Plik

S ł u p s k i e P r a c e B i o l o g i c z n e 10 • 2013
CHARAKTERYSTYKA EKOLOGICZNA POPULACJI
EPIPACTIS ATRORUBENS (HOFFM.) BESSER
NA WYBRZEŻU SŁOWIŃSKIM
ECOLOGICAL CHARACTERISTICS
OF EPIPACTIS ATRORUBENS (HOFFM.)
BESSER POPULATIONS AT THE SLOVINSKIE COAST
Zbigniew Sobisz1
Agnieszka Parzych2
1
Akademia Pomorska
Instytut Biologii i Ochrony Środowiska
Zakład Botaniki i Genetyki
ul. Arciszewskiego 22b, 76-200 Słupsk
e-mail: [email protected]
2
Akademia Pomorska
Instytut Biologii i Ochrony Środowiska
Zakład Chemii Środowiskowej
ul. Arciszewskiego 22b, 76-200 Słupsk
e-mail: [email protected]
ABSTRACT
The research comprised three stands of Epipactis atrorubens at the Slovinskie
Coast: Rowy, Wicko Morskie and Jarosławiec. Populations of Epipactis atrorubens
at the Slovinskie Coast covered the dune ground with low acidity or close to alkaline. The soil samples from the rhizosphere was characterized by low salinity and
very low content of exchangeable Al3+ ions 0.012-0.024 cmol(+)·kg-1 and by basic
nutrients as N, P, K, Mg and Ca. Leaves of Epipactis atrorubens accumulated from
2,092 to 2,498 mmolc·kg-1 of all analyzed nutrients. Electrovalent composition’s sum
of elements in leaves was similar. The values of elements in total sum was from 65.2
to 68.9% N, from 1.3 to 1.9% P, from 13.9 to 16.2% K, from 6.1 to 6.6% Mg and
from 9.2 to 11.4% Ca. Above it all microelements constituted from 0.09% in Rowy
to 0.15% in Wicko Morskie.
Słowa kluczowe: kruszczyk rdzawoczerwony Epipactis atrorubens, cechy osobnicze, gleba, liście, skład chemiczny
Key words: dark red helleborine Epipactis atrorubens, individual features, soil,
leaves, chemical composition
145
WPROWADZENIE
Rodzaj Epipactis jest reprezentowany w świecie przez 30 gatunków, z czego
około 25 w Europie (Brzosko i in. 2006). W Polsce występuje osiem gatunków tego
rodzaju (Szlachetko 2001). Kruszczyk rdzawoczerwony jest gatunkiem eurosyberyjskim, o zasięgu obejmującym prawie całą Europę (z wyjątkiem najbardziej północnych i południowych obszarów), zachodnią Syberię, Kaukaz, Azję Mniejszą i Środkową (Tuulik 1998, Vakhrameeva i in. 2008). W Polsce występuje na rozproszonych
stanowiskach, zwłaszcza na północy kraju, w pasie wyżyn i w górach (Szlachetko
2001, Brzosko i in. 2006, Jakubska 2000, Jakubska-Busse 2009, Jakubska-Busse
i Śliwiński 2010). Kruszczyk rdzawoczerwony preferuje suche i otwarte siedliska
(Vakhrameeva i in. 2008). Rośnie w żyznych lasach bukowych, w borach sosnowych
i mieszanych (Szlachetko 2001, Brzosko i in. 2006), a także na piaskach wydmowych. Epipactis atrorubens występuje najczęściej na glebach o odczynie zbliżonym
do obojętnego, a nawet lekko zasadowych, o różnym stopniu wilgotności, suchych
lub umiarkowanie suchych, zwykle dobrze napowietrzonych (Ellenberg i in. 1991,
Szlachetko 2001). Gleby te są często ubogie w składniki odżywcze. Niejednokrotnie
roślina wzrasta na podłożu wapiennym, takim jak odkrywki gipsu lub dolomitów
(Vakhrameeva i in. 2008). Ekologia Epipactis atrorubens nie jest wystarczająco poznana, a informacje w tym zakresie mają charakter bardzo ogólny (Jurkiewicz i in.
2001, Brzosko i in. 2006, Kull i Hutchings 2006, Tsiftsis i in. 2008, Tałataj i Brzosko 2008, Vakhrameeva i in. 2008, Jakubska-Busse 2009). Poznanie warunków ekologicznych kruszczyka rdzawoczerwonego jest niezbędne w celu zapewnia temu gatunkowi skutecznej ochrony.
Ryc. 1. Plan Wybrzeża Słowińskiego – lokalizacja stanowisk badawczych
Fig. 1. Situation plan of the Slovinskie Coast – locations of the study site
146
Celem podjętych badań była charakterystyka warunków ekologicznych Epipactis
atrorubens na podstawie wybranych cech osobniczych, analiz fizykochemicznych
podłoża oraz chemicznych liści. Praca prezentuje kolejne wyniki badań populacji
kruszczyka rdzawoczerwonego objętych monitoringiem na Wybrzeżu Słowińskim.
MATERIAŁ I METODY
Obszar badań
Badaniami objęto trzy stanowiska kruszczyka rdzawoczerwonego na Wybrzeżu
Słowińskim (ryc. 1). Pierwsze stanowisko (obszar 800 m2) zlokalizowane było w Rowach, na wydmie szarej, na prawym brzegu ujścia Łupawy do Bałtyku. Drugie
stanowisko (obszar 700 m2) znajdowało się w Wicku Morskim, na wydmie szarej na
poligonie morskim, wzdłuż drogi między oddziałami: 98 b/101 b Leśnictwa Modlinek i 102 b Leśnictwa Zalaski (Nadleśnictwo Ustka). Trzecia powierzchnia badawcza (obszar 550 m2) lokalizowana była w Jarosławcu na piaszczystej wierzchowinie
korony klifu.
