Wpływ bakterii endofitycznych na promowanie wzrostu roślin w
Transkrypt
Wpływ bakterii endofitycznych na promowanie wzrostu roślin w
Wpływ bakterii endofitycznych na promowanie wzrostu roślin w warunkach stresowych Anna Napora Małgorzata Kacprzak Kamil Nowak Anna Grobelak Politechnika Częstochowska, Wydział Inżynierii Środowiska i Biotechnologii, Częstochowa * Wydział Inżynierii Środowiska i Biotechnologii, Politechnika Częstochowska, ul. Brzeźnicka 60A, 42-201 Częstochowa; tel.: (79) 206 69 31, e-mail: naporaannabeata@gmail. com Artykuł otrzymano 4 sierpnia 2015 r. Artykuł zaakceptowano 21 października 2015 r. Słowa kluczowe: PGPB, endofity, ACC deaminaza, wiązanie azotu, fitohormony Wykaz skrótów: ABA — kwas abscysynowy; ACC — kwas 1-aminocyklopropano-1-karboksylowy; AdoMet S — Adenozylometionina; ADP — adenozyno-5’-difosforan; ATP — adenozyno-5’-trifosforan; białko Fe — reduktaza nitrogenazowa; białko Mo — Fe nitrogenaza; IAA — kwas indolilooctowy; JA — kwas jasmonowy; PGPB — bakterie promujące wzrost roślin; SA — kwas salicylowy Podziękowania: Projekt NCN-DEC-2011/03/N/NZ9/02034 (Bg-4-401401/2012/P) oraz BS/MN-401-306/15. STRESZCZENIE W warunkach stresowych wzrost roślin wspomagany jest często przez drobnoustroje zasiedlające ryzosferę (strefę przykorzeniową o najwyższej aktywności mikrobiologicznej). Jedną z ważniejszych grup bakterii wspomagających wzrost roślin (PGPB) stanowią endofity. Mikroorganizmy te wnikają do wnętrza żywych komórek roślin, gdzie prowadzą aktywność mikrobiologiczną, na zasadzie endosymbiozy. Mikroorganizmy te mogą skutecznie promować wzrost roślin w warunkach stresowych m.in. poprzez aktywność biochemiczną: wiązanie azotu, produkcję hormonów wzrostu (auksyn, cytokin, giberelin), ograniczanie stężenia etylenu, a także ułatwienie pobierania roślinie związków mineralnych i wody. Niniejsze opracowanie stanowi próbę podsumowania obecnego stanu wiedzy na temat biochemicznej aktywności endofitów bakteryjnych. WPROWADZENIE Rośliny żyjące w warunkach naturalnych narażone są na stresy biotyczne (ekologiczne, czyli wpływ jednego organizmu na drugi) i abiotyczne (środowiskowe, tj. susza, brak substancji pokarmowych, zasolenie). Czynniki stresowe w pierwszym etapie wpływają na obniżenie wydajności fotosyntezy roślin. Dochodzi do pomniejszenia powierzchni fotosyntetycznej i zakłócone zostają czynności aparatów szparkowych [1,2]. Występują również inne skutki uboczne działania stresu na rośliny, są to m.in. zakłócenia w równowadze hormonalnej np. spadek aktywności fitohormonów [2-4]. W warunkach naturalnych wzrost roślin wspomagany jest przez mikroorganizmy zasiedlające ryzosferę (strefę przykorzeniową) [5-7]. Drobnoustroje wykorzystują wydzieliny korzeniowe jako źródło węgla i energii [3,8], natomiast same metabolizując składniki odżywcze udostępniają je roślinie [9]. Bakterie endofityczne to drobnoustroje, które wpływają na promowanie wzrostu roślin w warunkach stresowych. Endofity wnikają do wnętrza tkanek czy komórek żywej rośliny, prowadząc tam aktywność mikrobiologiczną na zasadzie endosymbiozy [10,11]. Bakterie endofityczne produkują m.in. fitohormony (w tym hormon wzrostu kwas indolilo-3-octowy), wiążą azot atmosferyczny i udostępniają go roślinie. Ponadto produkują bakteryjną deaminazę ACC, wpływającą na poziom etylenu w roślinach zmniejszając