Rola leżaniny jako podłoża rozwoju odnowienia buka, jodły i

Nauka a zarządzanie obszarem Tatr i ich otoczeniem, tom II – Zakopane 2010
Rola leżaniny jako podłoża rozwoju odnowienia buka, jodły i świerka
w dolnoreglowym lesie w Suchym Żlebie
Janusz Szewczyk
Katedra Botaniki Leśnej i Ochrony Przyrody, Wydział Leśny, Uniwersytet Rolniczy w Krakowie,
Al. 29 Listopada 46, 31−425 Kraków
Słowa kluczowe: Picea abies, Abies alba, Fagus sy−
lvatica, odnowienie drzew, leżanina
Keywords: Picea abies, Abies alba, Fagus sylvatica,
tree regeneration, nurse logs
Streszczenie
Rozkładające się drewno może pełnić funkcję pod−
łoża dla rozwoju odnowienia. Najbardziej znanym przy−
kładem tego zjawiska z obszaru Polski są górnoreglowe
świerczyny, gdzie zagęszczenie nalotów i podrostów
świerka jest wyraźnie większe na pagórkach wykrotów
i rozkładających się kłodach niż na otaczającej je gle−
bie. Brak jest danych co do znaczenia tego mikrosiedli−
ska dla naturalnego odnowienia świerka w lasach regla
dolnego. W pracy porównano przebieg procesów od−
nowieniowych buka, jodły i świerka na glebie mineral−
nej i na leżaninie na powierzchni w Suchym Żlebie (Ta−
trzański PN) w latach 2004–2009.
Leżanina pokrywała około 6% obszaru badań, a jej
powierzchnia powoli wzrastała w latach 2004–2009. Skła−
dy gatunkowe odnowienia na leżaninie i na glebie mi−
neralnej różniły się wyraźnie większym udziałem świer−
ka wśród nalotów rosnących na rozkładającym sie drew−
nie. Od 2005 roku najliczniej w odnowieniu występował
buk. We wszystkich latach za wyjątkiem 2005, zagęsz−
czenie nalotów buka i jodły było wielokrotnie wyższe
na glebie mineralnej niż na leżaninie. Buk i jodła wyko−
rzystywały leżaninę do rozwoju odnowienia tym lepiej
im silniej była ona rozłożona. Jedynie świerk we wszyst−
kich latach badań wykazywał wyższe zagęszczenie na−
lotów na leżaninie. Gatunek ten osiągał też większe śred−
nie wysokości na rozkładającym sie drewnie. Rozkłada−
jące sie drewno może okazać się w lasach dolnoreglo−
wych, w których dominuje buk, niemal równie ważne
dla odnawiania sie świerka jak w świerczynach górno−
reglowych.
Wstęp
Rozkładające się drewno pełni funkcję podłoża dla
rozwoju odnowienia różnych gatunków drzew w wielu
Nauka a zarzadzanie_T2_k.p65
73
typach ekosystemów leśnych. Obecność leżących pni
drzew i ich fragmentów, może nie tylko wpływać na
skład gatunkowy odnowienia (Harmon i Franklin, 1989;
Szewczyk i Szwagrzyk, 1996; Zielonka i Piątek, 2001;
Weaver i in., 2009), ale w skrajnych przypadkach wystę−
powanie odnowienia może być ograniczone wyłącznie
lub prawie wyłącznie do mikrosiedlisk ukształtowanych
przez martwe drewno (Gray i Spies, 1997). W środkowej
części Europy typowym przykładem lasów, w których
występowanie odnowienia powiązane jest mocno z obec−
nością wykrotów i rozkładających się kłód są górnore−
glowe świerczyny (Holeksa, 1998; Zielonka i Piątek, 2001;
Zielonka, 2006). Brak jest jednak szczegółowych analiz
potencjalnej roli tego mikrosiedliska dla odnowienia
świerka w naturalnych lasach regla dolnego, w których
często można spotkać liczne, dorosłe świerki o charak−
terystycznej budowie podstawy pnia, świadczącej ewi−
dentnie o tym, że ich początkowe etapy wzrostu odby−
wały się na kłodach.