Badania roślin i gleb
Badania prowadzono na przełomie czerwca i lipca 2010 roku. Nomenklaturę gatunków roślin naczyniowych przyjęto za Mirkiem i in. (1995). Powierzchnie badawcze podzielono na kwadraty o boku 1 m. Liczebność oraz zagęszczenie (liczba roślin
na 1 m2) populacji określono zliczając osobniki z poszczególnych kwadratów każdego stanowiska badawczego. Rośliny kwitnące scharakteryzowano pod względem
siedmiu cech osobniczych: wysokości, liczby liści, szerokości największego liścia,
liczby kwiatów w kwiatostanie, długości kwiatostanu do podsadki oraz długości
i szerokości podsadki. Analizie biometrycznej poddano osobniki kwitnące, pochodzące z trzech losowych kwadratów próbnych na każdym stanowisku. Pomiarów
wysokości, długości i szerokości dokonano z dokładnością do 1 mm. W celu określenia warunków edaficznych pobrano próbki gleby z trzech kwadratów w obrębie
każdego stanowiska z warstwy ryzosfery (głębokość 10-30 cm). Na każdym stanowisku pobrano po 5 dolnych liści z 10 okazów. Pobrane próbki gleby suszono
w temperaturze 65oC, a następnie przesiano przez sito o średnicy oczek 1 mm. Liście po wysuszeniu (65oC) homogenizowano. W glebie oznaczono kwasowość
czynną (pH w H2O), materię organiczną – metodą strat prażenia w piecu muflowym
w temp. 550oC, glin wymienny – metodą Sokołowa i zasolenie – metodą konduktometryczną. W glebie i liściach kruszczyka rdzawoczerwonego oznaczono azot ogólny (T-N) metodą Kiejdahla i fosfor ogólny (T-P) metodą molibdenianową po mineralizacji w mieszaninie stęż. H2SO4 i 30% H2O2 oraz ogólną zawartość metali:
K, Ca, Mg, Zn, Fe, Cu i Mn – metodą absorpcyjnej spektrometrii atomowej (Aanalyst 300, Perkin Elmer) po mineralizacji w mieszaninie HNO3 i H2O2. Analizy wykonano na podstawie oryginalnych wzorców (Merck KGaA,1g/1000ml). Pomiary
parametrów chemicznych przeprowadzono w trzech powtórzeniach.
147
Opracowanie wyników
Uzyskane wyniki zweryfikowano za pomocą metod statystycznych (Wołek 2006),
korzystając z programu Statistica (7.1.). Normalność statystycznego rozkładu cech
osobniczych roślin zweryfikowano testem Shapiro-Wilka. W celu scharakteryzowania i porównania składu chemicznego gleby i badanych populacji kruszczyka rdzawoczerwonego wyliczono wartości średnie, minimalne, maksymalne i odchylenia
standardowe. Zapotrzebowanie Epipactis atrorubens na składniki pokarmowe opisano za pomocą metody ANE (Accumulation Nutrient Elements), (Ostrowska 1987,
Ostrowska i in. 2006). Sumę składników (Y) w mmolc·kg-1 wyliczono ze wzoru:
i
Y=
∑ (Z : z ),
i =1
gdzie: Z – zawartość pierwiastka w mg·kg-1,
z – masa atomowa / wartościowość jonu.
Po obliczeniu Y wyliczono procentowy udział (X) każdego pierwiastka w tej
sumie:
X=
(Z : z ) ⋅100
Y
Zawartość makro- i mikropierwiastków w liściach przeanalizowano rozpatrując
każdy składnik oddzielnie oraz w sposób zintegrowany – porównując zapotrzebowanie na składniki odżywcze. Dodatkowo wyliczono współczynniki wzbogacenia
(Enrichment factor, EF) liści w metale ciężkie (Zn, Cu, Fe, Mn):
EF(Zn) = Cz (Zn) : Cg (Zn),
gdzie: EF (Zn) – współczynniki wzbogacenia w cynk,
Cz (Zn) – zawartość cynku w liściach,
Cg (Zn) – zawartość cynku w glebie.
WYNIKI
Cechy osobnicze
Populacje Epipactis atrorubens liczyły od 307 do 393 osobników będących
w różnych stadiach rozwojowych, dominowały jednak osobniki kwitnące. Średnia
wysokość roślin (ryc. 2) w zależności od stanowiska badawczego wynosiła: 31,9 cm
(Rowy), 26,8 cm (Wicko Morskie) oraz 23,5 cm (Jarosławiec). Na łodygach kruszczyka rdzawoczerwonego występowało średnio od 6,9 do 8,9 liścia (ryc. 2). Minimalnie liści na pędzie było od 3 w Jarosławcu do 5 w Wicku Morskim, a maksymalnie od 13 w Wicku Morskim do 14 w Rowach i Jarosławcu. Średnia szerokość
największego liścia (ryc. 2) wynosiła od 1,9 do 3,1 cm. Minimalna wartość tego parametru w obrębie stanowisk to od 0,2 cm w Jarosławcu do 1,6 cm w Wicku
148
149
Ryc. 2. Wartość minimalna, maksymalna (wąsy), średnia (punkt) oraz odchylenie standardowe (słupek) cech osobniczych Epipactis atrorubens
z badanych stanowisk
Fig. 2. Minimum, maximum values (whiskers), mean (point), rectangle (standard deviation (rectangle) of biometric features Epipactis atrorubens
the lacality
Morskim, a maksymalna od 3,6 w Jarosławcu do 5,1 cm w Rowach. Na pędzie E.
atrorubens występowało średnio od 17,1 do 24,1 kwiatów. W obrębie poszczególnych stanowisk minimalna liczba kwiatów w kwiatostanie wynosiła od 1 w Jarosławcu do 6 w Rowach, a maksymalna od 41 w Wicku Morskim do 46 w Rowach.