jego stężenie [12]. Bakterie endofityczne wyizolowano z nasion, korzeni, łodyg i liści wielu gatunków roślin [13,14]. Mikroorganizmy te można podzielić na: — endofity fakultatywne, które mogą żyć we wnętrzu roślin oraz w innych środowiskach; — endofity obligatoryjne, które żyjącą wyłącznie we wnętrzu rośliny; — endofity okazjonalne, które okazjonalnie kolonizują wnętrze rośliny jednocześnie czerpiąc z tego korzyści [14,15]. Wyniki badań przeprowadzone przez Kaga i wsp. wykazały, że ziarna ryżu są ważnym źródłem bakterii zasiedlających tkanki tej rośliny. Mikroorganizmy, które zasiedlają okrywę nasienną ryżu są dominującymi gatunkami w tkankach w pełni rozwiniętej rośliny ponieważ posiadają zdolność do infekowania kolejnego pokolenia [16]. Natomiast w badania Cankara i wsp. prowadzone na nasionach świerka pospolitego wykazały, iż mikroorganizmy endofityczne w tym przypadku zasiedlają nie tylko okrywę nasienną, ale też bielmo oraz zarodek [17]. Część endofitów, która zasiedla nasiona oraz głębsze warstwy rośliny gwarantuje sobie obecność w tej nowej roślinie [11]. Przedstawione we wstępie informacje pokazują, iż mikroorganizmy promujące wzrost roślin mogą być z powodzeniem stosowane we wspomaganej fitoremediacji. Ponieważ technika ta wykorzystuje rośliny zasiedlające zanieczyszczo- 398www.postepybiochemii.pl zaobserwowali również spadek ilość etylenu wydzielanego przez siewki w miarę wzrostu aktywności deaminazy ACC [27]. POBIERANIE AZOTU Azot, jest składnikiem m.in. aminokwasów wchodzących w skład białek. W glebie znajduje się niewiele azotu, podczas gdy pierwiastek ten decyduje o rozwoju roślin i wpływa na ich wzrost. Niskie stężenie azotu w roślinie objawia się żółknięciem liści, powoduje obniżenie stężenia chlorofilu, to z kolei skutkuje obniżonym plonowaniem oraz słabszym krzewieniem roślin [11,28]. Tak więc azot jest niezbędny do prawidłowego funkcjonowania organizmu rośliny. Największe zapotrzebowanie gleby na azot występuje w miejscach uprzemysłowionych, glebach wyjałowionych i Rycina 1. Schemat interakcji endofit-roślina w przypadku nadprodukcji etylenu w komórce roślinnej (według często skażonych metalami ciężkimi. [26], zmienione). Rośliny żyjąc w warunkach niekorzystnych rozwijają się wolniej. Nalene ekosystemy do pobierania substancji toksycznych i ich ży wiec zwrócić szczególną uwagę na detoksykacji [18,19]. zdolność niektórych mikroorganizmów do wiązania azotu cząsteczkowego [29]. Często zapotrzebowanie gleby w azot POWSTANIE ETYLENU I AKTYWNOŚĆ jest niewystarczające na obszarach, gdzie prowadzona jest DEAMINAZY ACC produkcja rolna. W takim przypadku niskie stężenie azotu Etylen jest hormonem roślinnym, który przy wyższym uzupełniane jest chemicznie, poprzez wykorzystanie nawostężeniu hamuje wzrost wydłużeniowy roślin, a także odzów sztucznych. Zastosowana metoda jest energochłonna i powiada za opadanie liści czy przyspieszone starzenie się kosztowna, często też w sposób negatywny wpływająca na roślin [20]. Etylen powstaje wewnątrz komórki roślinnej w środowisko [28,30]. szeregu reakcji enzymatycznych. Z metioniny za pomocą enzymu syntazy ACC powstaje S-adenozylometionina, a w W cząsteczce azotu występują trzy wiązania kowalencyjdalszej kolejności kwas 1-aminocyklopropano-1-karboksyne. Aby je zerwać potrzebna jest energia 225 kcal/mol. Wylowy (roślinne ACC). Następnie z udziałem oksydazy ACC magane jest również wysokie ciśnienie i temperatura oraz powstaje etylen [21]. obecność wielu katalizatorów. Drobnoustroje prowadzą te procesy w normalnych warunkach, przy użyciu biokataliEndofity bakteryjne są zdolne do produkcji enzymu dezatorów i za pomocą wytwarzanego enzymu nitrogenazy aminazy kwasu 1-aminocyklopropano-1-karboksylowego [11,28]. Drobnoustrojami wiążącymi azot są endofityczne (deaminaza ACC) [22]. Bakteryjna deaminaza ACC może diazotrofy (Tab. 1). Ich zdolność wiązania azotu, dzięki wpływać na poziom etylenu w roślinach [23]. W warunsymbiozie z roślinami wyższymi przyczynia się do zwiękkach stresowych roślinne ACC może być magazynowane w szenia dostępności azotu dla rośliny [28]. nadmiernych ilościach w nasionach, korzeniach lub liściach Tabela 1. Przykłady endofitów wiążących azot oraz rośliny, które zasiedlają (we[24]. Hormon ten może jednak być szybko związany i zneudług [28], zmienione). tralizowany do bezpiecznego poziomu przez bakterie związane z tymi tkankami [25]. Rośliny zasiedlane przez Endofityczne diazotrofy Endofity bakteryjne po pobraniu z komórki roślinnej ACC hydrolizują je do α-ketomaślanu i amoniaku (Ryc. 1) [2]. W taki sposób endofity przyczyniają się do obniżenia poziomu etylenu w tkankach rośliny. Powstający w reakcji amoniak może służyć jako źródło azotu zarówno dla bakterii jak i pośrednio roślin, co jest istotne szczególnie w niesprzyjających warunkach środowiska [26]. Badania przeprowadzone przez Long’a i wsp. [27] potwierdziły, iż wyższa aktywność bakteryjnej deaminay ACC ma wpływ na wydłużanie korzeni psianki czarnej. Badacze Postępy Biochemii 61 (4) 2015 endofityczne diazotrofy Acetobacter diazotrophicus trzcina cukrowa, słodkie ziemniaki, rozlepnica purpurowa, pszenica, kukurydza Azospirillum brasilense proso, sorgo, pszenica, kukurydza Azospirillum amazonense pszenica Herbaspirillum seropedicae pszenica, trzcina cukrowa, trawy pastewne, kukurydza, ryż, drzewa palmowe Herbaspirillum rubrisubalbicans trzcina cukrowa, ryż 399 Rycina 2. Schemat wiązania azotu cząsteczkowego (według [32], zmienione). Po przemieszczeniu się do systemu korzeniowego mikroorganizmy mogą wiązać azot atmosferyczny i udostępniają go roślinie [31]. Jako produkt metabolizmu bakterii powstaje energia w postaci ATP oraz wolne elektrony, które pochodzą z procesów energotwórczych (takich jak: fotosynteza, fermentacja czy oddychanie). Bakterie endofityczne często wytwarzają związek o nazwie ferrodoksyna, który może być donorem elektronów potrzebnych do redukcji wolnego azotu. W dalszej kolejności elektrony dostarczane przez reduktazę nitrogenazową trafiają do nitrogenazy. Następnie nitrogenaza redukuje wolny azot do azotu amonowego. A energia w postaci ATP wykorzystana jest do zerwania wiązań w wolnym azocie i powstaje związek uboższy o jedną resztę fosforanową ADP (Ryc. 2) [32]. Badania już przeprowadzone dotyczyły wpływu inokulacji Azospirillum amazonense na wzrost ryżu. Zaobserwowano, że inokulacja rośliny diazotrofem wpłynęła korzystnie na liczbę wiech oraz akumulację suchej masy w ziarnach. Wyniki badań wykazały również wzrost akumulacji azotu w dojrzewającym zbożu z 3,5 do 18,5% [10,11]. Wiele innych opracowań [11,33-35] potwierdza również stymulujący wpływ diazotrofów na rośliny. BIOSYNTEZA I ZNACZENIE