W pracy przedstawiono porównanie przebiegu pro−
cesów odnowieniowych buka, jodły i świerka na glebie
mineralnej i na leżaninie w różnych klasach rozkładu
na powierzchni badawczej zlokalizowanej w Suchym
Żlebie w Tatrzańskim Parku Narodowym w latach 2004–
2009 (Adamus, 2007; Bachleda−Dorcarz, 2009; Burczak,
2005).
Teren badań
Powierzchnia badawcza założona została w 2003
roku w rejonie położonym pomiędzy dolinami Strążyską
i Za Bramką, w północno−wschodniej części masywu
Łysanek, na zboczach schodzących do Suchego Żlebu
(Ryc. 1). Wysokość w przybliżeniu waha się od 1070
do 1120 m n.p.m. Nachylenie zbocza wynosi około 25°,
a jego ekspozycja zmienia się od północno−wschodniej
do wschodniej (Sulowski, 2004). Przeważającym typem
gleby w tym rejonie są rędziny wykształcone na podło−
żu dolomitowym (Skiba, 2002). Pod względem fitoso−
cjologicznym jest to typowa buczyna karpacka (Denta−
rio glandulosae−Fagetum) w wariancie z rzeżucha trój−
listkową.
2012-01-02, 12:22
74
Ryc. 1. Lokalizacja powierzchni badawczej na obszarze Tatrzańskiego Parku Narodowego
Fig. 1. Location of sample plot in Tatra Mountains National Park
W składzie gatunkowym drzewostanu ilościowo zde−
cydowanie dominuje buk, a jodła i świerk razem stano−
wią niecałe 25% liczby drzew. Należy jednak wziąć pod
uwagę, że znaczna liczba buków to drzewa młode, o nie−
wielkich rozmiarach, przez co największy udział miąż−
szościowy w drzewostanie ma jodła (Tab. 1). Dokładną
charakterystykę drzewostanu w Suchym Żlebie można
znaleźć w pracy Skrzydłowskiego (2006).
Metodyka
Na powierzchni badawczej o wymiarach 100 x 100 m
pomierzono wszystkie pniaki, kłody i ich fragmenty oraz
wykroty. W przypadku kłód mierzono ich długość (z do−
kładnością do 0,1 m) oraz średnice obu końców (z do−
kładnością do 1 cm). Minimalna wielkość kłód zakwa−
lifikowanych do pomiaru wynosiła 1 m długości i 10 cm
średnicy. Jeśli kłoda była w dalszym ciągu zrośnięta
z wyrwaną karpą korzeniową (wykroty), mierzono dodat−
kowo średnicę i wysokość talerza wykrotu, aby uwzględ−
nić w obliczeniach miąższość rozkładającego sie drew−
na korzeni. W przypadku pniaków mierzono ich wyso−
kości i średnice. Pniaki o wysokości powyżej 1,3 m były
traktowane jako złomy i wliczane do warstwy drzew.
Każdy fragment martwego drewna klasyfikowano do jed−
nej z pięciu klas rozkładu, gdzie klasa I oznaczała drew−
Tabela 1. Skład gatunkowy drzewostanu na powierzchni Suchy Żleb na podstawie liczby i miąższości drzew żywych
i martwych (Sulowski, 2004)
Table 1. Species composition of forest stand in Suchy Żleb plot on the basis of live trees numbers and volumes (Sulowski 2004)
Drzewa żywe
Gatunek
Drzewa martwe stojące
Liczba drzew
[szt./ha]
Udział
[%]
Miąższość
[m 3]
Udział
[%]
Liczba drzew
[szt./ha]
Udział
[%]
Miąższość
[m 3]
Udział
[%]
Buk
327
74,0%
147,5
33,0%
3
11,5%
2,4
9,3%
Jodła
73
16,5%
209,1
46,8%
18
69,2%
21,8
83,4%
Świerk
41
9,3%
90,2
20,2%
5
19,3%
1,9
7,3%
Jawor
1
0,2%
0,0
0,0%
–
–
–
–
Razem
442
100,0%
446,9
100,0%
26
100,0%
26,1
100,0%
Nauka a zarzadzanie_T2_k.p65
74
2012-01-02, 12:22
75
no najsłabiej rozłożone, a klasa V drewno najsilniej roz−
łożone. Kryteria rozróżniania klas rozkładu oparte były
na zmodyfikowanej klasyfikacji Masera (1988) i obejmo−
wały między innymi kształt kłody, liczbę i grubość po−
zostałych na pniu fragmentów gałęzi, zabarwienie i twar−
dość drewna bielastego i twardzielowego oraz stopień
pokrycia powierzchni kłody przez mszaki i rośliny zielne.
