tj. mutanty
rozpowszechniaj4 sip slabiej ni2 pozostala czp6ö osobniköw).
Zwolennicy STE zazwyczajnie wypowiadalisip na temat mutacji
neutralnych, a nawet odrzr"rcalimo2liwo(ö ich istnienia. R. Fisher
sugestywniepisze:,,Ewolucjajest progresywn4adaptacj4i nie zawiera
nic wipcej"16.W my6l STE dobör naturalny (a Sci6lejselekcja)jest
'- zgodnie z duchem i liter4 Darwina - jedynym glöwnym mechanizmem ewolucji. Je(li wiqc wyst4pi4 mutacje neutralne,to s4 one ,,nie
zauwalane" przez selekcjg,poniewaZ nie wplywaj4 na wspölczynnik
selekcji(w konsekwencjitak2e i na wartoSöprzystosowawczq)zmutowanego allelrr. W zwi4zku z powylszym trudno sobie wyobraziö,
w jaki sposdb przy wystgpowaniu mutacji neutralnych moglaby,
lv toku ewolucji, wyloniö sip z populacji ,,frakcja,kt6ra maksymalizuje
kryterium adaptacji".Takiej wyrö2nionejfrakcji w istocienie ma, gdy2
l)NSm,
\...
DNSm.,
przy czym.,- 1" oznaczzrelacjp konkretyzacji.
Ten fragment rekonstrukcji syntetycznejteorii ewolucji ma charakter ,,tröjmodelowy".W modelu I znajduje sip jedno trr,'ierdzenic
'.-prawoDN:
DN
179
Je2eli warunki 6rodowiskorves4 stale, efekty rekombinacji s4
tcr
populacjes4jednopokoleniowe,
stale,mutacjenie rvystgpuj4.
rnaksymalizuje
kt6ra
sip
frakcja,
populacji
utrzymuje
ze zhioru
kryterium adaptacji do warunköw Srodowiskowych.
W modelu II prawo dotroru naturalnego (DN) poprzez relacjg
konkretyzacji ulega rozwinipciu do DNS, tj. twierdzenia nazywanego
doborem naturalnym stabilizuj4cym"
DNS - dobör naturalny stabilizuj4cy:
Je2eliwarunki irodorviskorves4 stale,efekty rekombinacji s4
stale,mutacjenie wystppuj4,populacjes4 rvielopokolenioue,
to w kolejnych pokoleniachze zbioru populacji rozpowszechnia sip frakcja, ktöra maksymalizujekryterium adaptacji do
warunk6w Srodowiskowychpanuj4cych na tym obszarze
oraz poziom tego kryterium jest staly.
I'o skonkretyzorvaniutwierdzenia DNS poprzcz uwzglpdnieniewplyrvu mutacji otrzymujemylragmentmodelu III S'fE, na ktöry skladajE
sig trzy twierdzenia (odpowiednio do trzech typirrv mutacji).
DNSm, - Jeieli warunki 6rodowiskowes4 stale,efektyrekombinacji
s4 stale, wystgpuj4 mutacje neutralne.populacje s4 wielopokoleniowe,to w kolejnychpokoleniachze zbioru popu-
16 R. Fisher, \he meusurentent oJ selectiue intensity,,,Proceedings of the Royal
Society of Edinburgh" 1936, vol. 42; s. 321-341.
180
Wojciech Makalowski
w przypadku mutacji neutralnych w populacji nie zmienia sip wsp6lczynnik adaptacji. Z tych powodöw uwa2am,2e twierdzenieDNSm,
nie jest istotnym merytorycznie skladnikiem STE. Jednak2etwierdzenie to (DNSmr) znajduje sig w strukturze syntetycinej teorii
ewolucji. Powstaje sytuacja paradoksalna:oto mamy z jednej strony
uwzglgdnieniemutacji neutralnych w strukturze STE, a z drugiej
w tym ujpciu teoretycznym, tj. STE, nie dziala mechanizm, ktöry
,,testowalby" ten rodzaj mutacji. Swiadczy to o wa2nofci mutacji
neutralnych.Jak sig zdaje,poglqd ten podzielaj4röwnie2metodologowie, bo na przyklad K. Lastowski buduje twierdzenieuwzglpdniaj4ce
ten typ mutacji (poröwnaö wystarczy twierdzenia z indeksem m,
w strukturze STE). Ale z neutralistycznegopunktu widzenia twierdzenia te rö2ni4 sip od pozostatych (tych z indeksami m, i mr).
