pobierz plik PDF - Poznańskie Studia z Filozofii Nauki

pobierz plik PDF - Poznańskie Studia z Filozofii Nauki

POZNAŃSKIE STUDIA Z FILOZOFII NAUKI
Tom 23, nr 2 (2014), Filozoficzne i metodologiczne konteksty w badaniach biologicznych, s. 9-25
Adam Barcikowski
Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Przyrody
Instytut Ekologii i Ochrony Środowiska UMK, Toruń
ANALIZA METODOLOGICZNA Z PERSPEKTYWY
BADAŃ INTERDYSCYPLINARNYCH W BIOLOGII
Wstęp
Dynamiczny rozwój technologii badawczych sprzyja nagromadzeniu wyników i jednoczesnemu poszerzeniu przestrzeni antropogenicznej i antropocentrycznej rzeczywistości przyrodniczej. Taka sytuacja zdaje się coraz
bardziej utrudniać zaspokajanie, jak trafnie określił E. Schrödinger, „tęsknoty za spójną wiedzą o świecie” (Schrödinger 1967, s. 86). Sposobem na
skuteczną realizację tego zadania jest tworzenie teorii ogólnych, przekraczających bariery pomiędzy dyscyplinami.
Jednak jak trudne jest to wyzwanie, pokazuje przykład odrębnego podejścia do zagadnienia jedności funkcji i bogactwa odmienności struktur
biologicznych. Wspólnymi cechami wszystkich organizmów powstałych
na drodze ewolucji są metabolizm oraz umiejętność reprodukcji, w efekcie mają one podobną biochemię i wykorzystują niemal jednakowy kod
genetyczny. Prowadzi to do podstawowej jedności w ich budowie i funkcjonowaniu. Natomiast konieczność przystosowania do zmieniającego
się środowiska jest przyczyną olbrzymiego zróżnicowania cech strukturalnych i strategii życiowych. Próba opisania i wyjaśnienia procesów
ewolucji i ich efektów podzieliła nauki biologiczne na szereg dyscyplin,
od biochemii i biofizyki, poprzez genetykę, taksonomię, ekologię i wiele
innych dyscyplin. Dyscypliny te, jak wspomniano, różnicuje podejście do
zagadnienia jedności funkcji i bogactwa odmienności struktur. Chociaż
PS_2013_2.indd 9
2014-11-21 14:39:45
10
Adam Barcikowski
oba sposoby widzenia są komplementarne, to próby łączenia obu koncepcji nierzadko wywołują emocje.
Warunkiem poszukiwania wspólnej płaszczyzny interdyscyplinarnej
jest analiza metodologiczna, która nie tylko pozwala przekraczać bezpiecznie granice dyscyplin naukowych, ale również wskazywać, a niekiedy wypełniać luki w dotychczasowej wiedzy. W artykule podjęto próbę odpowiedzi na pytanie, czy pewne koncepcje metodologiczne wprowadzone
do biologii przez Krzysztofa Łastowskiego (por. Łastowski 1981; 1987)
mogą być traktowane jako swoiste uniwersum leżące u podstaw szukania
wspólnych elementów w dyscyplinach biologicznych? Szczególną uwagę zwrócono na metodologiczną próbę analizowania związków pomiędzy
teoriami oraz opartą na metodzie idealizacji i konkretyzacji „zależność
adaptacyjną”. Próby odpowiedzi dokonano na przykładzie „ewolucji” złożonych (wielopoziomowych i hierarchicznych) układów biologicznych,
w tym ponadorganizmalnych, ekologicznych, opartych na założeniach
ogólnej teorii systemów Bertalanffy’ego (por. Bertalanffy 1940). Artykuł
jest też próbą przedstawienia wskazanych zagadnień metodologicznych
jako koncepcji łączących jedność i różnorodność życia na poziomie teorii
naukowej oraz na poziomie metod i technik badawczych. Koncepcji, które nie są sprzeczne z poglądami Darwina, a swoim zakresem wykraczają
poza teorię ewolucji. Wymienione podejście prezentuje szersze ujęcie,
czyli zasady, które nie tylko interpretują darwinowską koncepcję ewolucji
gatunku, ale każdą zmianę o podłożu adaptacyjnym, na przykład: zmiany
w ontogenezie czy zmiany w procesie sukcesji ekologicznej.
Ewolucja złożonych układów ponadorganizmalnych
Chociaż współczesne podręczniki poświęcone ewolucji biologicznej definiują ten proces jako następujące z biegiem pokoleń zmiany cech charakteryzujących całe grupy organizmów, to wskazują one również na szersze, uniwersalne znaczenie pojęcia ewolucji, np. ewolucja gwiazd (por. Futuyma 2008).
Natomiast Salthe (por. Salthe 2001) uważa, że z punktu widzenia filozofii
przyrody, osadzonej w termodynamice i teorii informacji, każda zmiana systemu materialnego obejmuje zarówno rozwój, jak i ewolucję. Zgodnie z tym
rozumieniem, zmiany na poziomie systemów złożonych: ekosystemów czy
PS_2013_2.indd 10
2014-11-21 14:39:45
Analiza metodologiczna z perspektywy badań interdyscyplinarnych w biologii
11
nawet biosfery, możemy określić mianem ewolucji również dlatego, że ich
podstawowym mechanizmem jest szeroko rozumiana adaptacja.