Długość kwiatostanu do podsadki (ryc. 2) to średnio od 9,9 cm do 12,4 cm. W zakresie poszczególnych stanowisk minimalne wartości tego parametru wynosiły od
0,5 cm w Jarosławcu do 2,6 cm w Wicku Morskim. Maksymalna długość kwiatostanu do podsadki to 27,3 cm zaobserwowana u osobników z Wicka Morskiego oraz
Tabela 1
Właściwości fizykochemiczne badanych gleb
Table 1
Physical and chemical properties of researched soil
Rowy
Parametr
Wicko Morskie
Jarosławiec
Średnia ± odchylenie standardowe
minimum – maksimum
pH w H2O
6,6 ± 0,4
6,3 – 7,0
5,9 ± 0,3
5,6 – 6,2
6,4 ± 0,4
6,2 – 6,9
Materia organiczna, %
0,7 ± 0,12
0,5 – 0,8
0,8 ± 0,33
0,5 – 1,0
0,4 ± 0,08
0,3 – 0,5
0,02 ± 0,002
0,016 – 0,019
0,012 ± 0,001
0,012 – 0,013
0,024 ± 0,005
0,018 – 0,028
0,17 ± 0,02
0,15 – 0,18
0,18 ± 0,24
0,15 – 0,19
0,15 ± 0,004
0,14 – 0,15
T-N [mg·kg-1]
76 ± 3,1
41 – 99
72 ± 1,1
72 – 83
86 ± 3,5
61 – 127
T-P [mg·kg-1]
70 ± 3,6
49 – 112
75 ± 5,6
29 – 138
53 ± 0,4
51 – 58
K [mg·kg-1]
152,2 ± 9,8
149,0 – 163,0
129,6 ± 12,1
121,2 – 143,4
149,4 ± 8,3
139,8 – 155,0
Mg [mg·kg-1]
369,8 ± 53,7
339,0 – 432,0
281,2 ± 24,9
255,4 – 305,2
311,5 ± 15,3
301,8 – 329,2
Ca [mg·kg-1]
621,3 ± 113,6
465,0 – 882,0
383,0 ± 90,1
295,0 – 475,0
294,0 ± 25,2
273,0 – 322,0
Zn [mg·kg-1]
2,6 ± 0,7
2,1 – 3,8
2,9 ± 0,7
2,0 – 3,8
5,3 ± 0,6
4,2 – 5,8
Fe [mg·kg-1]
69,6 ± 4,6
65,8 – 75,9
61,4 ± 3,4
56,6 – 64,1
73,9 ± 2,0
72,2 – 77,1
Cu [mg·kg-1]
0,57 ± 0,03
0,51 – 0,60
0,58 ± 0,01
0,56 – 0,60
0,56 ± 0,04
0,50 – 0,60
Mn [mg·kg-1]
11,9 ± 0,3
11,4 – 12,4
10,9 ± 2,8
7,5 – 14,4
13,4 ± 0,6
12,7 – 14,4
Al3+ [cmol(+)·kg-1]
Zasolenie [g NaCl·dm-3]
150
32,2 cm u populacji z Jarosławca. Współczynnik zmienności długości kwiatostanu
do podsadki zawierał się w przedziale od 42,5 do 64,7%. Średnia długość podsadki
w obrębie badanych populacji wynosiła od 2,9 do 3,7 cm (ryc. 2). Minimalna wartość tego parametru wahała się od 0,3 cm w Rowach do 1,6 cm w Wicku Morskim,
a maksymalna od 6,5 cm w Jarosławcu do 6,7 cm w populacji w Rowach. Średnia szerokość podsadki wynosiła od 0,46 do 0,49 cm, minimalna – od 0,1 cm w Wicku
Morskim do 0,2 cm w Rowach i Jarosławcu, a maksymalna od – 1,4 cm
w Wicku Morskim do 3,0 cm w Rowach.
Właściwości fizykochemiczne gleby
Populacje Epipactis atrorubens rosły na podłożu wydmowym, o małej zawartości materii organicznej (0,4-0,7%), odczynie słabo kwaśnym lub zbliżonym do obojętnego (tab. 1). Podłoże z ryzosfery charakteryzowało się niewielkim zasoleniem oraz
małą zawartością glinu wymiennego (Al3+): 0,012-0,024 cmol(+)·kg-1. Próbki gleby
zawierały bardzo małe ilości azotu ogólnego (T-N), średnio od 72 mg·kg-1 (±1,1)
w Wicku Morskim do 86 mg·kg-1 (±3,5) w Jarosławcu. Zawartość fosforu ogólnego
(T-P) w glebie mieściła się w granicach charakterystycznych dla podłoża piaszczystego i wynosiła średnio od 53 mg·kg-1 (w Jarosławcu) do 75 mg·kg-1 (w Wicku
Morskim), (tab. 1).
Zawartość potasu w glebie w obrębie ryzosfery wynosiła 152,2 mg·kg-1 w Rowach, 129,6 mg·kg-1 w Wicku Morskim oraz 149,4 mg·kg-1 w Jarosławcu. Średnia
zawartość Mg w badanym podłożu wynosiła 281,2 mg·kg-1 (Wicko Morskie), 311,5
mg·kg-1 (Jarosławiec) oraz 369,9 mg·kg-1 (Rowy), (tab. 1). Zawartość Ca utrzymywała się na poziomie od 294,0 mg·kg-1 w Jarosławcu do 621,3 mg·kg-1 na stanowisku w Rowach.