Metodologicznie bior4c, s4 to tzw. konkretyzacje zdegenerowane.
W zwi4zku z powylszym w dalszych rozwaianiach nie bgdp uwzglpdnial twierdzenia DNSm, jako skladnika STE.
Poniewai jednak niniejszerozwaianiadotycz4ewolucjina poziomie molekularnym,to twierdzenieDNSm, i DNSm. zostan4przeksztalcone w taki sposöb, aby trericiowo odnosily sip do poziomu
molekularnego. Zauwaimy, Le zabieg ten ma charakter parafrazy,
albowiem zostan4zmienione zaloileniaz odnosz4cychsip do poziomu
populacyjnegona takie, ktöre odnosz4sig do poziomu molekularnego
(genetycznego).W zabiegu tym pojgcie populacji (rozumiane jako
zbi6r osobnikdw) zostaje spar afrazowane(przeksztalconeprzezmo dyfrkacjp odnoSnych zaloien) na pojgcie zbior6w allelirT. W rezultacie
otrzymujemy zdania:
DNSm! - Je2eliwarunki Srodowiskowes4 stale,efekty rekombinacji
s4 stale, wystgpuj4 mutacje pozytywne, to w kolejnych
pokoleniach ze zbioru allel rozpowszechniasip ten typ
allelu, ktöry maksymalizujekryterium adaptacjido warunk6w Srodowiskowych panuj4cych na tym obszarze (tj.
mutanty rozpowszechniaj4sip szybciej ni| ich pozostala
cze6ö).
rZ Por. I. Nowakowa, Zmiennoii i
staloiö $) na,uce,Poznan 1991,s. 81-83.
niekt6rych zwiqzkach teoretycznych
181
DNSm{ - Je2eliwarunki SrodowiskowesQstale,efekty rekombinacji
s4 stale, wystppuj4 mutacje negatywne,to w kolejnych
pokoleniach ze zbioru alleli rozpowszechnia sig ten typ
allelu, ktöry maksymalizuje kryterium adaptacji do warunköw rirodowiskowychpanuj4cychna tym obszarze(tj.
mutanty rozpowszechniaj4sip slabiej ni2 ich pozostala
czp6ö).
Pragng zauwa|yö, 2e w obu twierdzeniach DNSm! i DNSm{
w nawiasachwystgpujesformulowanieukazuj4ceskutki obserwacyjne
(daj4cesip zaobserwowaöpoprzez pordwnanie liczebno5ciodpowiednich osobniköw z odpowiednimi: pozytywnymi albo negatywnymi
mutacjami).Zabieg ten stosujgpo to, aby - mimo genetycznejstylizacji
jpzykowej - zrozumiale byty skutki mutacyjnych przeksztalcerialleli.
Dokonajmy teraz kolejnych przeksztalcefbgd4cychegzemplifikacjami twierdzeriDNSm! i DNSm!. Egzemplifftacjapolega na tym, i2
analizowane twierdzenia bpd4 dotyczyly nie zbioröw (typ6w) alleli,
lecz pojedynczychalleli. W licznych analizachw genetycepopulacyjnej
w takich zlo2onych sytuacjachbadawczychdokonuje sig uproszczen.
Przykladowo, przyjmuje sig, 2e zbiör alleli (np. rodzina alleli) rna
swego reprezentantaw danym locus; wtedy wipc rozwa2a sip upraszczaj4co nie wszystkie allele, ale jedno locus. W zaloieniach tych
twierdzerizbiory alleli zostaj4zamienionena pojedynczyallel.R6wnoczeSnieteL twierdzeniate zostan4uabstrakcyjnione(w sensiestosowanym przez R. Zielirisk4l8, tzn. w dalszych rozvtaianiach zostanie
pominipty wplyw warunköw 6rodowiska oraz efekt rekombinacji.