FITOHORMONÓW W organizmach roślin występują związki małocząsteczkowe o zróżnicowanej budowie chemicznej regulujące wzrost i rozwój. Są to fitohormony, zdolne do przemieszczania się w roślinie tam, gdzie ich zapotrzebowanie jest największe. Od innych regulatorów wzrostu różnią się tym, że ich aktywność ujawnia się dopiero wewnątrz roślin, nawet jeśli występują w bardzo małych stężeniach i [36]. Do kilku podstawowych grup hormonów występujących w roślinach, a także produkowanych przez endofity bakteryjne można zaliczyć m.in: auksyny, cytokininy, gibereliny, kwas salicylowy (SA), kwas jasmonowy (JA), kwas abscysynowy (ABA) [2,11]. Najważniejszą grupą hormonów uczestniczących we wszystkich cyklach życia rośliny są auksyny. Pobudzają rośliny do wzrostu, biorą udział w powstawaniu korzeni bocznych, aktywują podziały komórkowe w merystemie wierzchołkowym pobudzają wzrost organów bocznych, biorą udział w tworzeniu wiązek przewodzących [2]. Najważniejszą auksyną jest kwas indolilo-3-octowy (IAA). Badania w warunkach in vitro umożliwiły sprawdzenie wpływu auksyny IAA na ukorzenienie pędów Columnea hirta. Naj- intensywniejszy wzrost pędów zauważono na pożywce, w której znajdował się kwas indolilooctowy [36,37]. Doświadczenie wykazało, że endofity również mogą produkować IAA i przekazywać go roślinie. Co ciekawe, kwas IAA dla drobnoustrojów nie jest hormonem [25]. Badania przeprowadzone nad Azospirillum brasilense potwierdziły, że mikroorganizmy te wytwarzają IAA, który wpływa dodatkowo na wzrost roślin [11,26]. Bakterie produkują IAA przez biosyntezę tryptofanu, przez kwas indolilopirogronowy [25], indoliloacetamid oraz indoliloacetaldoksym [18]. Następną grupą są cytokininy, które odpowiadają m.in. za podziały komórkowe, kontrolę starzenia się liści i rozmieszczanie składników odżywczych, a także regulują aktywność auksyn [2,22]. Gibereliny (GA) odpowiadają za wzrost, umożliwiają kiełkowanie nasion, stymulują wytwarzanie owoców i kwitnienie [37]. Kwas jasmonowy (JA) odpowiada m.in. za pobudzenie nasion do wzrostu, dojrzałość owoców, starzenie się liści, rozpad chlorofilu, odpadanie liści czy też zamykanie aparatów szparkowych [38]. Kwas abscysynowy (ABA) odpowiada za hamowanie wzrostu roślin i przyspiesza starzenie [2,39]. Badania pokazały, że szczepy Arthrobacter koreensis wykazują zdolność do produkcji ABA, GA i JA [40]. Natomiast badania nad gatunkiem endofitów Paenibacillus polymyxa wykazały zdolność tych bakterii do produkcji cytokinin [41]. Również badania nad endofitami Azospirillum brasilense oraz Arthrobacter giacomelloi wykazały możliwość produkcji giberelin i cytokinin przez te szczepy [10]. Korzystny wpływ endofitów wynikający z wydzielania fitohormonów takich, jak auksyny i cytokininy, stymulujących rozwój włośników korzeniowych u roślin motylkowatych zanotowali również inni badacze [42,43]. Kwas salicylowy (SA) bierze udział w obronie roślin przed stresem abiotycznym. Wpływa na akceptacje bodźców pochodzących ze środowiska [2]. U Pseudomonas sp. jest inicjatorem biosyntezy sideroforów [44]. Forchetti i wsp. stwierdzili u bakterii Bacillus pumilus wyizolowanych ze słonecznika możliwość biosyntezy kwasu salicylowego [45]. PODSUMOWANIE Rośliny rosnące na terenach zanieczyszczonych przez człowieka narażone są na nieustanne stresy biotyczne i abiotyczne. Wpływa