listera ovata

EFEKTYWNOŚĆ ZAPYLANIA W WYSPOWYCH POULACJACH
OBUWIKA POSPOLITEGO (CYPRIPEDIUM CALCEOLUS) ORAZ
LISTERY JAJOWATEJ (LISTERA OVATA)
POLLINATION EFECTIVITY IN ISLAND POPULATIONS OF LADY’S
SLIPPER (CYPRIPEDIUM CALCEOLUS) AND COMMON TWAYBLADE
(LISTERA OVATA)
KRYSTIAN PRZYDYBA
Koło Naukowe Biologów, Sekcja Botaniczna
Instytut Biologii, Uniwersytet W Białymstoku, Ul. Świerkowa 20b, 15-950 Białystok
e-mail: [email protected]
ABSTRACT: The study of Cypripedium calceolus and Listera ovata populations was carried out in Biebrza National
Park. In three Cypripedium calceolus populations studied from 22 to 50% flowering shoots were noted (among them
3,5%-15% were damaged). In Listera ovata populations parcipitation of flowering shoots ranged from 12-13%.
In three Cypripedium calceolus populations similar percent of fruits in was observed (4-16%), but in Listera ovata
populations this parameters showed most differentiation (11-63%). In Zabudnik Cypripedium calceolus population
experiment whith hand-pollination was caried out. The fruit-set in experimental plant was signifficantly higher then
in control group. This experiment shows that reproduction in Cypripedium calceolus is pollinators dependent.
KEY WORDS: flowering, fruiting, island populations, pollination, rare species
WSTĘP
Kluczowym procesem w kształtowaniu się liczebności populacji, oraz zapewnienia
dostatecznej zmienności genetycznej jest reprodukcja generatywna. W przypadku roślin rzadkich,
występujących w izolowanych populacjach, jak storczyki występujące na wyspach mineralnych
Biebrzańskiego Parku Narodowego, produkcja kwiatów i owoców staje się szczególnie ważna.
Najczęściej stosowaną miarą sukcesu reprodukcyjnego w przypadku storczyków jest liczba
zawiązanych owoców (Ackerman i Montalvo 1990). Reprodukcja u różnych gatunków
storczykowatych (Orchidaceae) jest bardzo zróżnicowana i waha się w przedziale od 0% do
100% w zależności od warunków środowiska, biologii gatunku, oraz interakcji z innymi
gatunkami, szczególnie owadami zapylającymi. Obserwuje się wyraźną dichotomię w poziomie
produkcji owoców pomiędzy gatunkami oferującymi zapylaczom nektar (powyżej 50%),
a gatunkami nie zapewniającymi takiego wynagrodzenia (zawsze <50%) (Neiland iWilcock
1998). Zależność tą stwierdzono we wszystkich strefach geograficznych. Za główną przyczynę
niskiego poziomu reprodukcji uważa się deficyt zapylaczy (Willems i Lahtinen 1997).
Celem pracy była ocena potencjału reprodukcyjnego w trzech izolowanych populacjach
Cypripedium calceolus oraz dwóch izolowanych populacjach Listera ovata.
MATERIAŁY I METODY
Badania przeprowadzono w okresie maj-lipiec 2001 roku na terenie Biebrzańskiego Parku
Narodowego. W dolinie Biebrzy wyróżnia się kilkaset wysp mineralnych różniących się
wielkością, kształtem, wyniesieniem ponad otaczające je torfowiska i pokrywą roślinną. Tworzą
je pola wydm śródlądowych pod postacią klasycznych wałów lub zarośniętych form
parabolicznych (Żurek 1991). Siedliska te zajmowane pierwotnie głównie przez zbiorowiska
grądowe są obecnie często zniekształcone. Obserwacje i eksperymenty prowadzono na trzech
wyspach: Pogorzały (Pog), Oparzelisko (Opa), oraz Zabudnik (Zab). Obserwacje populacji
Cypripedium calceolus prowadzono na wszystkich wyspach, natomiast populacje Listera ovata
obserwowano na Oparzelisku i Zabudniku. Określano liczbę osobników w populacji, liczbę
pędów kwitnących, oraz liczbę kwiatów na pędzie, a póżniej sprawdzano liczbę zawiązanych
owoców. Poza tym w populacji Zabudnik przeprowadzono eksperyment, którego celem było
sprawdzenie czy u badanych gatunków występuje autogamia. W związku z tym na pojedyncze
kwiaty Cypripedium calceolus oraz całe kwiatostany Listera ovata nakładano siatki o oczkach
<0,1 cm (Willems i Lahtinen 1997), aby uniemożliwić dostęp zapylaczy. Ponadto w tej samej
populacji Cypripedium calceolus przeprowadzono eksperyment, w którym ręcznie zapylano
kwiaty obuwika, aby wykazać w jakim stopniu owocowanie limitowane jest dostępnością
zapylaczy (Willems i Lahtinen 1997). Przy obliczaniu procentu zawiązanych owoców
z całkowitej liczby kwiatów w populacji wyłączono pędy uszkodzone i objęte eksperymentem.