W wyniku tych zabiegöwmetodologicznychotrzymujemy nastppuj4ce
twierdzenia:
DNSm*f - Jeäeli allel Ao zmutuje w allel A, i jest to mutacja
korzystna, to zostanie ona utrwalona w populacji ptzez
dzialanie doboru naturalnego.
DNSm*f - Je2eli allel Ao zmutuje w allel A, i jest to mutacja
negatywna, to zostanie ona usunipta z populacji przez
dziaNaniedoboru naturalnego.
Twierdzenia te zostan4 wykorzystane w analizach por6wnawczych
SNE i NTE.
d p"i. R. Zielinska, Abstrakcja,idealizacja,generalizacja,Poznan 1981.
182
O niekt6rych zwiqzkach teoretycznych
Wojciech Makalowski
183
TNä - Je6li allel Ao zmutuje w allel Ar, u wspölczynnik selekcji
zmutowanego allelu zawiera sig w przedzialeod -1/ 2Ne do
1/ 2Ne, to zmutowany allel podlegawplywowi dryfu genetycznego.
TN3 - JeSli allel Ao zmutuje w allel Ar, a wspölczynnik selekcji
zmutowanego allelu nie zawiera sip w przedzialeod -1/ 2Ne
do 1i 2Ne, to allel ten podlega selekcji.
Je2eliallel Ao zmutuje w allel Ar, a wspdlczvnnik selekcji
DNSm*l
zmutowanego allelu jest rvipkszy od zera, to zostanie on
rozpowszechnionyw populacji ptzez dzialanie selekcji.
DNSm*f - Je\eii allel Ao zmutuje w allel Ar, a wspölczynnik selekcji
zmutowanego allelu jest mniejszy od zera, to zostanie on
usunigty z populacji przez dz.ialanieselekcji.
4. f\leutralistycznaa syntetyczna teoria
ewolucji molekularnej
Przedstawionew poprzednichparagrafachrekonstrukcjemetodologiczne neutralistyczneji syntetycznejteorii ewolucji, aczkohvieknader
skrdtowe i jeszczeniepelne,pozwalaj4ju2 na zestawieniei poröwnanie
obu teorii. Zabieg ten umo2liwia sformulowanie pewnych og6lnicjszychrvnioskdw o powi4zaniachteoretycznychwystgpuj4cyctrw i migdzy prezenlowanymiteoriami.
poröwNa wstppieniniejszychuwag pragngjednak zaznaczyö,2e
nanie przedstawionych teorii nie jest zadaniem prostym, poniewa2
obie teorie traktuj4 w zasadzieo odmiennychobiektachbiol,rgicznych.
STE l4czy w sobie dwa poziomy uorganizowania materii 2ywej:
genetyczny(moiekularny)i fenotypowo-populacyjny.