to w negatywny sposób na wzrost wydłużeniowy korzenia i łodygi. Obecne badania nad bakteriami endofitycznymi umożliwią wgląd w interakcję roślina-en- 400www.postepybiochemii.pl dofit, co pozwoli na dokładniejsze poznanie mechanizmów jakie łączą oba te organizmy. Tak zdobyta wiedza pozwoli w przyszłości wykorzystać ich potencjał do zasiedlenia niszy ekologicznej, która w normalnych warunkach jest jałowa. Promowanie wzrostu w niekorzystnych warunkach pozwoli na lepsze wykorzystanie możliwości jakie daje nam fitoremediacja. Badacze doświadczalnie wykazali, iż bakterie endofityczne wspomagają wzrost roślin im.in poprzez: ograniczenie nadmiernej produkcji etylenu, dzięki możliwości poboru roślinnego ACC z komórki roślinnej do bakteryjnej i sprawne jego unieszkodliwienie. Co więcej, produkując przy tym amoniak, który może być źródłem azotu dla rośliny. Ponadto, endofity posiadają możliwość pobierania azotu atmosferycznego, na różne sposoby, a następnie udostępnienia go roślinie. Kolejnym atutem bakterii endofitycznych jest produkcja fitohormonów, hormonów wzrostu, które przyspieszają rozwój roślin. Zastosowanie bakterii endofitycznych jest związane również z rolnictwem. Bazując na możliwościach tej grupy mikroorganizmów do wspomagania wzrostu roślin w warunkach stresowych, można w przyszłości wykorzystywać je skuteczniej jako alternatywę do stosowania sztucznych nawozów. PIŚMIENNICTWO 1. Kacprzak M (2013) Fitoremediacja gleb skażonych metalami ciężkimi, Wydawnictwo Politechniki Częstochowskiej, Częstochowa 2. Matysiak K, Adamczewski K (2009) Regulatory wzrostu i rozwoju roślin – kierunki badań w Polsce i na świecie. Postępy w Ochronie Roślin. Instytut Ochrony Roślin. Prog Plant Protection 49: 1810-18-16 3. Ma Y, Prasad MN, Rajkumar M, Freitas H (2011) Plant Growth Promoting rhizobacteria and endophytes accelerate phytoremediation of metalliferous soils. Biotechnol Adv 29: 248-258 4. Cho SJ, Park SR, Kim MK, Lim WJ, Ryu SK, An CL, Hong SY, et al. (2002) Endophytic Bacilus sp. isolated from the interior of ballon flower root. Biosci Biotechnol Biochem 66: 1270-1275 5. Ali H, Khan E, Sajad MA (2013) Phytoremediation of heavy metals-concepts and applications. Chemosphere 91: 869-881 6. Thakore Y (2006) The biopesticide market for global agricultural use. Industrial Biotechnol 2: 194-208 7. Pai SG, Riley MB, Camper ND (2001) Microbial degradation of mefenoxam in rhizosphere of Zinnia angustifolia. Chemosphere 44: 577582 14.Lodewyck C, Vangronsveld J, Porteous F, Moore ER, Taghavi S, Mezgeay M, Lelie DV (2002). Endophytic bacteria and their potential application. Crit Rev Plant Sci 86: 583-606 15.Hartmann A, Rothballer M, Schmid M (2008) Lorenz Hiltner, a pioneer in rhizosphere microbial ecology and soil bacteriology research. Plant Soil 312: 7-14 16.Kaga H, Mano H, Tanaka F, Watanabe A, Kaneko S, Morisaki H (2009) Rice seeds as a sources of endophytic bacteria. Microbes Environ 24: 154-162 17.Cankar K, Kraigher H, Ravnikar M, Rupnim M (2005) Bacterial endophytes from seeds of Norway spruce (Picea abies L. Krast). FEMS Microbiol Lett 244: 341-345 18.Grobelak A, Kacprzak M, Grosser A, Napora A (2013) Chemofitostabilizacja gleby zanieczyszczonej kadmem, cynkiem i ołowiem. Rocznik Ochrona Środowiska 15: 1982-2002 19.Piotrowska-Niczyporuk A, Bajguz A (2013) Fitoremediacja- alternatywa