Szczegółowa charakterystyka poszczególnych kryteriów
rozróżniania poszczególnych klas jest opisana w pracy
Szewczyka i Szwagrzyka (1996).
Na każdym pomierzonym fragmencie leżaniny ety−
kietowano, zliczano i mierzono rozmiary wszystkich sie−
wek i nalotów (osobniki do 0,5 m wysokości). Pomiary
były powtarzane w każdym sezonie wegetacyjnym od
2004 do 2009 roku. Dla celów porównawczych założo−
no pięć podpowierzchni (każda liczyła po 15,07 m2) na
glebie mineralnej, na których w tych samych terminach
zliczano i etykietowano wszystkie siewki i naloty. Kate−
goria podłoża nazywana tu „glebą mineralną” obejmo−
wała zbiorczo wszystkie typy gleb leśnych poza den−
drosolami. Podpowierzchnie glebowe były rozmieszczo−
ne w losowo wybranych węzłach siatki 20 x 20 m, wyzna−
czonej na całym obszarze jednohektarowej powierzch−
ni badawczej.
Wyniki
Leżanina pokrywała początkowo ponad 596 m 2,
a w roku 2008 jej powierzchnia wzrosła do prawie 609 m2.
Całkowita miąższość leżaniny w 2009 roku wyniosła
159,2 m3. Najwięcej było drewna jodłowego i bukowe−
go, a części kłód i pniaków nie udało się zidentyfikować
do gatunku, ze względu na zaawansowany rozkład. Do−
minowało drewno słabo rozłożone – głównie w klasach
rozkładu I–III, które stanowiły 87,4% całkowitej po−
wierzchni leżaniny.
Skład gatunkowy siewek podlegał silnym wahaniom
w zależności od cyklicznych zmian intensywności ob−
radzania nasion. Wspólny rok nasienny dla buka, jodły
i świerka miał miejsce w 2003 roku i był źródłem bardzo
obfitego pojawu siewek wszystkich trzech głównych
gatunków drzew w 2004. Wpływ roku nasiennego spo−
wodował także znaczący wzrost udziału buka wśród
nalotów, począwszy od 2005 roku (Ryc. 2). Skład gatun−
kowy nalotów na leżaninie różnił się wyraźnie od skła−
du odnowienia na glebie mineralnej kilkunastoprocen−
towym udziałem nalotów świerka, które na glebie mine−
ralnej stanowiły zaledwie 1–2% wszystkich nalotów. Pomi−
mo znacznych spadków liczebności odnowienia w ko−
lejnych latach, proporcje poszczególnych gatunków
w składzie gatunkowym nalotów nie zmieniały sie za−
sadniczo na obydwu porównywanych mikrosiedliskach
od roku 2005 do 2009 (Ryc. 2).
Analiza zagęszczeń odnowienia (Ryc. 3) pokazuje,
że w przypadku siewek wszystkich trzech gatunków
drzew, zdecydowanie wyższe zagęszczenia osiągały one
na podłożu glebowym. Maksymalne zagęszczenie sie−
wek buka wynosiło 24,0 szt./m2 w 2004 roku, podczas
gdy w przypadku jodły było to 6,2 szt./m2. Siewki świer−
ka w 2004 miały najmniejsze zagęszczenie – 2,3 szt./m2.
Jodła była jedynym gatunkiem, który w okresie badań
miał dwa lata nasienne.