Średnia zawartość cynku w glebie wynosiła od 2,6 mg·kg-1 w Rowach do 5,3
mg·kg-1 w Jarosławcu i charakteryzowała się niewielkimi odchyleniami standardowymi (± 0,6-0,7), (tab. 1). Średnia zawartość Fe to od 61,4 do 73,9 mg·kg-1, wykazując największe odchylenie standardowe (±4,6) na stanowisku w Rowach, (tab. 1).
Zawartości miedzi i manganu również były niewielkie i wahały się od 0,56 do 0,58
mg·kg-1 (Cu) oraz od 10,9 do 13,4 mg·kg-1 (Mn).
Właściwości chemiczne liści
Średnia zawartość azotu ogólnego (T-N) w liściach Epipactis atrorubens w zależności od stanowiska wynosiła od 19 300 mg·kg-1 (Jarosławiec) do 22 800 mg·kg-1
(Rowy). Średnia zawartość T-P w liściach wynosiła odpowiednio od 838 do 1309
mg·100 kg-1 (tab. 2). Średnia zawartość potasu w liściach to od 11 726,7 mg·kg-1
w Wicku Morskim do 15 123,4 mg·kg-1 w Rowach. Największe zróżnicowanie
w ilości K występowało wśród próbek pochodzących z Jarosławca (±3229,6), a najmniejsze wśród próbek z Rowów (±797,5). Średnia zawartość magnezu utrzymywała się na poziomie od 1576,7 do 1976,3 mg·kg-1 przy stosunkowo niewielkich odchyleniach standardowych, odpowiednio ±31,2 oraz ±59,1 (tab. 2). Zawartość wapnia utrzymywała się na poziomie od 4002,5 mg·kg-1 w Wicku Morskim do 5680,0
mg·kg-1 w Rowach.
151
Tabela 2
Właściwości chemiczne liści Epipactis atrorubens
Table 2
Chemical properties in leaves of Epipactis atrorubens
Rowy
Parametr
Wicko Morskie
Jarosławiec
Średnia ± odchylenie standardowe
minimum – maksimum
T-N [mg·kg-1]
22 800 ± 240,4
21 122 – 24 230
20 900 ± 212,1
18 901 – 21 550
19 300 ± 99,0
18 502 – 20 955
T-P [mg·kg-1]
1026 ± 11,7
905 – 1103
1309 ± 12,4
1194 – 1401
838 ± 8,6
751 – 915
15 123,4 ± 797,5
14 835,0 – 15 415,0
11 726,7 ± 13 57,7
14 835,0 – 12 310,0
13 181,7 ± 3229,6
11 710,0 – 14 650,0
Mg [mg·kg-1]
1976,3 ± 59,1
1952,5 – 2000,5
1576,7 ± 31,2
1560,5 – 1604,0
1595,7 ± 26,6
1595,5 – 1612,0
Ca [mg·kg-1]
5680,0 ± 360,2
5555,0 – 5800,0
4002,5 ± 260,4
3945,0 – 4060,0
4306,7 ± 598,0
4040,0 – 4575,0
Zn [mg·kg-1]
39,6 ± 7,9
31,4 – 47,8
64,9 ± 8,5
54,1 – 74,0
68,6 ± 35,2
35,0 – 102,0
Fe [mg·kg-1]
21,7 ± 1,3
20,0 – 23,2
51,5 ± 37,6
16,1 – 86,5
25,8 ± 10,2
16,3 – 35,4
Cu [mg·kg-1]
6,3 ± 0,2
6,1 – 6,6
5,9 ± 0,1
5,8 – 6,1
6,6 ± 0,4
6,1 – 7,2
Mn [mg·kg-1]
28,93 ± 1,1
27,3 – 30,3
30,3 ± 2,7
27,5 – 33,2
32,0 ± 4,0
28,0 – 36,3
K [mg·kg-1]
Średnia zawartość cynku w liściach w zależności od stanowiska badawczego
wynosiła 39,6 mg·kg-1 dla populacji z Rowów, 64,9 mg·kg-1 dla populacji z Wicka
Morskiego oraz 68,6 mg·kg-1 dla populacji z Jarosławca (tab. 2). Zawartość żelaza
w liściach wahała się w granicach od 16,1 do 86,5 mg·kg-1 suchej masy. Najmniejsze
ilości spośród badanych metali ciężkich stwierdzono w przypadku miedzi. Ilość tego
pierwiastka w zależności od stanowiska badawczego wynosiła 6,3 mg·kg-1 dla populacji z Rowów, 5,9 mg·kg-1 dla populacji z Wicka Morskiego oraz 6,6 mg·kg-1 dla
populacji z Jarosławca. Koncentracja miedzi w liściach na wszystkich stanowiskach
występowała na zbliżonym poziomie. Średnia zawartość manganu w liściach wynosiła od 28,9 do 32,0 mg·kg-1 dla populacji z Jarosławca. Największe zróżnicowanie
w koncentracji Mn stwierdzono w liściach E. atrorubens z Jarosławca (±4,0).
Liście kruszczyka rdzawoczerwonego akumulowały od 2092 do 2498 mmolc·kg-1
wszystkich analizowanych składników (tab. 3). Skład jonowy sumy składników
w liściach E. atrorubens był zbliżony. Udział azotu wynosił 65,2-68,9% tej sumy,
fosforu 1,3-1,9%, potasu 13,9-16,2%, magnezu 6,1-6,6%, wapnia 9,2-11,4%, a mikroelementy łącznie stanowiły od 0,09% w Rowach do 0,15% w Wicku Morskim.