Nieco inaczej kwestię ewolucji systemu ujmował Margalef (por. Margalef 1956). Według niego mechanizm selekcji jest źródłem złożoności
ponadorganizmalnego układu biologicznego, np. biocenozy. I tak wartość
złożoności (heterogenności) biocenozy odzwierciedla napięcie międzygatunkowe w ekosystemie. Liczba gatunków i stopień równości regulowane
są na drodze selekcji do momentu, kiedy osiągnięta zostaje najkorzystniejsza dla stabilności liczba gatunków. Biocenoza działa antyentropijnie
i porządkująco poprzez mechanizmy selekcji, które formują i regulują
liczbę gatunków. Przedstawiony pogląd wskazuje na sprzężenie zwrotne istniejące pomiędzy ewolucją gatunków i biocenozą. Tak rozumiana
ewolucja systemu jest ściśle związana z rozwojem powiązań troficznych
i swoją najpełniejszą formę, opracowaną na gruncie termodynamiki, uzyskała w teorii ekologii ascendencji (wzrastania) (por. Ulanowicz 1997).
Ciekawe, oparte na eksperymentach ekologicznych przykłady takiego obrazu ewolucji biocenoz można znaleźć w pracach: Fukami i innych (2010)
oraz Gravela i innych (2011).
We współczesnej ekologii pojęcie systemu (układu) oparte jest na pojęciu systemu ogólnego, wprowadzonego do nauki przez Bertalanffy’ego
(por. Bertalanffy 1940), a następnie rozwiniętego na gruncie matematycznej
teorii systemów (por. Mesarovič i inni 1970; Mesarovič, Takahara 1989).
W tym ujęciu system rozumiany jest jako relacja określona na abstrakcyjnych zbiorach. Chociaż koncepcja ta powstała w latach 40. ubiegłego wieku, to początki tak rozumianego systemu znajdujemy już u Darwina, który
dzieląc się spostrzeżeniami na temat funkcjonowania prostego ekosystemu
słonych jezior Ameryki Południowej, napisał: „Mamy więc mały, zamknięty w sobie, żywy świat zaadaptowany do tych śródlądowych słonych jezior”1. Najważniejsze atrybuty systemu biologicznego wskazane przez Darwina: złożoność i relacje (w tym przypadku troficzne) pomiędzy elementami
tworzącymi całość posiadającą zdolność do adaptowania się, przetrwały
we współczesnych definicjach, wskazując jednocześnie na mechanizm jego
ewolucji. I tak możemy je odnaleźć nawet w charakterystycznych cechach
1
„Thus we have a little living world within itself adapted to these inland lakes of
brine” (Darwin 1845).
PS_2013_2.indd 11
2014-11-21 14:39:45
12
Adam Barcikowski
systemu biologicznego, jakim według Kauffmana (por. Kauffman 1993)
i Levina (por. Levin 1998) jest biosfera, interpretowana jako system złożony i adaptujący się (Complex Adaptive System). W ich ujęciu podstawowe
cechy każdego „złożonego systemu adaptującego się” to:
• Agregacja – w najprostszym rozumieniu agregacja to np. grupowanie osobników w populacje, populacji w gatunek, gatunków w grupy
funkcyjne. Skupianie się (agregacja): indywidua w grupie są bardziej
podobne do siebie niż do otoczenia. Agregacja podobnie jak hierarchiczna organizacja jest konsekwencją samoorganizacji każdego
systemu złożonego i istotnym (zasadniczym) elementem rozwoju
systemu.
• Nieliniowość – CAS ma nieograniczone możliwości alternatywnych
dróg rozwoju. Wynika to z możliwości zmian na drodze mutacji
i wpływu zmienności środowiskowej, realizujących się na lokalnych
(cząstkowych) poziomach. Droga rozwoju jest jednak ograniczona
historią (przeszłością), nie każda z możliwości może być realizowana. W konsekwencji droga rozwoju i zmiany mają charakter nieliniowy, tzn. są modyfikowane przez lokalne warunki i historię.
• Różnorodność – nie wystarczy proste liczenie obecnych gatunków,
fundamentalna dla CAS jest różnorodność poniżej i powyżej poziomu gatunku. Nie wszystkim gatunkom przypada równoznaczna rola.
Propozycja ta dotyczy gatunków zwornikowych i kluczowych, czyli
pełniących nieproporcjonalną rolę do ilości. I tak usunięcie gatunku
kluczowego daje początek nieliniowej odpowiedzi i przynosi fundamentalne, często kaskadowe zmiany w ekosystemie.
• Przepływ – przepływ nutrientów i energii, materii i informacji.
Przepływ wprowadza połączenia pomiędzy częściami i transformuje
zbiorowisko z losowego zbioru gatunków w zintegrowaną całość.