Naloty buka i jodły również osiągały znacznie wy−
ższe zagęszczenia na glebie mineralnej, a różnica po−
między podłożami była największa w przypadku buka.
Naloty świerka jako jedyne wykazywały co roku wyższe
zagęszczenia na martwym drewnie niż na glebie mine−
ralnej. Wyraźna jest także różnica pomiędzy gatunkami
jeśli chodzi o stopień redukcji liczby siewek w pierw−
szym roku życia. Pomiędzy 2004 i 2005 rokiem liczba
najmłodszych buków i jodeł spadła na glebie mineral−
nej około dwukrotnie, podczas gdy w przypadku sie−
wek świerka liczba nalotów, które przeżyły do 2005 roku
była dwudziestopięciokrotnie mniejsza od początkowej
liczby siewek. Na martwym drewnie spadki liczebności
siewek były podobne u wszystkich gatunków.
Zagęszczenie nalotów buka rosło wraz ze zwiększa−
niem się stopnia rozkładu leżaniny, ale nawet na najsil−
niej rozłożonych kłodach (V klasa rozkładu) było niż−
sze niż na glebie mineralnej (Ryc. 4). W przypadku nalo−
tów jodły było podobnie, ale w większości przypadków
(2004, 2006–2008) zagęszczenia nalotów tego gatunku
Ryc. 2. Skład gatunkowy nalotów na martwym drewnie i glebie mineralnej w latach 2004–2009
Fig. 2. Species composition of seedlings growing on coarse woody debris and mineral soil in the years 2004–2009
Nauka a zarzadzanie_T2_k.p65
75
2012-01-02, 12:22
76
Ryc. 3. Zagęszczenia siewek i nalotów buka, jodły i świerka rosnących na martwym drewnie i glebie mineralnej w latach
2004–2009
Fig. 3. Densities of beech, fir and spruce germinants and seedlings growing on coarse woody debris and mineral soil in the
years 2004–2009
były najwyższe na leżaninie w V klasie rozkładu. Za−
gęszczenia nalotów świerka na leżaninie były wyraź−
nie wyższe niż na glebie mineralnej, za wyjątkiem I kla−
sy rozkładu. Wskazuje to na większe dostosowanie się
tego gatunku do odnawiania się na martwym drewnie.
Analiza struktury wysokości odnowienia była utrud−
niona ze względu na uszkodzenia nalotów będące wyni−
kiem zgryzania oraz niską liczebność nalotów świerka
na glebie mineralnej. Rozkłady wysokości nalotów na
drewnie i glebie mineralnej porównywano testem Man−
na–Whitneya, gdyż odbiegały istotnie od rozkładu nor−
malnego. W tabeli 2 podano średnie wysokości nalotów
w poszczególnych latach, a pogrubioną czcionką ozna−
czono wyniki z tych lat, w których rozkłady wysokości
nalotów danego gatunku różniły się istotnie na obu mikro−
siedliskach (p<0,05), nawet jeśli wyliczone wartości śred−
nie były bardzo zbliżone. Wśród nalotów rosnących na
leżaninie najwyższe średnie wysokości osiągał we wszyst−
Nauka a zarzadzanie_T2_k.p65
76
Tabela 2. Średnie wysokości nalotów buka, jodły i świerka
na glebie i rozkładającym sie drewnie na powierzchni Suchy
Żleb
Table 2. Average height of beech, fir and spruce seedlings
growing on soil and coarse woody debris in Suchy Żleb
plot
Średnia wysokość [cm]
Buk
Rok
Jodła
Świerk
Gleba Drewno Gleba Drewno Gleba* Drewno
2004
17,1
11,1
5,9
6,5
25,5
15,7
2005
10,2
10,5
7,3
5,9
16,4
11,2
2006
12,6
12,5
7,3
6,4
24,0
15,6
2007
13,3
14,5
7,9
5,8
24,2
18,4
2008
14,7
16,9
6,5
6,9
11,4
23,3
2009
14,3
17,4
6,9
7,7
15,8
28,0
* Zbyt niska liczebność do statystycznego testowania istotno−
ści różnic pomiędzy rozkładami wysokości
2012-01-02, 12:22
77
Ryc. 4. Porównanie zagęszczeń nalotów buka, jodły i świerka na martwym drewnie w różnych klasach rozkładu i glebie
mineralnej
Fig. 4. Comparison of beech, fir and spruce seedlings densities on coarse woody debris and mineral soil
kich latach badań świerk. Średnie wysokości nalotów
świerkowych na glebie mineralnej mogą być mało wia−
rygodne, ze względu na bardzo małą wielkość próby.