Przy czyur pierwszopla.now4rolp w ewolucji ptzyznajc ona temu ostatniemu.Natomiast NTE ogranicza sig do jednego poziomu. tj. do poziomu
molekularncgo.Jednakie zwolennicy S-tE,,przenosz.q"twierdzenia
dotycz4ceewolucii,obowi4zuj4cedla poziomufenotypowo-populacyjnegrr,na poziom molekularny. Zautvaimy, 2e dobör naturalny (a
w nin przeciewszystkim selekr:ja)jest mechanizmemdzialaj4cyntna
kilku pozioma-chorgarüzafii biologicznej.W szczegölno$cizad otrcjmuje swoim zirsiggiernr.ak2eoba.ttr wskazanepoziomy. Je2elilv rozwai.aniach ograniczymy sip tylko do jednt:go poziomu organizacji
biologicznej (np. do pcziomrr molekularnego),to przez sarnten fakt
dokonujemy zabiegu.rv ktör1,m z, zaloienia pon:ijamy dzialanie tego
mechanizmuna pozostalychpoziomach organizacjibiologicznej(teoretyczniewykl uczamyjr:gr.rd ziala.nicna poziomie fenotypowo-populac1'jnym)" Zabieg taki w idealizacyjnej teorii nauki nazywany jcst
agregarjclte.A zatem po przeprowadzeniuagregacji twierdzeri STE
staje sig mo2liwe poröwnanic STE z NTE. W tym celu zesta\A'my
wybrane twierclzeniazrekonstruowanychteorii. I)gd4 to: 1'N! i TNt
zteorä neutralistycznejoraz DNSmj* i DNSmf * z syntetyczneiteorii
ewoluc.ji.Przypomnijmy ich tre$ö:
zauwaamy,2e twierdzenieTN! mo2na przedsta$'iöw postaci dwöctr
ch twierdzeö,d okonuj4c podzialu mutac.iina zdecydowanie
niezalezny
korzystnc (s> 1i 2Ne) oraz zdecydowanieszkodliwe(s<-1/ 2Ne)'
Otrzymamy wöwczastrvierdzenianastppuj4ce:
TN% Jc$li allel Ao zmutuje w allel Ar, a rvspölczynnik selekcji
zmutowanego allelu jest wipkszy od rvarto$ci I / 2N", to
zostanic on rozpowszechnionyw populacji przcz dzialanie
TNq'
selekcji.
Jeili allel Ao zmutuje w allel t\r, a wspölczynnik selekcji
zmutowanegoallelu jest mniejszy od warloSci -1i 2Ne, to
zostanie on usunigty z populacji przez dzialanie selekcji.
Jak widaö twierdzenia TN% i DNSmf* oraz TN!" i DNSmf* s4
zasadniczostanowi istotny
zasadniczozgodne ze sob4"Strn'ierdzenie
elementtego pordwnania i dlategowymaga komentarza-ZauwaLmy
borviem, 2e wskazane twierdzenia s4 analogiczne w tym sensie,Ze
*
pomimo nale2eniado rö2nychteorii (TN!'i TNö,"doNTE, a DNSmf
i DNSm{* do STE), to opisuj4 one mechanizmyewolucyjnc,ktöre
prowadrQdo identycznychskutktiw ewolucyjnych.TwierdzeniaTNi'
i DNSmf * oraz TN!" i DNSm{* roiniq si€ mipdzysob4iedynieco do
zakresu dzialaniaselckcji.Dziejesip tak dlatego,ii w NTE w zwi4zku
z wyodrgbnieniem pewnej klasy mutacji (mutacje neutralne i qua-
te Por- K. Lastowski,Rozwö.jreorii erolucji, op. cit., s. 132.
L-_
184
Wojciech Makalowski
si-neutralne) pojawia sig nowe zjawisko - dryf genetyczny. Jego
dzialanieopisywanejest przeztwierdzenieTNi. Poniewa2opisujeono
nowe (odmienne)zjawisko, twierdzenieto, w poröwnaniu z czterema
pozostalymi twierdzeniami, posiada odmienny nastgpnik. Zale2no6ö
opisana w nastgpniku tego twierdzeniajest zupelnie innego rodzaju
- to nowy typ zale2no6ci- dryf genetyczny.W dodatku zaleinoSö ta
w NTE zyskuje status zaleinoici glöwnej. Zakres dzialania dryfu
i selekcjiwedlug STE i NTE moina przrcdstawiö
schematycznie- por.
rys. 1.
STE
l
ö=
NTE
%MN
-l/2Ne
'tZ
o
l.
2Nc
slekcja Dsgatywna
S....-
slekcja pozytywna
f
dryf geDetyany
Rys. 1. Zakresy dziaiania selekcji i dryfu genetycznegow ujgciu selekcjonistycznym
(schematgörny) i neutralistycznym(schematdolny)
W odniesieniu do rozwa2anegotutaj poziomu molekularnego
wydaje sig zasadnestwierdzenie,i2 z punktu widzenia syntetycznej
teorii ewolucji NTE jest jej uzupelnieniem.Uwaga powy2sza jest
uzasadniona tym, 2e NTE uzupelnia STE o wyjarinianie procesöw
ewolucyjnych w sytuacji, gdy wystQpuj?cemutacje s4 mutacjami
quasi-neutralnymi(w granicznym za$ wypadku mutacjami neutralnymi). Innymi slowy, NTE uzupelniaSTE o dzialaniedryfu genetycznego. Owo ,,uzupelnianie"oznaczawprowadzenienowego mechanizmu ewolucji, ktöry dnala przy wyst4pieniu pewnej klasy mutacji
jako mechanizmyewolu(mutacji quasi-neutralnych).