Metodologiczna próba analizowania związków pomiędzy teoriami
naukowymi
Jednym z warunków istnienia wspomnianej we wstępie „spójnej wiedzy
o świecie” jest szukanie związków pomiędzy teoriami naukowymi. In-
PS_2013_2.indd 12
2014-11-21 14:39:45
13
Analiza metodologiczna z perspektywy badań interdyscyplinarnych w biologii
teresującym przykładem takich poszukiwań jest metodologiczna próba
analizowania związku pomiędzy teorią Darwina i Lamarcka przedstawiona w książce Rozwój teorii ewolucji przez Łastowskiego (por. Łastowski
1987, s. 133-148). Autor uważa, że choć wszystkie teorie ewolucji traktują o ewolucji świata ożywionego, to co innego uznają za elementarną
jednostkę tego procesu. U Lamarcka jest to organizm, w teorii Darwina
populacja, natomiast dla genetyki populacyjnej jest to zespół genów. Te
trzy ujęcia wyznaczają trzy poziomy ewolucji.
Według Łastowskiego (1987), jeśli badamy dziedzinę wielopoziomową, czyli „rozpiętą” na kilku poziomach złożoności, to determinanty tego
procesu przebiegają skrośnie. Natomiast w wyjaśnianiu ewolucji abstrahuje się od tych faktów, czyli ogranicza się do jednego poziomu złożoności. Taki zabieg jest określony jako agregacja. Natomiast zabieg przeciwnie skierowany, wychodzący od twierdzeń zagregowanych, a zmierzający
do odtworzenia rzeczywistej struktury wewnętrznej, czyli „rozpiętej” na
wielu poziomach, określa się jako dezagregację. Tak więc, agregacja polega na abstrahowaniu od faktu, że wielkości są skrośne, co wynika z pominięcia zależności wielopoziomowych. Natomiast dezagregacja polega
na uwzględnieniu skrośności i wprowadzeniu poprawek uwzględniających wielopoziomowość. W ujęciu Łastowskiego (1987, 2004), zabiegi
agregacji i dezagregacji są narzędziami, które pozwalają określić związki
pomiędzy teorią Lamarcka a teorią ewolucji Darwina. Wprowadzenie procedur agregacji i dezagregacji umożliwia analizowanie procesu ewolucji
w wielopoziomowych i hierarchicznych systemach, również ponadorganizmalnych.
Przykład łączenia jedności i różnorodność życia na poziomie teorii
naukowej
Jedną z najstarszych i najbardziej rozpowszechnionych teorii w ekologii
jest teoria i model sukcesji ekologicznej zaproponowany przez Clementsa
(por. Clements 1916). Sukcesja w „ogólnym” znaczeniu oznacza uporządkowane następstwo biocenoz w czasie lub w przestrzeni. Pomimo prawie
stuletniej historii, do chwili obecnej wzbudza ona liczne dyskusje. Rozpoczął je już współczesny Clementsowi – Gleason (por. Gleason 1927), któ-
PS_2013_2.indd 13
2014-11-21 14:39:45
14
Adam Barcikowski
ry był prekursorem indywidualistycznego kierunku w ekologii. Tym sposobem na gruncie teorii sukcesji zaznacza się również podział wynikający
z różnicy pomiędzy podejściem holistycznym i redukcjonistycznym. Ze
względu na wielopoziomową strukturę bytów biologicznych, spór co do
przedmiotu procesu sukcesji oraz jego natury: deterministyczny przeciwstawiany losowemu, nie milknie, a przeciwnie – wzbudza kontrowersje.
Z tego względu oraz biorąc pod uwagę fakt, że nikt nie kwestionuje zasadniczego mechanizmu sukcesji – adaptacji, sukcesja jest dobrym obiektem
do próby przedstawienia zagadnień metodologicznych związanych z „zależnością adaptacyjną”, jako koncepcji łączących jedność i różnorodność
życia na poziomie teorii naukowej.
Pojęcie zależności adaptacyjnej
Zależność adaptacyjna została zaproponowana przez L. Nowaka (por.
Nowak 1973), a następnie zmodyfikowana do zastosowań biologicznych
przez Łastowskiego (1981).
Schemat takiej zależności przedstawia się następująco:
AOPT = ADK(α, β)
gdzie:
K – kryterium adaptacji,
AD – funkcja adaptacji,
α = {Α1, ..., Αi, ..., Αn} – zbiór klas stanów rzeczy takich, że Αi ∈ α,
β – warunki.
Zależność adaptacyjna według przedstawionego schematu oznacza, że ze
zbioru klas stanów rzeczy α utrzymują się w warunkach β stany tego typu,
które w tych warunkach prowadzą do rezultatów posiadających własność
K w stopniu granicznym lub dostatecznie bliskim granicznemu. Będzie to
zbiór stanów Αopt, który określić można zbiorem stanów optymalnych.