Rozkłady wysokości nalotów buka, jodły i świerka
rosnących na martwym drewniw różniły się istotnie po−
między sobą (test Manna–Whitneya, p< 0,01) we wszyst−
kich latach badań. Na glebie mineralnej stwierdzono
w analogiczny sposób różnice pomiędzy rozkładami wy−
sokości nalotów jodły i buka. Niska liczebność nalotów
świerka na glebie nie pozwalała na analizę różnic po−
między tym gatunkiem a jodłą i bukiem.
Dyskusja
Stopniowy rozkład drewna jest procesem długotrwa−
łym a jego tempo zależy od wielu czynników, np. ga−
tunku obumarłego drzewa, rozmiarów danego fragmen−
tu drewna, warunków siedliskowych, wilgotności podło−
ża. W lasach górnego regla czas rozkładu szacowany
jest nawet na 100 lat (Zielonka i Piątek 2001). Wraz ze
wzrostem stopnia rozkładu zmieniają się właściwości
martwego drewna i przekształca się ono stopniowo w gle−
bę pochodzenia organicznego. Zagęszczenia nalotów
buka na martwym drewnie rosną systematycznie wraz
ze wzrostem klasy rozkładu, a tym samym wraz ze wzro−
stem stopnia podobieństwa pomiędzy bardziej rozłożo−
nym drewnem i glebą mineralną. Duże nasiona buka
łatwiej osadzają się na powierzchni drewna silniej roz−
łożonego, a jego siewki juz w pierwszym roku życia
Nauka a zarzadzanie_T2_k.p65
77
osiągają znaczne rozmiary, co ułatwia im konkurowanie
z roślinami runa leśnego (Husheer i in. 2005), których
zagęszczenie wzrasta wraz z postępem procesów de−
kompozycji drewna. Dlatego też maksymalną frekwen−
cję odnowienie buka osiąga na podłożu glebowym.
Świerk jest gatunkiem, który zdecydowanie preferuje
leżaninę jako środowisko do rozwoju odnowienia i roz−
wija się licznie nawet na drewnie stosunkowo słabo roz−
łożonym (klasy rozkładu II–III). Mechanizm tego zjawi−
ska jest przynajmniej dwuczynnikowy. Małe nasiona
świerka mogą łatwiej osadzać sie w nierównościach kory
pozostałej na słabo rozłożonych kłodach, niż większe
nasiona jodły czy buka. Słabo rozłożone drewno jest
ubogie w składniki pokarmowe, a świerk jest gatunkiem
mniej wymagającym siedliskowo od buka i jodły. Małe
siewki świerka w lasach mieszanych są często przysypy−
wane przez opadające na powierzchnię gleby liście (Chri−
sty i Mack 1984), co może wyjaśniać olbrzymią różni−
cę pomiędzy świerkiem a bukiem i jodłą, jeśli chodzi
o udział siewek przeżywających pierwszy rok na glebie
mineralnej. Nie da się oczywiście wykluczyć współdzia−
łania innych czynników powodujących, że rozkładają−
ce się kłody stanowią dla siewek i nalotów świerka „bez−
pieczne siedliska”. W lasach północnoamerykańskich
opisywano (O’Hanlon−Manners i Kotanen 2004) funkcjo−
nowanie leżaniny jako refugium, w którym zagrożenie
pasożytniczymi gatunkami grzybów glebowych, ograni−
czającymi możliwość rozwoju odnowienia, jest o wiele
niższe niż w przypadku samego podłoża glebowego.