na czyste środowisko, W: Ciereszko I, Bajguz A (red.) Różnorodność biologiczna - od komórki do ekosystemu. Rośliny i grzyby w zmieniających się warunkach środowiska, Białystok, Pol. Tow. Botaniczne: str. 97-110 20.Quittenden LJ, Davies NW, Smith JA, Molesworth PP, Tivendale ND, Ross JJ (2009) Auxin Biosynthesis in Pea: Characterization of the tryptamine pathway. Plant Physiol 151:1130-1138 21.Oleńska E (2013) Interakcje roślina - bakteria jako czynnik tolerancji roślin naczyniowych na metale ciężkie, W: Ciereszko I, Bajguz A (red.) Różnorodność biologiczna od komórki do ekosystemu. Rośliny i grzyby w zmieniających się warunkach środowiska, Białystok, Pol Tow Botaniczne: str. 111-124 22.Pilarska M, Skowron E, Niewiadomska E (2015) Cytokininy a fotosynteza. Postepy Biochem 61: 61-68 23.Penrose DM, Moffatt BA, Glick BR (2001) Determination of 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) to assess the effects of ACC deaminase-containing bacteria on roots of canola seedlings. Can J Microbiol 47: 77 24.Penrose DM, Glick BR (2003) Methods for isolating and characterizing ACC deaminase-containing plant growth-promoting rhizobacteria. Physiol Plant 118:10-15 25.Klama J (2004) Herbaspirillum seropedicae - efektywny diazotrof klimatu umiarkowanego? Kosmos 53: 225-229 26.Kalitkiewicz A, Kępczyńska E (2008) Wykorzystanie ryzobakterii do stymulacji wzrostu roślin. Biotechnologia 81: 102-114 27.Long HH, Schmidt DD, Baldwin IT (2008) Native bacterial endophytes promote host growth in a species-specific manner, phytohormone manipulations do not result in common growth responses. PLoS One 3: e2702 28.Starzyk J, Swędrzyńska D (2013) Aktywność nitrogenazy endofitów bakteryjnych w glebie gliniasto - piaszczystej pod uprawą traw. Łąkarstwo w Polsce 16: 99-110 8. Glandorf DCM, van der Sluis I, Anderson AJ, Bakker PAH, Schippers B (1994) Agglutination, adherence, and root colonization by fluorescent Pseudomonads. Appl Environ Microbiol 60: 1726-1733 29.Kołwzan B, Adamiak W, Grabas K, Pawełczyk A (2006) Podstawy mikrobiologii w ochronie środowiska, Oficyna Wydawnicza Politechniki Wrocławskiej, Wrocław 9. Plaskowska E (1997) The fungi communities of the soil environment of Triticum aestivum and its forecrops: Hordeum vulgare, Vicia faba spp. minor and Trifolium pretense. Acta Mycologica 32: 265-274 30.Grobelak A, Napora A (2015) The chemophytostabilisation process of heavy metal polluted soil. PLoS One 10: e0129538 31.http://vps.mikylie.eu/k/2010-11-26-MIKS_v1.pdf (14.07.2015) 10.Coombs JT, Franco CMM (2003) Isolation and identification of actinobacteria from surface-sterilized wheat roots. App Environ Microbiol 69: 5603-5608 32.Kubiak K, Tkaczyk M, Oszako T, Siebyła M (2013) Obecność endofitów w tkankach roślin a odporność na patogeny korzeniowe, Instytut Badawczy Leśnictwa, Sękocin Stary 11.Pisarska K, Pietr SJ (2014) Bakterie endofityczne - ich pochodzenie i interakcje z roślinami. Post Mikrobiol 53: 141-151 33.Strobel GA (2003) Endophytes as sources of bioactive products. Microbes Infect 5: 535-544 12.Klama J (2004) Współżycie endofitów bakteryjnych z roślinami. Acta Scientarum Polonorum, Agricultura 3: 19-28 34.Gurjao de Carvalho TL, Ferreira PC, Hemerly AS (2011) Sugarcane genetic controls involved in the association with beneficial endophytic nitrogen fixing bacteria. Tropical Plant Biol 4: 31-41 13.Vendan RT, Yu YJ, Lee SH, Rhee YH (2010) Diversity of endophytic bacteria in ginseng and their potential for plant growth promotion. J Microbiol 48: 559-565 35.Doty SL, Oakley B, Xin G, Kang JW, Singleton G, Khan Z, Vajzovic A, Staley JT (20090 Diazotrophic endophytes of native black cottonwood and willow. Symbiosis 47: 23-33 36.Kopcewicz J, Lewak S (2002) Fizjologia roślin, PWN, Warszawa Postępy Biochemii 61 (4) 2015 401 37.