152
Tabela 3
Średnia akumulacja składników* w liściach Epipactis atrorubens na Wybrzeżu Słowińskim
Table 3
Average of elements accumulation* in Epipactis atrorubens leaves on the Slovinskie Coast
Składnik
Rowy
Wicko Morskie
Jarosławiec
Σ makro [mmolc·kg-1]:
%NwΣ
%PwΣ
%KwΣ
% Ca w Σ
% Mg w Σ
2498
65,2
1,3
15,5
11,4
6,6
2167
68,9
1,9
13,9
9,2
6,1
2092
65,9
1,3
16,2
10,3
6,3
Σ mikro [mmolc·kg-1]:
% Zn w Σ
% Cu w Σ
% Mn w Σ
% Fe w Σ
2,2
27,2
17,4
8,5
46,9
3,2
31,0
28,8
5,6
34,6
2,9
36,7
15,9
7,3
40,1
* Wyrażona w postaci sumy składników i ich udziału w tej sumie
* Expressed as a form of an amount of these components and their participation in the total
Na podstawie zawartości wybranych metali (Zn, Fe, Cu, Mn) w glebie i w liściach kruszczyka rdzawoczerwonego wyliczono współczynniki wzbogacenia (EF),
(tab. 4). Najmniejsze wartości współczynników wzbogacenia stwierdzono w przypadku żelaza (EF<0,8), nieco większe w przypadku manganu (EF<2,8), miedzi
(EF<11,5) i cynku (EF<22,1).
Tabela 4
Współczynniki wzbogacenia EF wyliczone na podstawie zawartości metali ciężkich
w glebie i liściach Epipactis atrorubens
Table 4
Enrichment factors EF calculated for the mean concentrations of heavy metals
in leaves of Epipactis atrorubens and soil
Metal ciężki
Rowy
Wicko Morskie
Jarosławiec
Zn
15,0
22,1
12,9
Fe
0,3
0,8
0,3
Cu
11,1
10,3
11,5
Mn
2,4
2,8
2,4
153
DYSKUSJA
Cechy osobnicze
Cechy osobnicze wykazywały zróżnicowanie, jednak każda z nich miała rozkład
normalny lub zbliżony do normalnego, co świadczy o niezaburzonych warunkach
rozwoju Epipactis atrorubens na stanowiskach Wybrzeża Słowińskiego. Wysokość
badanych roślin przedstawiono w postaci histogramu (ryc. 3). Dokładne porównanie
Ryc. 3. Histogram wysokości roślin kwitnących w populacji Epipactis atrorubens
Fig. 3. Histogram of heights of blooming plants in population Epipactis atrorubens
statystyczne cech osobniczych zamieszczono w innej pracy autorów, w której wykazano między innymi istotne statystycznie różnice (p<0,001) w wysokościach pędów
na trzech badanych stanowiskach (Parzych i Sobisz, w druku). Jak podaje Szlachetko
(2001), pęd u tego gatunku osiąga rozmiary 20-80 cm. Według Vakhrameevej (2008)
rośliny te mogą osiągać od 25 do 60 cm. Kull i Hutchings (2006) wykazali, że w Estonii E. atrorubens wzrasta do wysokości 57 cm. Współczynnik zmienności dla tej
cechy w zależności od stanowiska badawczego wynosił od 21,4 do 41,2%.
W porównaniu z kruszczykiem błotnym kruszczyk rdzawoczerwony wytwarza
znacznie większą liczbę kwiatów. Według danych zebranych przez Antkowiaka i Pankros (2000) u E. palustris liczba kwiatów w kwiatostanie wyniosła od 7 do 26, zaś
według Kolona i in. (1995) – od 6 do 16. Zestawiając zebrane wyniki z danymi dotyczącymi kruszczyka błotnego uzyskanymi przez Kolona i in. (1995) oraz Antkowiaka i Pankros (2000), stwierdzono, że zarówno, długość, jak i szerokość podsadki
wykazywały podobieństwo do odpowiednich cech E. palustris. Analizowana cecha
prawdopodobnie może być charakterystyczna dla rodzaju, choć warunkowana parametrami siedliskowymi.
Według Szlachetko (2001) roślina ta wytwarza zazwyczaj od 4 do 9 liści, a badania Vakhrameevej i in. (2008) wykazują, że może ich być od 7 do 9, a maksymalnie 12.
154
Według Szlachetko (2001) szerokość liści E. atrorubens waha się w granicach
1-4 cm. Uzyskane wyniki są zbliżone do danych pomiarowych dotyczących kruszczyka błotnego, przedstawionych przez Antkowiaka i Pankros (2000). Według nich
szerokość największego liścia u osobników z tego gatunku waha się od 2,4 do
6,4 cm. Z kolei według Golisa i Bednorza (2001) wartość omawianego parametru
dla tego samego gatunku wyniosła od 1,1 do 4,5 cm. Zatem nasuwa się wniosek, że
szerokość największego liścia może być cechą wspólną w obrębie rodzaju.
Właściwości fizykochemiczne gleby
Epipactis atrorubens rośnie na glebach o odczynie zbliżonym do obojętnego,
a nawet lekko zasadowych. Według Jurkiewicza i in. (2001) w Polce południowej zasiedla gleby o odczynie obojętnym lub lekko zasadowym. W Estonii, Rosji i Wielkiej
Brytanii gatunek ten występuje na glebach o pH w zakresie od 7,5 do 9,0 (Kull
i Hutchings 2006, Vakhrameeva i in. 2008). Według badań Tsiftsisa i in. (2008),
przeprowadzonych we wschodniej Macedonii, kruszczyk ten zasiedla gleby o pH
6,52-7,70.