O uniwersalnym charakterze tak przedstawionej i sformalizowanej
zależności adaptacyjnej świadczy podobieństwo do prawdopodobieństwa
warunkowego zaproponowanego przez Poppera (por. Popper 1995). We-
PS_2013_2.indd 14
2014-11-21 14:39:45
Analiza metodologiczna z perspektywy badań interdyscyplinarnych w biologii
15
dług tego autora prawdopodobieństwo warunkowe, czyli skłonność, jest
specyfiką procesów biologicznych, które charakteryzuje załamanie chaosu (losowości) i jest przejawem „skłonności świata”. Prawdopodobieństwo warunkowe przyjmuje postać:
p(a, b) = r
„Prawdopodobieństwo zdarzenia a w sytuacji b (albo w warunkach b) wynosi r”.
W odróżnieniu od definicji prawdopodobieństwa klasycznego p(a) = r,
„prawdopodobieństwo zdarzenia a wynosi r”, gdzie r jest rzeczywistą
liczbą 0 ≤ r ≤ 1.
Adaptacja w procesach biologicznych
Chociaż przedstawiona formuła pojęcia zależności adaptacyjnej sprawdziła się w wyjaśnianiu wielu procesów z wielu dyscyplin, to rozpatrywanie
za jej pomocą procesów biologicznych napotyka na ograniczenia dotyczące kryterium adaptacji oraz jego stopniowalności. Łastowski w książce
Rozwój teorii ewolucji. Studium metodologiczne, powołując się na Darwina, stwierdza, że:
Budowa wszelkich istot organicznych pozostaje w najbardziej istotnym, chociaż często ukrytym stosunku do budowy wszystkich tych istot organicznych,
z którymi współzawodniczą one o pokarm lub miejsce pobytu… Właśnie wyposażenie w określone cechy biologiczne przesądza, w ostatecznym rozrachunku, jakie organizmy potrafią wydać potomstwo, i w jakiej ilości, a jakie nie
(Łastowski 1987, s. 31).
Podobne wątpliwości odnośnie do tego, co stanowi kryterium adaptacji: efektywność reprodukcji czy dodatni bilans energetyczny metabolizmu, demonstruje J. Kozłowski: „(…) w wielu sytuacjach ekologicznych
wskaźnik reprodukcji netto może być uznany za miarę dostosowania (…).
Można przyjąć, że koszty utrzymania mają bezwzględny priorytet (…),
gdyż ich niezaspokojenie (…) prowadzi do śmierci organizmu” (Kozłowski 1986, s. 23).
PS_2013_2.indd 15
2014-11-21 14:39:45
16
Adam Barcikowski
W tej sytuacji nie budzi zaskoczenia bardzo różnorodna interpretacja
kryterium adaptacyjnego. Dla Eigena (por. Eigen 1971) kryterium dla
ewolucji prebiotycznej stanowiła wierność reprodukowania się makrocząsteczek. Dużo uwagi poświęcono kryterium energetycznemu Lotki
(por. Lotka 1922), przedstawionemu w formie „zasady maksymalizacji
przepływu energii” – „naturalna selekcja maksymalizuje przepływ energii przez system”. Zasada ta została rozwinięta w formie „optymalizacji
wydajności dla maksymalizacji mocy wyjściowej” – „systemy zapewniają optimum wydajności dla maksymalnej mocy wyjściowej, która jest
zawsze mniejsza niż maksymalna wydajność” (Odum, Pinkerton 1955,
s. 332). Natomiast Nielsen i Ulanowicz przedstawili kryterium energetyczne jako „optymalizację funkcji termodynamicznej”:
Ekosystem ma tendencje do optymalizowania termodynamicznej funkcji
– maksymalizacja (ilości energii) wchodzącej z otoczenia,
– minimalizacja kosztów utrzymania struktury,
– utrzymanie możliwie maksymalnej ilości energii krążącej wewnątrz systemu
(Nielsen, Ulanowicz 2000, s. 24).
Na zasadach energetycznych oparte jest również kryterium biomechaniczne: np. kształt i wielkość liści jako warunek sprawności funkcji (fotosyntezy i transpiracji) (por. Taylor 1975; Kutschera, Niklas 2004).
Wykorzystując do wyjaśniania adaptacyjnej natury procesu sukcesji
ekologicznej interpretację zależności adaptacyjnej zaadoptowaną dla procesów biologicznych przez Łastowskiego (por. Łastowski 1981), zaproponowano energetyczne kryterium oparte na założeniach „maksymalizacji
przepływu energii” (por. Barcikowski 1994). W takim ujęciu zbiór klas
stanów rzeczy z formuły „zależności adaptacyjnej” należy rozumieć jako
zbiór roślin, czyli:
R = {r1, ..., ri, ..., rn}.
Elementy zbioru ri, ..., rn, interpretowane są jako poszczególne rośliny, należące do różnych gatunków. Warunki W jest to zbiór stanów składających
się na warunki środowiskowe, tzn. siedlisko, współdziałanie innych roślin,
działalność człowieka. Roślina r1 przybiera w warunkach W (l = 1, ..., n)
PS_2013_2.indd 16
2014-11-21 14:39:45
Analiza metodologiczna z perspektywy badań interdyscyplinarnych w biologii
17
stan, który będzie oznaczony jako e1, stan ten określa wartość przystosowawczą rośliny r1 do warunków W. Stan ten musi gwarantować maksymalny przepływ energii przez roślinę, tzn. spełniony będzie warunek:
P
–≥ 1 (P – produkcja, R – respiracja)2.