Dryf i selekcja,
cji, wykluczaj4 sip wzajemnie,w zwi4zku ztym zakresyich dzialaniasQ
rozl4czne(por. rys. 1). Natomiast z punktu widzenia neutralistycznej
O niekt6rych zwiqzkach teoretycznych
185
teorii ewolucji, STE jawi sip jako szczegölny- skrajny przypadek
NTE, w tym sensie,2e STE dobrze opisujesytuacjebrzegowe,kiedy do
glosu dochodzi selekcja (na rys. 1 obszar zakre6lony uko6nie).
5. Podsumowanie
Przeprowadzona rekonstrukcja neutralistycznej teorii ewolucji pozwolila na poröwnanie niektörych twierdzen tej teorii z wybranymi
twierdzeniami syntetycznejteorii ewolucji. Poröwnanie to doprowaSTE, przy czym
dzilo do wniosku, iZ NTE jest swoistym rozszerzeniem
(mechanizmu)
glöwnej
ewolucji
zale2no6ci
w NTE nast4pila zmiana
z doboru naturalnego na dryf genetyczny.
Poniewa2STE dotyczy w zasadziepoziomu fenotypowo-populacyjnego, a NTR poziomu molekularnego,wydaje sip, i2 najpilniejsz4
potrzeb4 wspdlczesnejbiologii ewolucyjnej jest doprowadzenie do
uogölnienia obu teorii. Potrzeba takiej generalizacji,aczkolwiek oparta na innych przeslankachod prezentowanychw niniejszymartykule,
za.uwalana jest röwnie2 przez biologöw ewolucjonist6w20.
W podsumowaniu zatwazmy zatem jeszcze'.
1)w badaniachewolucyjnychKimura stosujeprocedurgbadarvcz4,
zwanq w poznaiskiej tradycji metodologicznej metode idealizacji
i stopniowej konkretyzacji;
2) dzipki tej metodzie zostal odkryty nowy glöwny mechanizm
ewolucji molekularnej; selekcja naturalna zostala zast1piona przez
dryf genetyczny;
3) odkrycie nowego glöwnegomechanizmuewolucji doprowadzilo,
przynajmniej w czp6ci,do istotnej modyfikacji paradygmatu badari
ewolucyjnych;
4) w zwi1zku z tym, 2e zmiana paradygmatu w badaniach
ewolucyjnych jest procesem jeszczenie zakoriczonym, mo2na ten
procss zastgpowaniajednej teorä przez drug4 obserwowaöniejako in
statu nascendi.Pozwala to na weryftkacjgnie tylko konkurencyjnych
20 Por. V. A. Ratner, Tbwardsa Unified Theoryof Molecular Eaolution (TME)'
,,Theor. Populat. Biol." 1991, vol. 38, s. 233'261.
1BO
WojciechMakaiowski
teorii ewolucji, ale röwnie2 jest okazj4 do testu dla hlozofrcznych
koncepcji rozwoju nauki.
Jak wynika z przedstawionegoporlsumowania, neutralistyczna
tcoria ewolucjimolekularnejiest waina nie tylko dla biologii,alc i dla
nauki w og6le.Dlatego teä zaslugrrjeJla uwagp znacznieszcrszego,
ni2
biologowie,grona badaczy.Metodologianatomiastmo2e byö w tym
wypadku perspektyw4ukazuj4c4drogr rozu'oju teoretycznegobadari
w biologii ewolucyjnej na obu wyrö2nionych dot4d poziomachprzebicgu procesucv,'oluc.yjncgo.