Niewielkie zasolenie oraz mała zawartość glinu wymiennego (Al3+) w podłożu
ma niewątpliwie związek ze słabo kwaśnym, a nawet zbliżonym do obojętnego odczynem środowiska, na którym rósł kruszczyk rdzawoczerwony. Jak podają Ostrowska i in. (1991), zawartość glinu ruchomego w glebie jest przede wszystkim uzależniona od jej odczynu i wzrasta najczęściej wraz z obniżeniem pH.
Według Lityńskiego i Jurkowskiej (1982) w glebach mineralnych zawartość azotu wynosi zazwyczaj od 200 do 4000 mg·kg-1, a fosforu – od 130 do 1300 mg·kg-1.
Najuboższymi glebami są piaski (22-350 mgP·kg-1) i bielice (110-520 mgP·kg-1),
(Lityński i Jurkowska 1982, Kabata-Pendias i Pendias 1993). W glebie na stanowiskach badawczych stwierdzono bardzo małe ilości azotu i fosforu, co wskazuje na
małą zawartość składników pokarmowych w podłożu wydmowym, na którym wzrastał E. atrorubens. W Polsce południowej kruszczyk rdzawoczerwony rósł na glebach zawierających od 50 do 465 mgP·kg-1 (Jurkiewicz i in. 2001), a we wschodniej
Macedonii od 16,9-43,9 mgP·kg-1 (Tsiftis i in. 2008).
Jak podają Lityński i Jurkowska (1982), ogólna zawartość potasu w glebach
z reguły jest wyższa niż zawartość N i P i może się wahać od 170-33200 mgK·kg-1.
Ilość tego pierwiastka zależy przede wszystkim od rodzaju skały macierzystej.
W podłożach piaszczystych pod E. atrorubens w Rowach, Wicku Morskim i Jarosławcu stwierdzono bardzo małe ilości potasu.
Zawartość wapnia w glebach wytworzonych z piasku waha się w granicach od
1640 do 3640 mg·kg-1, a magnezu od 2 do 1000 mg·kg-1 (Lityński i Jurkowska
1982). Uzyskane wyniki badań wskazują na niewielkie ilości zarówno Ca, jak i Mg
w glebie Wicka Morskiego, Jarosławca i Rowów. W podłożu glebowym pod kruszczykiem szerokolistnym badanym przez Krukowskiego-Zdanowicza i Sarosieka
(1993) średnia zawartość magnezu to 130,10 mg·kg-1, a w glebie pod E. palustris na
Wybrzeżu Słowińskim 310-450 mg·kg-1 (Antkowiak i Pankros 2000). Niewielka
ilość makroskładników w badanych podłożach jest uzasadniona wydmowym pochodzeniem gleb, na których wzrastał kruszczyk rdzawoczerwony.
155
Badane populacje E. atrorubens zasiedlają podłoże mineralne wytworzone z ubogich piasków wydmowych. Ilość metali ciężkich w glebie w głównej mierze jest
uzależniona od rodzaju skały macierzystej (Lityński i Jurkowska 1982). Na przechodzenie jonów metali ciężkich do roztworu glebowego istotnie wpływa odczyn
podłoża, a także obecność innych metali oraz ich forma występowania (Ostrowska
i in. 1991). Z reguły gleby o odczynie kwaśniejszym zawierają większe ilości metali
ciężkich dostępnych dla roślin. Uzyskane wyniki badań wskazują na niewielkie zanieczyszczenie podłoża metalami ciężkimi (Zn, Fe, Cu i Mn).
Właściwości chemiczne liści
Zawartości azotu ogólnego (T-N) w liściach Epipactis atrorubens były duże,
zważywszy na relatywnie niską zawartość azotu w podłożu, na którym wzrastał
kruszczyk. Tak duża ilość azotu w liściach może być spowodowana grzybożywnością roślin. Zawartość azotu w liściach E. atrorubens jest zbliżona do ilości wykazanej w liściach kruszczyka błotnego przez Mróz i Rudeckiego (1995). Jak podają autorzy, zawartość T-N w liściach kruszczyka błotnego w zależności od stanowiska
wynosiła od 20300 do 25340 mg·kg-1. Znacznie wyższe ilości T-N odnotowali w liściach kruszczyka szerokolistnego Krukowski-Zdanowicz i Sarosiek (1993): 26761-30555 mg·kg-1.
Liście E. atrorubens z Rowów, Wicka Morskiego i Jarosławca charakteryzują się
małą zasobnością w fosfor w porównaniu z zawartością T-P w liściach kruszczyka
błotnego i kruszczyka szerokolistnego, podaną przez Mróz i Rudeckiego (1995) oraz
Krukowskiego-Zdanowicza i Sarosieka (1993). Zawartość P w liściach kruszczyka
błotnego była cztery razy większa od wyników uzyskanych na Wybrzeżu Słowińskim i w zależności od stanowiska wynosiła od 3798,0 do 4666,0 mg·kg-1.
Porównując własne wyniki badań z danymi uzyskanymi przez Mróz i Rudeckiego (1995) oraz Krukowskiego-Zdanowicza i Sarosieka (1993), można stwierdzić, iż
liście kruszczyka rdzawoczerwonego na Wybrzeżu Słowińskim zawierały średnie
ilości potasu. Zawartość K w liściach kruszczyka szerokolistnego wynosiła 14400-11800 mg·kg-1.
Zawartości wapnia w liściach E. atrorubens są nieco niższe od uzyskanych przez
Krukowskiego-Zdanowicza i Sarosieka (1993) w liściach E. helleborine. W roślinie
tej średnia zawartość wapnia w zależności od mikrosiedliska wyniosła od 8897,8 do
11262,5 mg·kg-1, a w liściach E. palustris od 4620,8 do 4793,0 mg·kg-1 (Mróz i Rudecki 1995). Z kolei w liściach E. helleborine średnia zwartość magnezu to odpowiednio 2748,2 i 2286,1 mg·kg-1.