R
Jeśli ponadto:
P = AN × AF ,
gdzie: AN – wartość asymilacji dwutlenku węgla,
AF – wielkość aparatu fotosyntetyzującego,
to rośliny ze zbioru R muszą charakteryzować się takimi wartościami
wskaźnika AF, które zapewnią im i tym samym całej fitocenozie wartość
stosunku wielkości produkcji do respiracji równą lub większą jedności.
Istotnym elementem wykorzystanej propozycji Łastowskiego (1981) jest
stopniowalność wartości przystosowawczej. Stan określający wartość przystosowawczą roślin r1 do warunków W można przedstawić następująco:
R ⏐ {r1, ..., ri, ..., rn}
W ⏐ {e1, ..., ei, ..., en}
W tym ujęciu kryterium adaptacji jest taka wielkość aparatu fotosyntetyzującego (AF), która zapewnia maksymalny przepływ energii; w tym
przypadku: K = AF; zarazem w dalszym ciągu spełniony jest warunek RP ≥
1. Ze względu na kryterium K zbiór rezultatów E uporządkowany jest następująco:
E = {e1, ..., ei, ..., en}.
W ciągu tym wyróżniono stan ei jako próg przystosowania. Rośliny
wyprzedzające pod względem K roślinę o stanach typu ei, a także sama ta
2
Zmienne P i R występujące w notacji formuły przepływu energii przez roślinę pozostawiamy bez zmian ze względu na techniczny ich sens. W innych miejscach tekstu
zmienne te przyjmują znaczenia zgodne z zaproponowanym przez autora aparatem pojęciowym (przyp. red.).
PS_2013_2.indd 17
2014-11-21 14:39:45
18
Adam Barcikowski
roślina, posiadają zdolność przystosowawczą do warunków W. Rośliny
wyprzedzone przez wyróżnioną roślinę ei nie mają zdolności przystosowawczej do tych warunków.Ta interpretacja stanowi poważny przyczynek
do uwolnienia formuły zależności adaptacyjnej, stanowiącej podstawę
zależności Darwinowskiej, od zarzutu tautologiczności (por. Łastowski,
Nowak 1982).
Ogólna zależność adaptacyjna dla charakteryzowania teorii sukcesji
roślinności przybiera taką formułę:
Ropt = ADK (R,W),
gdzie: K – kryterium adaptacji, czyli wielkość aparatu fotosyntetyzującego (AF), która zapewni roślinności maksymalny w danych warunkach przepływ energii, taki, że RP ≥ 1,
R = {r1, ..., ri, ..., rn} – zbiór roślin,
W – środowisko.
Wówczas ze zbioru roślin R utrzymują się w warunkach W takie rośliny, które zapewnią roślinności wielkość aparatu fotosyntetycznego (AF)
pozwalającą w tych warunkach na maksymalny przepływ energii drogą
fotosyntezy, zapewniający lub przewyższający minimum energetyczne, to
jest RP ≥ 1. Będzie to zbiór Ropt ⊆ R.
W rzeczywistości warunki, w których rozwija się roślinność, nigdy nie
są stałe, ale są zmienne w czasie. Zmiana warunków wywołuje określoną
reakcję adaptacyjną dotychczas optymalnej struktury, taką, która w nowych warunkach (np. W1) zapewni fitocenozie maksymalny przepływ
1
energii, będzie to zbiór R1opt, a zależność Ropt → Ropt
może być w praktyce
postrzegana jako zmiana o charakterze sukcesyjnym (por. Barcikowski
1994).
Roślinność jako system adaptacyjny
Schemat charakteryzujący zjawisko hierarchicznej struktury roślinności
przyjmuje postać ciągu twierdzeń p1,..., p5 pozostających w relacji adaptacyjnej podrzędności (por. Barcikowski 1994). Zależności adaptacyjne
PS_2013_2.indd 18
2014-11-21 14:39:46
Analiza metodologiczna z perspektywy badań interdyscyplinarnych w biologii
19
na wyróżnionych poziomach organizacji roślinności przy wykorzystaniu
zabiegu agregacji przyjmują następujące postacie:
(p1) Popt = ADK (P,W),
gdzie: P = {p1,...,pi,...,pn} – zbiór populacji,
W – warunki siedliskowe,
(p2) Oopt = ADK (O,Z),
gdzie: O = {o1 ,...,oi ,...,on } – zbiór osobników,
Z = W ∪ Popt – warunki siedliskowe W zawężone o konkretny
zbiór populacji roślin Popt tworzą nowe warunki Z.
(p3) Lopt = ADK (L,Y),
gdzie: L = {l1 ,...,li,...,ln } – zbiór liści,
Y = Z ∪ Oopt – warunki z twierdzenia p2 zawężone o konkretny
zbiór osobników tworzą nowe warunki Y.