Celem trzeciego eksperymentu przeprowadzonego w populacjach obuwika było uzyskanie
odpowiedzi na następujące pytanie jaki jest wpływ skupiania się, oraz obecności innych roślin
kwitnących na owocowanie. Przy każdym skupieniu odnotowywano odległość do drugiego
skupienia i obecność kwitnących roślin z innych gatunków w promieniu 2,5m. Za skupiające się
uznano klony, które leżały względem siebie w odległości nie większej niż 1m, klony leżące
w odległości >1m klasyfikowano jako izolowane (Willems i Lahtinen 1997). Zebrane dane
analizowano statystycznie i graficznie przy pomocy programu komputerowego STATISTICA
(wersja 5.0, 97’).
WYNIKI
1. Obuwik pospolity:
A. Kwitnienie:
Udział pędów generatywnych w populacjach obuwika był dość zróżnicowany i wahał się
w granicach 22,8%-50%. Wśród pędów kwitnących wyróżniono od 22% do 36,1% pędów
wykształcających dwa kwiaty. Średnia liczba pędów generatywnych w skupieniu wynosiła
1,8 ±0,2 na Oparzelisku, 2,6±0,6 na Pogorzałach i 4,5±0,6 na Zabudniku. Sumaryczna liczba
kwiatów w populacji była bardzo zróżnicowana. Najmniej kwiatów zanotowano na Oparzelisku
-58, natomiast najwięcej (prawie 10-krotnie) na Zabudniku. Ponadto stwierdzono od 3,5% do
14,8% kwiatów zniszczonych przez mróz i zwierzęta (tab.1).
B. Owocowanie:
Obserwacje wykazały, że gatunek ten charakteryzuje się dość niskim potencjałem
reprodukcyjnym. W trzech populacjach obuwika stwierdzono odpowiednio: Pogorzały-10,6%;
Zabudnik-3,9%; Oparzelisko-16,1% zawiązanych owoców w stosunku do liczby kwiatów (tab.1).
W eksperymencie z ograniczeniem dostępu owadów zapylających, nie zawiązał się żaden
owoc, co wskazuje na brak autogamii u tego gatunku. W wyniku ręcznego zapylanie kwiatów
powstało 61% owoców w stosunku do liczby wytworzonych kwiatów.
Nie stwierdzono istotnych zależności pomiędzy sukcesem reprodukcyjnym, którego miarą
była liczba zawiązanych owoców, a skupianiem się klonów obuwika pospolitego. Na poziom
owocowania nie wpływa również obfitość kwitnienia innych gatunków roślin występujących
w sąsiedztwie skupień obuwika. Poziom owocowania kształtował się na podobnym poziomie
w przypadku roślin izolowanych (9,1%)jak i w przypadku klonów skupiających się (6,6%).
Analizy matematyczne wykazały, że obserwowane różnice nie są istotne statystycznie (F=0,043;
P=0,83). Niezależnie od intensywności kwitnienia innych gatunków roślin, owocowanie
kształtowało się na poziomie ok. 8%.
2. Listera jajowata:
A. Kwitnienie:
W populacjach listery stwierdzono mniejsze zróżnicowanie pomiędzy populacjami
w udziale pędów generatywnych, niż w przypadku obuwika. Wynosiło ono 13% na Oparzelisku
oraz 12,2% na Zabudniku. Większe zróżnicowanie zanotowano w sumarycznej liczbie kwiatówna Zabudniku było ich 407, natomiast na Oparzelisku prawie 2 razy więcej. Średnia liczba
kwiatów na pędzie wyniosła dla Oparzeliska 36,7±1,9, a dla Zabudnika 33,6±3,1 (tab.2).
B. Owocowanie
W populacjach listery stwierdzono wyższy niż u obuwika poziom owocowania.
Na Oparzelisku zanotowano 63,7% zawiązanych owoców w stosunku do liczby kwiatów,
natomiast na Zabudniku procent zawiązanych owoców był 6-krotnie niższy i wynosił 10,7%
(tab.2) Podobnie jak w przypadku obuwika u listery również nie stwierdzono autogamii.
DYSKUSJA
Podczas badań obserwowano dość niską w stosunku do lat ubiegłych liczebność
wszystkich populacji badanych gatunków (Brzosko i Werpachowski 1998). Miało to swój skutek
w zmniejszeniu liczby pędów generatywnych, a co za tym idzie zmniejszeniu liczby zawiązanych
owoców. Przyczyną takiego stanu może być susza, odnotowana wiosną 2000 roku, która
prawdopodobnie ograniczyła liczbę zawiązanych pąków. Znaczny był też procent uszkodzonych
kwiatów, czego przyczyną w głównej mierze były nocne przymrozki w pierwszych dniach
kwitnienia obuwika, co znacznie zmniejszyło liczbę kwiatów, które potencjalnie mogły być
zapylone.