Analizując wyniki zawartości Zn w liściach E. atrorubens z Rowów, Wicka Morskiego i Jarosławca, stwierdzono, że są zbliżone do tych uzyskanych przez Jurkiewicza i in. (2001) w Polsce południowej. Średnia koncentracja tego pierwiastka
w liściach w zależności od stanowiska wynosiła 28,17 mg·kg-1 w Pieninach, 77,34
mg·kg-1 w Borowcu oraz 343,95 mg·kg-1 w Chrzanowie. Należy podkreślić, że
w przypadku populacji kruszczyka pochodzącej z Chrzanowa tak duża zawartość
cynku w liściach była spowodowana lokalizacją siedliska, bowiem rośliny porastały
zrekultywowaną hałdę odpadów pochodzących z kopalni rudy cynku.
156
Według Ostrowskiej i in. (1991) największe ilości żelaza są akumulowane w zielonych częściach roślin w pełni ich rozwoju. Populacje kruszczyka rdzawoczerwonego z Wybrzeża Słowińskiego w porównaniu z wynikami uzyskanymi przez Jurkiewicza i in. (2001) wykazują niższe zawartości Fe w liściach. Badania przeprowadzone w południowej Polsce wskazują, że zawartość żelaza w liściach była na poziomie od 150,05 do 942,75 mg·kg-1.
Zawartości Cu w liściach E. atrorubens z Wybrzeża Słowińskiego są nieznacznie
wyższe od wyników uzyskanych w liściach kruszczyka rdzawoczerwonego przez
Jurkiewicza i in. (2001). Według tych autorów średnia koncentracja miedzi w liściach wynosiła od 4,44 do 5,47 mg·kg-1.
Rozmieszczenie manganu w roślinie nie jest równomierne. Z reguły liście są zasobniejsze w ten pierwiastek niż pozostałe jej części. Zawartość manganu w roślinach według Ostrowskiej i in. (1991) waha się od 3 do 200 mg·kg-1 suchej masy.
Otrzymane wyniki zawartości Mn w liściach E. atrorubens z Rowów, Wicka Morskiego i Jarosławca są niższe od wyników uzyskanych przez Jurkiewicza i in. (2001)
w Polsce południowej. Według tych autorów średnia koncentracja manganu w liściach wynosiła 21,43 mg·kg-1 dla populacji kruszczyka pochodzącej z Pienin, 12,18
mg·kg-1 dla populacji z Borowca oraz 50,00 mg/kg dla populacji z Chrzanowa. Stężenie manganu w roślinach w dużym stopniu zależy od odczynu gleby. Rośliny zasiedlające podłoże o odczynie kwaśnym, zwięzłe i wilgotne, pobierają znacznie więcej tego pierwiastka niż rośliny z gleb obojętnych lub zasadowych, lekkich i przewiewnych (Lityński i Jurkowska 1982).
Suma składników (Σ) odzwierciedla całościowo tzw. czynnik żywieniowy. Duży
udział żelaza w sumie mierzonych składników świadczy o nadmiernym pobieraniu
ich z gleby przez korzenie osobników E. atrorubens, mimo odczynu słabo kwaśnego
gleby. Podobne relacje pomiędzy ilością mierzonych składników w liściach gatunków dziko rosnących wykazali Ostrowska i in. (2006).
Według Kłosa (2009) wartości współczynników EF<10 wskazują na glebę lub
emisję zanieczyszczeń jako źródło pochodzenia metali. Duża wartość EF dla Zn
w Wicku Morskim jest wynikiem sąsiedztwa czynnego poligonu wojskowego. Wartości współczynników EF należy traktować jednak orientacyjnie, gdyż zostały wyznaczone na podstawie całkowitych stężeń metali w glebie, przy czym rośliny akumulują jedynie biodostępne formy tych pierwiastków. Wartości EF wskazują, iż
spośród badanych metali największe właściwości akumulacyjne wykazywały cynk
i miedź (tab. 4).
PODSUMOWANIE
1. Cechy osobnicze populacji kruszczyka rdzawoczerwonego (Epipactis atrorubens) były zróżnicowane, jednak każdą z nich charakteryzował rozkład normalny
lub zbliżony do normalnego, co świadczy o niezaburzonych warunkach rozwoju
E. atrorubens na stanowiskach badawczych Wybrzeża Słowińskiego.
2. Populacje E. atrorubens zasiedlały podłoże wydmowe o bardzo małej zawartości
materii organicznej, gleby o odczynie słabo kwaśnym lub zbliżonym do obojętnego i o małej zasobności w podstawowe składniki odżywcze.
157
3. Na uwagę zasługuje duża zawartość azotu w liściach kruszczyka rdzawoczerwonego, mimo bardzo małej zawartości tego pierwiastka w glebie, co najprawdopodobniej jest wynikiem symbiozy.
4. Niewielka zawartość makro- i mikroskładników w liściach E. atrorubens stanowi
wynik ubogiego w składniki pokarmowe podłoża wydmowego.
5. Liście E.atrorubens akumulowały od 2092 do 2498 mmolc·kg-1 wszystkich analizowanych składników, a ich skład jonowy był zbliżony niezależnie od stanowiska.
6. Spośród badanych metali największe właściwości akumulacyjne w liściach
kruszczyka rdzawoczerwonego wykazały cynk i miedź.
Podziękowania
Przeprowadzenie badań nad ekologią kruszczyka rdzawoczerwonego Epipactis
atrorubens na Wybrzeżu Słowińskim było możliwe dzięki uzyskaniu zgody Wojewódzkich Konserwatorów Przyrody w Gdańsku i Szczecinie (numery zezwoleń: RDOŚ-22-PN.II-6631-1-34/09/ml i RDOS-32-WOPN-6631/ r/0/47/09/10/mk).
