Hasło strategie-zyciowe-drzew

strategie życiowe drzew leśnych
(Ekologia lasu, dynamika biocenoz leśnych), Jaworski przytacza za Brzezieckim [2000] następującą
definicję: „strategia życiowa gatunku jest kategorią kompleksową, obejmującą ogół właściwości
biologicznych i wymagań ekologicznych gatunku, określających łączną rolę gatunku w naturalnej
dynamice zbiorowisk roślinnych (w tym możliwość osiągania dojrzałości reprodukcyjnej, wydania
potomstwa i trwałego występowania w zbiorowiskach w warunkach presji konkurencyjnej innych
gatunków), przy założeniu, że warunki środowiska nieustannie zmieniają się w czasie i w przestrzeni.”
Podział gatunków środkowoeuropejskich ze względu na strategię życiową, oparty na wielozmiennym
układzie trójkątnego modelu Grime’a zawdzięczamy opracowaniu Brzezieckiego i Kienasta [1994].
Sosna zwyczajna, podobnie jak modrzew europejski, zaliczona jest do grupy wykazującej trzy główne
typy strategii: tolerowania stresu, konkurencyjnej i ruderalnej (typ C-S-R). Wymiary osiągane w wieku
dojrzałym, długowieczność i właściwości drewna wskazują, że wymienione gatunki należą do grupy o
mieszanej strategii tolerowania stresu i konkurencyjności, natomiast odporność na późne przymrozki,
nieznoszenie ocienienia są charakterystyczne dla gatunków o strategii ruderalnej. Często gatunki te
nazywa się pionierskimi, co wskazuje na rolę zaburzeń w sposobach zasiedlania i w ich przeżyciu.
Olsza szara i czarna, a także brzoza brodawkowata i omszona, topola biała, czarna i osika oraz wierzby
biała i iwa reprezentują typ strategii ruderalnej (typ R). Występowanie tej grupy gatunków związane jest
głównie z wcześniejszym pojawem zaburzeń i katastrof, a więc przerwaniem zwarcia drzewostanu na
ekologicznie większych powierzchniach lub rozpadem drzewostanu. Dzięki charakterystycznym cechom
adaptacyjnym mogą one szybko opanować otwarte powierzchnie rożnych środowisk. Cechami tymi są:
małe i bardzo liczne nasiona, łatwość ich przenoszenia przez wiatr na duże odległości, bardzo szybki
wzrost w młodości i odporność na skrajnie niekorzystne warunki klimatyczne. Szybki wzrost oraz
wczesna reprodukcja mogą zapewnić wystarczającą liczbę potomstwa pozwalającego na przetrwanie i
ponowne kształtowanie lasu w warunkach częstych i rozległych zaburzeń. W przypadku braku zaburzeń i
katastrof egzystencja gatunków ruderalnych byłaby zagrożona. Gatunki tej grupy są przykładem tzw.
kompromisów ewolucyjnych, tzn. braku substancji zapasowych w nasionach, krótkiego okresu życia i
podatności drewna na rozkład przez grzyby i owady. W określonych warunkach gatunki pionierskie mogą
odgrywać rolę gatunków klimaksowych (np. brzoza brodawkowata na bardzo suchych i piaszczystych
glebach, wierzba biała i topola czarna i biała w lasach łęgowych często zalewanych), co uniemożliwia
zasiedlanie przez inne, wolniej rosnące gatunki.
Limba, podobnie jak cis oraz jałowiec, reprezentuje strategię tolerowania stresu (typ S). Gatunki te
wykazują duże podobieństwo morfologiczno-funkcjonalne. Limba w reglu górnym dostosowana jest do
krótkiego okresu wegetacyjnego. Cis należy do gatunków najlepiej znoszących ocienienie, a w
zaawansowanym wieku wystarczy mu niewielka ilość światła. Jałowiec związany jest z bardzo ubogimi i
suchymi siedliskami, dlatego uważany jest za gatunek pionierski. Drzewa te gospodarują oszczędnie
skąpymi zasobami. Gatunki o strategii tolerowania stresu charakteryzuje niskie tempo wzrostu i bardzo
późne osiąganie dojrzałości generatywnej. Przyrosty gatunków należących do grupy o strategii S
pozostają małe także w warunkach optymalnych i po wyeliminowaniu potencjalnych konkurentów. W
konsekwencji nawet najstarsze osobniki tych gatunków nie osiągają dużych rozmiarów. Aby utrzymać
długowieczność i ochraniać zdobyte mineralne składniki pokarmowe, toleranci stresu inwestują dużo
energii w mechanizmy obronne, co podnosi wytrzymałość drewna na patogeniczne działanie grzybów i
owadów.