U obu gatunków nie stwierdzono procesu autogamii, co świadczy o ich całkowitej
zależności od owadów zapylających. Dane literaturowe mówią, że zarówno listera jak i obuwik
są gatunkami autogamicznymi. W moich badaniach nie stwierdziłem tego procesu. Znacznie
wyższy poziom owocowania w efekcie ręcznego zapylania kwiatów (61%) w stosunku do próby
kontrolnej (średnio 9,79%, czyli ok. 5,5 razy mniej), świadczy o deficycie zapylaczy lub ich
niskiej aktywności i efektywności. Wiele jest doniesień dotyczących znacznego wzrostu poziomu
owocowania przy sztucznym zapylaniu u innych gatunków storczykowatych, często
dochodzącym do 100% (Gregg 1989, Calvo 1990, Primack i Hall 1990, Willems i Lahtinen 1997,
Primack i Stacy 1998).
Listera wykazuje znacznie wyższy poziom owocowania niż obuwik, ale jest on różny
w różnych populacjach. Przyczynami znacznych różnic w poziomie owocowania, a także
kwitnienia pomiędzy populacjami zarówno listery, jak i obuwika są zapewne różnice
siedliskowe pomiędzy poszczególnymi wyspami mineralnymi. Różnią się one głównie stopniem
zakrzewienia i zalesienia, a co za tym idzie warunkami świetlnymi, oraz wysokością względną,
ściśle związaną z wilgotnością siedliska.
Zaobserwowany poziom reprodukcji jest charakterystyczny dla badanych gatunków,
a zaobserwowane pomiędzy nimi różnice wynikają z biologii tych gatunków. Listera zapewnia
zapylaczom, odmiennie niż obuwik, wynagrodzenie w postaci nektaru i zapylać ją maże wiele
gatunków owadów. Obuwik natomiast nie wytwarza nektaru, a ponadto z jego pułapkowych
kwiatów mogą się wydostać, jednocześnie go zapylając owady z jednego tylko rodzaju Andrena.
Powyższe wyniki odzwierciedlają dychotomiczną zależność zauważoną przez Neilanda
i Wilcoca(1998) pomiędzy oferowaniem nektaru, jako wynagrodzenia dla zapylaczy, a sukcesem
reprodukcyjnym.
Zależność pomiędzy skupianiem się klonów i obecnością kwitnących roślin z innych
gatunków, a sukcesem w zawiązywaniu owoców, zaobserwowany u kręczynki jesiennej
(Willems i Lahtinen 1997), nie został potwierdzony w przypadku obuwika. Przyczyną może tu
być zbyt mała odległość między analizowanymi klonami, co mogło spowodować zatarcie się
granic pomiędzy dwoma wyróżnianymi klasami eksperymentalnymi. Innym powodem
niepowodzenia eksperymentu może być zbyt mała ilość prób oraz nierównomierny ich rozkład
w poszczególnych klasach. Przyczyną braku zależności w drugim wariancie tego eksperymentu
może być dość niewielka liczba gatunków kwitnących w okresie kwitnienia obuwika.
PODZIĘKOWANIA
Serdecznie dziękuję dr Emilii Brzosko za pomoc przy zbieraniu materiałów oraz uwagi, bez
których ta praca nie powstałaby.
LITERATURA
Ackerman J. D., Montalvo A. M. 1990. Short and long-term limitations to fruit produktion in a tropical
orchid. Ecology 71: 263-272.
Brzosko E., Werpachowski C. 1998. Island population of Cypripedium calceolus. Falińska K. red.
Plant population biology and vegetation processes. Kraków: Instytut Botaniki W.Szafera, Polska
Akademia Nauk, 111-113
Calvo R. N., 1990. Four-year growth and reproduktion of Cyclopogon cranichoides (Orchidaceae) in
Southern Florida. American Journal of Botany 77(6): 736-741.
Gregg K. B., 1989. Reproductive biology of the Orchid Cleistes divaricata (L..) Ames var. bifaria
Fernald growing in a West Virginia Meadow. Castanea 54: 57-78.
Neiland M. R. M., Wilcock C. C., 1998. Fruit set, nectar reward, and rarity in the Orchidaceae.
American Jurnal of Botany 85(12): 1657-1671.
Primack R., Hall P. 1998. Cost of reproduktion in the pink lady’s slipper orchid: a four-year
experimental study. American Naturalist 136(5): 329-347.
Primack R., Stacy E., 1998. Cost of reproduktion in the pink lady’s slipper orchid (Cypripedium acaule,
Orchidaceae) ;an eleven-year experimental study of three populations. American Journal of Botany
72: 249-255.
Willems J. H., Lahtinen M. L., 1997. Impact of pollination and resource limitation on seed produktion in
a border population of Spiranthes spiralis (Orchidaceae). Acta Botanica Neerlandica 46(4): 365-375.
Żurek S., 1991. The Biebrza valley geomorphology. Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych
372: 29-62.