LITERATURA
Antkowiak W., Pankros J. 2000. Charakterystyka ekologiczna populacji kruszczyka błotnego
(Epipactis palustris (L.) Crantz) z Wielkopolskiego Parku Narodowego. Rocz. Akad. Rol.
w Poznaniu CCCXXII, Bot., 3: 3-11.
Brzosko E., Tałataj I., Wróblewska A. 2006. Genetic structure of rare Epipactis atrorubens
populations from two National Parks of northeast Poland. Pol. Bot. Stud., 22: 1-10.
Ellenberg H., Weber H.E., Düll R., Wirth V., Werner W., Paulissen D. 1991. Zeigerwerte von
Pflanzen in Mitteleuropa/Indicator values of plants in Central Europe. Scripta Geobotanica, 18: 1-248.
Golis A., Bednorz L. 2001. Charakterystyka populacji kruszczyka błotnego Epipactis palustris (Will.) Cr. w Rezerwacie Przyrody „Mielno” koło Konina. Rocz. Akad. Rol. w Poznaniu CCCXXXIV, Bot., 4: 71-81.
Jakubska A. 2000. Konstytucja ekologiczna Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Besser
z Puszczy Augustowskiej. Materiały IV Przeglądu Działalności Kół Naukowych Przyrodników, Siedlce: 41-46.
Jakubska-Busse A. 2009: Storczyki – piękno i tajemnica natury, Zielona Planeta, 1(82): 19-21.
Jakubska-Busse A., Śliwiński M. 2010. Aktualny stan rozmieszczenia i zachowania populacji
Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser (Orchidaceae) na Dolnym Śląsku. Fragm. Flor.
Geobot. Polonica, 17(2): 253-259.
Jurkiewicz A., Turnau K., Mesjasz-Przybyłowicz J., Przybyłowicz W., Godzik B. 2001.
Heavy metal localisation in mycorrhizas of Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser (Orchidaceae) from zinc mine tailings. Protoplasma, 218: 117-124.
Kabata-Pendias A., Pendias H. 1993. Biogeochemia pierwiastków śladowych. PWN, Warszawa.
Kłos A. 2009. Zastosowanie współczynnika wzbogacenia (EF) do interpretacji wyników badań Biomonitoringowych. Chemia · Dydaktyka · Ekologia · Metrologia, 14, 1-2: 49-55.
158
Kolon K., Krawczyk J., Krawczyk A. 1995. Charakterystyka ekologiczna populacji Epipactis
palustris (L.) Crantz znad jeziora Pomorze w Puszczy Augustowskiej. Acta Universitatis
Wratislaviensis 1717, Pr. Bot., 63: 91-99.
Krukowski-Zdanowicz J., Sarosiek J. 1993. Ekologiczna struktura populacji Epipactis helleborine (L.) Grantz w Górze Śląskiej. Acta Universistatis Wratislaviensis 1515, Pr. Bot.,
57: 53-63.
Kull T., Hutchings M.J. 2006. A comparative analysis of decline in the distribution ranges of
orchid species in Estonia and the United Kingdom. Biological Conservation, 129: 31-39.
Lityński T., Jurkowska H. 1982. Żyzność gleb i odżywianie roślin. PWN, Warszawa.
Mirek Z., Piękoś-Mirkowa H., Zając A., Zając M. 1995. Vascular plants of Poland – a checklist – Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Pol. Bot. Stud. Guideb., Ser. 15.
Mróz L., Rudecki A.L. 1995. Występowanie i warunki ekologiczne Epipactis palustris (L.)
Cr. w kamieniołomie przy Cementowni „Odra” w Opolu. Acta Universitatis Wratislaviensis 1717, Pr. Bot., 63: 101-111.
Ostrowska A. 1987. Application of ANE value and shares of individual elements in this value
for determining the difference between various plant species. W: Genetic aspects of plant
mineral nutrition. W.H. Gabelman, B.C. Loughman (red.). Martinus Nijhoff Pub., Dordrecht: 27-43.
Ostrowska A., Gawliński S., Szczubiałka Z. 1991. Metody analizy i oceny właściwości gleb
i roślin. Katalog. Wyd. IOŚ, Warszawa.
Ostrowska A., Porębska G., Sienkiewicz J., Borzyszkowski J., Król H. 2006. Właściwości
gleb i roślin w monitoringu środowiska leśnego IOŚ, Warszawa.
Parzych A., Sobisz Z. (w druku). Preliminary ecology research of Epipactis atrorubens (Hoffm.)
Besser on the Słovinskie Coast (Northern Poland). Ecological Questions.
Szlachetko D.L. 2001. Storczyki. Multico Oficyna Wydawnicza, Warszawa.
Tałataj I., Brzosko E. 2008. Selfing potential in Epipactis palustris, E. helleborine and
E. atrorubens (Orchidaceae). Plant Syst. Evol., 276: 21-29.
Tsiftsis S., Tsiripidis I., Karagiannkidou V., Alifragis D. 2008. Niche analysis and conservation of the orchids of east Macedonia (NE Greece). Acta Oecologica, 33: 27-35.
Tuulik T. 1998. Hiiumaa orhideed, Biosfääri Kaitseala Himiumaa Keskus. Pirrujaak, 5: 1-134.
Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V., Varlygina T.I., Torosyan G.K., Zagulski M.N. 2008. Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR). A.R.G.
Gantner Verlag K.G. Ruggell, Liechtenstein.
Wołek J. 2006. Wprowadzenie do statystyki dla biologów. Wyd. Nauk. Akademii Pedagogicznej, Kraków.
159
160