(p4) Kopt = ADK (K,V),
gdzie: K = {k1 ,...,ki ,...,kn} – zbiór komórek,
V = Y ∪ Lopt – warunki z twierdzenia p3 zawężone przez zbiór
optymalnych liści Lopt tworzą nowe warunki V.
(p5) Copt = ADK (C,X),
gdzie: C = {c1 ,...,ci ,...,cn} – zbiór chloroplastów,
X = V ∪ Kopt – warunki V z poziomu p4 zawężone o zbiór optymalnych komórek Kopt tworzą nowe warunki X.
K – kryterium adaptacji dla wszystkich poziomów pozostaje bez
zmian, jest to wielkość aparatu fotosyntetyzującego (AF), która
zapewni fitocenozie w danych warunkach przepływ energii, taki,
że RP ≥ 1.
Dla fitocenozy opisanej przez ciąg twierdzeń p1,..., p5, pomiędzy którymi zachodzi relacja adaptacyjnej podrzędności i którą dlatego za L. No-
PS_2013_2.indd 19
2014-11-21 14:39:46
20
Adam Barcikowski
wakiem (por. Nowak 1973) można nazwać systemem adaptacyjnym, kryterium adaptacji spełnia optymalna struktura populacji, osobników, liści,
komórek i chloroplastów. Struktura ta przyjmie postać:
C ⊆ K ⊆ L ⊆ O ⊆ P.
W tak pojmowanym systemie elementarną jednostką energetyczną jest
chloroplast. Idąc „od dołu”, to znaczy od poziomu chloroplastów, dokonuje się jak gdyby zabiegu uwzględniania dodatkowych okoliczności
istotnych dla przepływu energii. Dzięki zabiegowi dezagregacji „rozbija
się” złożone struktury populacji optymalnych na cząstki składowe, którymi w tym przypadku są indywidualne osobniki roślin, a następnie liście,
komórki i chloroplasty.
Próba łączenia jedności i różnorodność życia na poziomie metod
i technik badawczych
Poszukiwanie metod, a tym bardziej technik badawczych, które spełniłyby metodologiczny postulat przekraczania barier pomiędzy dyscyplinami,
jest trudne. Zróżnicowane wielkości obiektów materialnych czy zakresy
procesów wymuszają precyzyjną ocenę analizowanych przedmiotów badań. Od dokładnego dopasowania metody, a potem techniki, do skali zjawiska zależy powodzenie procesu badawczego. Wyjątkiem od wspomnianej reguły są badania roślinności oparte na zdalnej rejestracji. Najbardziej
rozpowszechnioną metodą jest analiza zbiorowisk roślinnych prowadzona
metodą radiometryczną za pomocą radiometru spektralnego. Przy czym
istnieje możliwość umieszczenia przyrządu w różnej odległości od badanego obiektu. Niezależnie od tego, czy radiometr ustawimy kilka centymetrów od liścia, czy zostanie on wyniesiony na orbitę okołoziemską,
pomiar dotyczy wybranych cech z poziomu komórkowego, np. koncentracji chlorofilu w chloroplastach. Na podstawie pomiarów fizycznych
wybranych własności radiometrycznych oblicza się odpowiednie współczynniki, które są źródłem informacji o roślinach i roślinności. Jednak
niezależnie od algebraicznej formuły, tworzony indeks oparty jest w dużej
PS_2013_2.indd 20
2014-11-21 14:39:46
Analiza metodologiczna z perspektywy badań interdyscyplinarnych w biologii
21
mierze na pomiarze chlorofilu – o ilości tego pigmentu informuje nas zakres światła czerwonego (0,58 – 0,68 μm). Dobrym przykładem jest powszechnie stosowany indeks wegetacji – NDVI (Normalized Difference
Vegetation Index) – NDVI=(NIR-RED)/(NIR+RED) (por. Running 1989).
Rzeczywisty pomiar dotyczy zawartości pigmentu w chloroplastach, a od
odległości ustawienia aparatu od roślin i techniki pomiaru zależy, czy uzyskujemy informację na temat komórki, czy biosfery. Zgodnie z sugestią
Łastowskiego (por. Łastowski 1981) dokonujemy w tym przypadku pomiaru dziedziny wielopoziomowej. Możemy przyjąć, że mamy do czynienia z agregacją na poziomie metody i techniki badawczej.
Podsumowanie i wnioski
Zaspokojenie wspomnianej we wstępie tęsknoty Schrödingera za spójną
wiedzą o świecie na gruncie biologii nie jest łatwe z wielu powodów. Przede
wszystkim jednak na przeszkodzie stoi świadomość badaczy, że na różnych
poziomach rzeczywistości występują i odkrywane są odmienne łańcuchy
przyczynowo-skutkowe, a w miarę wzrostu złożoności układu dochodzi
do wyłonienia się nowych ich cech jakościowych. Te dosyć powszechne
obawy celnie przedstawił Kauffman, pisząc: „Nie jesteśmy w stanie wzorem Newtona spróbować wpisać równania opisującego ewolucję biosfery,
a następnie je rozwiązać. (…) Nie wiemy zatem, jakich zmiennych użyć
w naszych równaniach” (Kauffman 2008, s. 3). Chociaż nie wszyscy przyrodnicy podzielają obawy Kauffmana, bo np. Ulanowicz uważa, że Darwin znalazł „równanie” i przeniósł koncepcje Newtona na grunt biologii
(por. Ulanowicz 1997), to przedstawione obawy prowadzą do ograniczeń
zakresu skali badań, a w konsekwencji – naszej wiedzy przyrodniczej.