Klon polny, a także grusza, jabłoń płonka, jarząb zwyczajny i mączny, brekinia oraz czeremcha i trześnia
należą do grupy o mieszanej strategii ruderalnej i tolerowania stresu (typ S-R). Gatunki te mają pewne
cechy nawiązujące do strategii ruderalnej (np. krótki okres życia, szybkie dojrzewanie generatywne,
stosunkowo wysokie potencjalne tempo wzrostu), a także strategii tolerowania stresu (małe rozmiary
końcowe, duża gęstość drewna i duża odporność na jego rozkład, stosunkowo duże nasiona). Drzewa te
wyjątkowo osiągają pozycję dominującą i nie są zdolne do ukształtowania dolnych warstw. Z zasady
występują pojedynczo na obrzeżach drzewostanu lub w drzewostanach mających trwałe luki
powodowane powtarzającymi się zaburzeniami i/lub rosnących na siedliskach o niskiej produkcyjności.
Świerk obok jodły, buka i dębu szypułkowego i bezszypułkowego należy do grupy o mieszanej strategii
tolerowania stresu i konkurencji (typ C-S). Buk i jodła należą u nas do gatunków lasotwórczych, najlepiej
w młodości znoszących ocienienie. Nalot dębu jest tolerancyjny w stosunku do małej dostępności wody i
składników biogennych. Wysoki stopień przeżywalności siewek tych gatunków wiąże się z dużymi
nasionami obficie zaopatrzonymi w składniki pokarmowe. Gatunki omawianej grupy strategii C-S
początkowo rosną wolno, podobnie jak gatunki grupy strategii tolerowania stresu, ale przekazują dużo
energii we wzrost i rozwój systemów korzeniowych oraz zabezpieczenie tkanek. Jednak w odróżnieniu od
gatunków o strategii tolerowania stresu są zdolne do wzmożenia tempa wzrostu w następnych fazach
życia i dzięki temu osiągają duże wymiary. Gatunki o mieszanej strategii tolerowania stresu i konkurencji
są odporne na działanie czynników abiotycznych i biotycznych. Wymienione właściwości umożliwiają tym
gatunkom osiąganie w drzewostanie dominującej pozycji biosocjalnej i pełnienia roli gatunków
klimaksowych.
Jesion wyniosły obok jaworu i klonu zwyczajnego, rodzimych gatunków wiązu, lip i grabu należy do
strategii konkurencyjnej (typ C). Ta grupa gatunków unika ekstremalnych warunków klimatycznych i
siedliskowych, które odgrywają największą rolę na siedliskach o najwyższej produkcyjności. W
warunkach dużej dostępności zasobów jesion i jawor są zdolne wygrać konkurencję i przerosnąć inne
gatunki, łącznie z bukiem, który ma dużą zdolność konkurencyjną [Brzeziecki i Kienast 1994]. Dominującą
cechą strategii konkurencyjnej jest tendencja do monopolizowania zasobów. Gatunki tej grupy osiągają
to na skutek stosunkowo wysokiego tempa wzrostu, dużej wysokości i rozbudowy (rozłożystości)
zarówno korony, jak i korzeni. Inną cechą strategii konkurencyjnej jest wydłużony czas wzrostu
wegetatywnego, co jest istotnym elementem utrzymania wysokiej wydajności reprodukcyjnej. Duże
wymiary osiągane przez gatunki grupy C ułatwiają rozsiewanie nasion na duże odległości.
Zalety wymienionych cech nie budzą wątpliwości w przypadku siedlisk bez zaburzeń, natomiast na silnie
zaburzonych siedliskach opóźniona reprodukcja tych gatunków jest jednym z głównych czynników
ograniczających ich wzrost i ponowne zasiedlenie. Również koszty aktywnego korzystania ze światła,
mineralnych składników pokarmowych i wody, a także brak ochrony przed roślinożercami często
ograniczają sukces tej strategii konkurencyjnej na trwale nieprodukcyjnych siedliskach.
ŹRÓDŁO (AUTOR)
Jaworski A. (2011): Hodowla lasu. Tom 3. Charakterystyka hodowlana drzew i krzewów leśnych. PWRiL,
Warszawa.
Publikacje powiązane tematycznie
Brzeziecki B., Kienast F. (1994): Classifying the lite-history strategie of trees on the basis of the Gromian
model. For. Ecol. Manage., vol. 69.;
Brzeziecki B. (2000): Strategie życiowe gatunków drzew leśnych. Sylwan, R. 144, nr 8.;
Falińska K. (2004): Ekologia roślin. PWN, Warszawa.;
Faliński J.B. (2001): Przewodnik do długoterminowych badań ekologicznych. PWN. Warszawa.;
Mackenzie A., Ball A.S., Virdee S.R. (2005): Ekologia. Krótkie wykłady. Wydawnictwo Naukowe PWN,
Warszawa.;
Weiner J. (2003): Życie i ewolucja biosfery. Podręcznik Ekologii Ogólnej. PWN, Warszawa.