Świstowska A, Kozak D (2004) Wpływ auksyn na ukorzenianie mikrosadzonek i adaptację roślin Columnea hirta klotzsch et hanst. cz. I. w kulturze in vitro. Acta Sci Pol Hortorum Cultus 3: 229-238 42.Burdman S, Saring S, Kigel J (2001) Field inoculation and common bean (Phaseolus vulgaris L.) and chick pea (Cicer arietinum L.) with Azospirillum brasilense strain Cd. Symbiosis 24: 41-48 38.Marciniak K, Kęsy J, Tretyn A, Kopcewicz J (2011) Gibereliny - struktura, biosynteza i dezaktywacja u roślin. Postepy Biochem 58: 14-25 43.Bhore SJ, Nithya R, Loh CY (2010) Screening of endophytic bacteria isolated from leaves of Sambung nyawa [Gynura procumbens (Lour.) Merr.] for cytokininlike compounds. Bioinformation 5: 191-197 39.Białecka B, Kępczyński J (1998) Rola kwasu jasmonowego i jego estru metylowego we wzroście i rozwoju roślin. Wiadomości botaniczne 42: 61-78 40.Abeles FB, Morgan PW, Saltveit ME (1992) Ethylene in Plant Biology, 2ed. San Diego, CA: Academic Press 41.Piccoli P, Travaglia C, Cohen A, Sosa L, Cornejo P, Masuelli R, Bottini R (2011) An endophytic bacterium isolated from roots of the halophyte Prosopis strombilifera produces ABA, IAA, gibberellins A1 and A3 and jasmonic acid in chemically- defined culture medium. Plant Growth Regular 64: 207-210 44.Meyer JM, Azelvandre P, Georges C (1992) Iron metabolism in Pseudomonas: salicylic acid, a siderophore of Pseudomonas fluorescens CHA0. Biofactors 4: 23-27 45.Forchetti G, Masciarelli O, Izaguirre MJ, Alemano S, Alvarez D, Abdala G (2010) Endophytic bacteria improve seedling growth of sunflower under water stress, produce salicylic acid, and inhibit growth of pathogenic fungi. Curr Microbiol 61: 485-493 Influence endophytic bacteria to promote plants growth in stress conditions Anna Napora, Małgorzata Kacprzak, Kamil Nowak, Anna Grobelak Częstochowa University of Technology, Faculty of Environmental Engineering and Biotechnology, 60A Brzeźnicka St., 42-201 Częstochowa, Poland * e-mail: [email protected] ABSTRACT The growth of plants under stress conditions is often assisted by microorganisms colonizing the rhizosphere (the root zone of the highest microbial activity). One of the most important bacterial groups to encourage the growth of plants (PGPB ) are endophytes. These microorganisms penetrate living cells of plants and there they lead the microbiological activity as endosymbionts. These microorganisms can effectively promote the growth of plants under stress conditions and stimulate biochemical activities: nitrogen fixation, production of growth hormones (auxins, cytokinins and gibberellins), reduction of the high concentration of ethylene as well as facilitation of the collection plant minerals and water. This paper is an attempt to summarize the current state of knowledge about the biochemical activity of bacterial endophytes. 402www.postepybiochemii.pl