Powszechną praktyką jest prowadzenie większości empirycznych i teoretycznych studiów na małych powierzchniach, przez krótki czas, i rzadkie ich powtarzanie. Na przykład 50% ekologicznych eksperymentów publikowanych w jednym z prestiżowych czasopism, tj. Ecology, pomiędzy
rokiem 1980 i 1987, było prowadzonych na powierzchni mniejszej niż
1 m średnicy, a tylko 7% eksperymentów było prowadzonych dłużej niż
pięć lat, podczas gdy 40% trwało krócej niż jeden rok (najczęściej przez
PS_2013_2.indd 21
2014-11-21 14:39:46
22
Adam Barcikowski
jeden sezon badawczy). Dotychczas zaledwie kilka ekosystemów zostało
zbadanych całościowo, tych badań nie powtórzono, a obiekty nie są kontrolowane (por. Wu 1999).
Sposobem na przezwyciężenie wymienionych obaw i zmianę praktyki badawczej jest tworzenie teorii ogólnych, przekraczających bariery
pomiędzy dyscyplinami. Wydaje się, że dotychczasowe ograniczenia dla
takich działań wynikają przede wszystkim z nieprecyzyjnych określeń
i definicji proponowanych przez biologów, dlatego aby mechanizmy pokonywania tych trudności były skuteczne, wymagają dokładnej analizy
metodologicznej opartej w dużej mierze na ustaleniach formalnych. Łastowski w swoich pracach metodologicznych skutecznie przekonuje, że
takie uniwersalne narzędzie jest realne (por. Łastowski 1981). Jest nim
przede wszystkim rozwinięte na gruncie biologii pojęcie zależności adaptacyjnej oraz metodologiczna procedura agregacji i dezagregacji. Te
metodologiczne procedury umożliwiają wprowadzenie stopniowalnego
kryterium adaptacji oraz pozwalają na analizowanie procesu ewolucji
w wielopoziomowych i hierarchicznych systemach, również ponadorganizmalnych. Przyjmując takie stanowisko, należy zgodzić się, że wprowadzenie do zależności adaptacyjnej otwartego kryterium adaptacji opartego
na pojęciu progu adaptacji pozwala wyrazić podstawową formułę Darwinowską w taki sposób: „ze zbioru odmian żyjących w danych warunkach
środowiskowych tylko te przeżywają, które są przystosowywalne do tych
warunków”, co uwalnia formułę darwinowską od zarzutu tautologiczności
(por. Łastowski, Nowak 1982). Zarzutu, który od dawna jest podstawowym argument poddającym w wątpliwość naukową wartość wielu założeń ekologicznych i ewolucyjnych koncepcji (por. Peters 1976).
Jednocześnie, jak wykazano na przykładzie roślinności przedstawionej
jako system adaptacyjny, wymienione podejście prezentuje szersze ujęcie,
czyli zasady, które nie tylko interpretują darwinowską koncepcję ewolucji
gatunku, ale też każdą zmianę o podłożu adaptacyjnym, na przykład w sekwencji: zmiany w ontogenezie – poziom osobnika, czy zmiany w procesie sukcesji ekologicznej – poziom optymalnych populacji (por. Barcikowski 1994).
PS_2013_2.indd 22
2014-11-21 14:39:46
Analiza metodologiczna z perspektywy badań interdyscyplinarnych w biologii
23
Summary
The paper is an attempt at answering the question whether certain methodological concepts introduced to biology by Krzysztof Łastowski can
be considered as a specific framework in searching for common elements
in diverse biological disciplines? Particular attention was paid to a methodological attempt at analysing the relationship between theories and
„adaptive relationship” based on the method of idealization and concretization. The attempt to answer the question was based on the „evolution”
of complex (multilevel and hierarchical) biological systems, including
the extraorganismal, ecological systems based on the general theory of
Bertalanffy’s systems. Furthermore, the paper is an attempt at presenting the identified, methodological issues as concepts connecting the unity
and diversity of life on the level of scientific theories, as well as research
methods and techniques. These concepts are not contradictory to Darwin’s views, and their universalism goes beyond the theory of evolution.
The recommended solution represents a broader approach, i.e. principles
which not only interpret Darwin’s concept of species evolution, but also
each adaptation change, for example: changes in ontogenesis or changes
in the process of ecological succession.
Keywords: idealization, adaptation, general systems theory, evolutionary theory.
Literatura
Barcikowski, A. (1994). Teoria sukcesji roślinności jako teoria adaptacyjna. Toruń:
Wydawnictwo Uniwersytetu Mikołaja Kopernika.