2012-01-02, 12:22
78
Skład gatunkowy odnowienia wzrastającego na leża−
ninie odpowiada w przybliżeniu składowi gatunkowe−
mu drzewostanu i wykazuje znaczący udział świerka,
którego brak jest wśród nalotów rosnących na glebie
mineralnej. Jodła wykazuje właściwości pośrednie i brak
zdecydowanych preferencji mikrosiedliskowych, co po−
twierdzają również badania preferencji mikrosiedlisko−
wych odnowienia jodły pospolitej i świerka pospolitego
w lasach alpejskich (Hunziker i Brang 2005). Podobną
plastyczność stwierdzono także u innych gatunków jodeł,
np. w świerkowo−jodłowych lasach w Japonii (Takaha−
shi i in. 2000), gdzie młode jodły pojawiały się w zbliżo−
nej liczebności na rozkładającym sie drewnie i innych
badanych mikrosiedliskach, podczas gdy świerki (dwa
różne gatunki) zdecydowanie preferowały leżaninę.
Ogólnie można stwierdzić, że buk i jodła wykorzystują
leżaninę do rozwoju odnowienia tym łatwiej im silniej
jest ona rozłożona, ale większe zagęszczenia osiągają na
podłożu glebowym. Podobne preferencje co do podło−
ża rozwoju odnowienia stwierdzono w naturalnych bu−
czynach na Babiej Górze (Szewczyk i Szwagrzyk 1996).
Rozkładające sie drewno może okazać się w lasach
dolnoreglowych, w których dominuje buk, niemal rów−
nie ważne dla odnawiania się świerka jak w świerczy−
nach górnoreglowych. Zróżnicowanie preferencji po−
szczególnych gatunków drzew w odniesieniu do podło−
ża, na którym najczęściej rozwija sie ich odnowienie,
może być czynnikiem bezpośrednio oddziaływującym
na skład gatunkowy warstwy drzew w wielogatunkowych
lasach regla dolnego. Dla potwierdzenia słuszności po−
wyższych hipotez należałoby przeprowadzić podobne
badania w innych górskich lasach naturalnych, złożo−
nych z buka, jodły i świerka.
Podziękowania
Dziękuję Markowi Burczakowi, Michałowi Adamuso−
wi i Jakubowi Bachledzie−Dorcarzowi za pomoc w zbie−
raniu danych i wstępne opracowanie wyników.
Coarse woody debris as a substrate for beech,
fir and spruce regeneration in Suchy Żleb
montane beech forest
Decaying wood may be a good substrate for tree
regeneration. In Poland the most popular example of
this phenomenon is subalpine spruce forest, where density
of spruce seedlings and saplings is evidently higher on
decaying logs, pits and mounds than on mineral soil.
There is no reliable data about the significance of this
microsite for spruce regeneration in lower montane belt
forests. In this paper regeneration processes of beech,
fir and spruce on mineral soil and coarse woody debris
(CWD) were compared in Suchy Żleb sample plot (Tatra
Mountains NP) for the years 2004–2009.
Downed wood covered approximately 6% of the forest
floor, and its surface was increasing slowly. The share
of spruce was several times higher in seedlings growing
Nauka a zarzadzanie_T2_k.p65
78
on CWD. Since 2005, the most common species among
seedlings has been beech. In all years except 2005, the
density of beech and fir seedlings was several times higher
on mineral soil than on decaying logs. Beech and fir
seedlings densities were getting higher with increasing
class of wood decay. Spruce was the only species showing
higher density of seedlings on CWD. Also, the average
height of spruce seedlings was bigger in case of individ−
uals growing on CWD. The presence of CWD may have
almost as strong influence upon spruce regeneration in
lower montane belt forests dominated by beech, as it
has in subalpine spruce forests.
Literatura
Adamus M., 2007. Odnowienie buka, jodły i świerka na
glebie mineralnej i martwym drewnie na powierzch−
ni badawczej „Suchy Żleb” w Tatrzańskim Parku Na−
rodowym, praca magisterska, UR Kraków.