Bertalanffy, L. (1940). The theory of open systems in physics and biology. Science
11, s. 23-29.
Clements, F.E. (1916). Plant succession; an analysis of the development of vegetation. Washington: Carnagie Inst. Wash. Publ. 242.
Darwin, C. (1845). The voyage of the Beagle. Project Gutenberg, Literary Archive
Foundation.
Eigen, M. (1971). Selforganization of matter and the evolution of biological macromolecules. Naturwissenschaften 58(10), s. 465-523.
PS_2013_2.indd 23
2014-11-21 14:39:46
24
Adam Barcikowski
Fukami, T., Dickie, I.A., Wilkie, J.P., Paulus, B.C., Park, D., Roberts, A., Buchanan,
P.K., Allen, R.B. (2010). Assembly history dictates ecosystem functioning: evidence from wood decomposer communities. Ecology Letters 13, s. 675-684.
Futuyma, D.J. (2008). Ewolucja, tłum. W. Babik [et. al.]. Warszawa: Wydawnictwo
Uniwersytetu Warszawskiego.
Gleason, H.A. (1927). Further Views on the Succession-Concept. Ecology 8(3),
s. 299-326.
Gravel, D., Canard, E., Guichard, F., Mouquet, N. (2011). Persistence increases
with diversity and connectance in trophic metacommunities. PLOS One 6(5),
e19374.
Kauffman, S.A. (1993). Origins of Order: Self-Organization and Selection in Evolution. Oxford University Press. Technical monograph.
Kauffman, S. (2008). Reinventing the Sacred: A New View of Science, Reason, and
Religion. New York: Basic Books.
Kozłowski, J. (1986). Optymalizacja wieku dojrzewania i rozmiarów ciała zwierząt
i roślin. Kraków: Wydawnictwo Uniwersytetu Jagiellońskiego.
Kutschera, U., Niklas, K.J. (2004). The modern theory of biological evolution: an
expanded synthesis. Naturwissenschaften 91, s. 255-276.
Levin, S.A. (1998). Ecosystems and the Biosphere as Complex Adaptive Systems.
Ecosystems 1, s. 431-436.
Lotka, A.J. (1922). Contribution to the energetics of evolution. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the USA 8, s. 147-150.
Łastowski, K. (1981). Problem analogii teorii ewolucji i teorii formacji społeczno-ekonomicznej. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe.
Łastowski, K. (1987). Rozwój teorii ewolucji. Studium metodologiczne. Poznań:
Wydawnictwo Naukowe Uniwersytetu A. Mickiewicza.
Łastowski, K., Nowak, L. (1982). Galileusz nauk biologicznych. Kosmos XXXI(3-4),
s. 195-210.
Margalef, R. (1956). lnformacion y diversidad espifica en las cominudades de organismos. Invest. Pesquera 3, s. 99-106.
Mesarovič, M.D., Macko, D., Takahara, Y. (1970). Theory of hierarchical multilevel systems. New York, London: Acad. Press.
Nielsen, N.S., Ulanowicz, R.E. (2000). On the consistency between thermodynamical and network approaches to ecosystems. Ecological Modelling 132, s. 23-31.
Nowak, L. (1973). Teoria formacji społecznej jako teoria adaptacyjna. Studia Socjologiczne 4, s. 5-21.
Odum, H.T., Pinkerton, R.C. (1955). Times speed regulator, the optimum efficiency
for maximum output in physical and biological systems. American Scientist 43,
s. 331-343.
PS_2013_2.indd 24
2014-11-21 14:39:46
Analiza metodologiczna z perspektywy badań interdyscyplinarnych w biologii
25
Peters, R.H. (1976). Tautology in evolution and ecology. The American Naturalist
110(971), s. 1-11.
Popper, K.R. (1995). A world of propensities. Bristol: Thoemmes.
Running, S.W. (1989). Estimating terrestrial Primary productivity by combining remote sensing and ecosystem simulation. W: Hobbs, R.J., Mooney, H.A. (red.) Remote Sensing of Biosphere Functioning. New York: Springer-Verlag, s. 65-86.
Salthe, S.N. (2001). Natural philosophy and developmental systems. Systems Research and Behavioral Science 18(5), s. 403-410.
Schrödinger, E. (1967). What Is Life?: with „Mind and Matter” and „Autobiographical Sketches”. Cambridge, New York: Cambridge University Press.
Takahara, Y., Mesarovič, M.C. (1989). Abstract Systems Theory. Berlin: Springer-Verlag.
Taylor, S.E. (1975). Opitmal leaf form. W: Gates, D.M., Schmeler, R.B. (red.)
Perspectives of biophysical ecology. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, s. 73-86.
Ulanowicz, R.E. (1997). Ecology, The ascendent perspective. New York: Columbia
University Press.
Wu, J. (1999). Hierarchy and scaling: extrapolating information along a scaling
ladder. Canadian Journal of Remote Sensing 25(4), s. 367-379.
PS_2013_2.indd 25
2014-11-21 14:39:46