Bachleda−Dorcarz J., 2009. Rozwój odnowień buka, jo−
dły i świerka na leżaninie i glebie mineralnej w dol−
noreglowej buczynie karpackiej w Tatrzańskim Par−
ku Narodowym, praca magisterska, UR Kraków.
Burczak M., 2005. Wpływ leżaniny na rozwój odnowie−
nia buka, jodły i świerka na powierzchni badawczej
„Suchy Żleb” w Tatrzańskim Parku Narodowym, pra−
ca magisterska, UR Kraków.
Christy E.J., Mack R.N., 1984. Variation in demography
of juvenile Tsuga heterophylla across the substratum
mosaic, Journal of Ecology, 72, s. 75–91.
Gray A.N., Spies T.A., 1997. Microsite controls on tree
seedling establishment in conifer forest canopy gaps,
Ecology, 78(8), s. 2458–2473.
Gutowski J.M., Bobiec A., Pawlaczyk P., Zub K., 2004.
Drugie życie drzewa, WWF Polska.
Harmon M.E., Franklin J.F., 1989. Tree seedlings on logs
in Picea – Tsuga forests of Oregon and Washington,
Ecology, 70(1), s. 48–59.
Holeksa J., 1998. Rozpad drzewostanu i odnowienie
świerka a struktura i dynamika karpackiego boru gór−
noreglowego, Monographiae Botanicae, Vol. 82.
Husheer S.W., Robertson A.W., Coomes D.A., Frampton
Ch.M., 2005. Herbivory and plant competition redu−
ce mountain beech seedling growth and establish−
ment in New Zealand. Plant Ecology, DOI 10.1007/
s11258−005−9036−9.
Hunziker U., Brang P., 2005. Microsite patterns of coni−
fer seedling establishment and growth in a mixed
stand in the southern Alps. Forest Ecology and Ma−
nagement 210: 67–79.
Maser Ch., 1988. From the forest to the sea: a story of
fallen trees, General Technical Report. PNW−GTR−229,
USDA Forest Service, Portland, Oregon.
O’Hannlon−Manners D.L., Kotanen P.M., 2004. Logs as
refuges from fungal pathogens for seeds of eastern
hemlock (Tsuga canadensis). Ecology 85(1): 284–289.
Skiba S., 2002. Mapa gleb Tatrzańskiego Parku Narodo−
wego, [w:] Borowiec W. i in. (red.). Przemiany śro−
2012-01-02, 12:22
79
dowiska przyrodniczego Tatr, Kraków – Zakopane,
s. 21–26.
Skrzydłowski T., 2008. Las w Suchym Żlebie – ostatnia
naturalna buczyna w Tatrach, Roczniki Bieszczadz−
kie, 18, s. 95–108.
Sulowski W., 2004. Struktura naturalnego drzewostanu
dolnoreglowego w Suchym Żlebie w Tatrzańskim
Parku Narodowym, praca magisterska, UR Kraków.
Szewczyk J., Szwagrzyk J., 1996. Tree regeneration on
rotten wood and on soil in old−growth stand, Vege−
tatio, 122, s. 37–46.
Takahashi M., Sakai Y., Ootomo R., Shiozaki M., 2000.
Establishment of tree seedlings and water−soluble nu−
trients in coarse woody debris in an old−growth Pi−
Nauka a zarzadzanie_T2_k.p65
79
cea−Abies forest in Hokkaido, northern Japan. Cana−
dian Journal of Forest Research 30: 1148–1155.
Weaver J.K., Kenefic L.S., Seymour R.S., Brissette J.C.,
2009. Decaying wood and tree regeneration in the
Acadian Forest of Maine, USA, Forest Ecology an
Management, 257, s. 1623–1628.
Zielonka T., 2006. When does dead wood turn into
a substrate for spruce replacement?, Journal of Ve−
getation Science, 17, s. 739–746.
Zielonka T., Piątek G., 2001. Norway spruce regenera−
tion on decaying logs in subalpine forests in the Ta−
tra National Park. Polish Botanical Journal, 46(2),
s. 251–260.
2012-01-02, 12:22
80
Nauka a zarzadzanie_T2_k.p65
80
2012-01-02, 12:22