ćwiczenie iii z zoologii kręgowców układ nerwowy kręgowców na

ćwiczenie iii z zoologii kręgowców układ nerwowy kręgowców na

ĆWICZENIE III Z ZOOLOGII KRĘGOWCÓW
UKŁAD NERWOWY KRĘGOWCÓW NA PRZYKŁADZIE MÓZGU SSAKA
PLAN BUDOWY MÓZGU KRĘGOWCA
Mózg każdego kręgowca przechodzi w rozwoju ontogenetycznym przez stadium tzw.
pięciu pęcherzyków mózgowych czyli nabrzmień przedniego odcinka cewy nerwowej. U
dorosłych kręgowców pęcherzyki różnicują się w szereg wyspecjalizowanych struktur, ale
zawsze można wyróżnić 5 głównych części mózgu odpowiadających tym pęcherzykom.
Zaczynając od tyłu są to: (1) łączący się z rdzeniem kręgowym rdzeń przedłużony
(myelencephalon), (2) tyłomózgowie wtórne (metencephalon), (3) śródmózgowie
(mesencephalon), (4) międzymózgowie (diencephalon)i (5) leżące najbardziej z przodu
kresomózgowie (telencephalon). Wewnątrz poszczególnych pęcherzyków znajduje się
system komór i kanałów wypełnionych płynem mózgowo-rdzeniowym. Największe z nich to
znajdujące się w kresomózgowiu komory I i II (tzw. komory boczne, ventriculus I i II), w
międzymózgowiu komora III (ventriculus III) a w rdzeniu przedłużonym komora IV
(ventriculus IV) (Ryc. 1, 2)
Ryc. 1. Plan budowy mózgu kręgowca - schematyzowany pokrój zewnętrzny i przekrój podłużny
RDZEŃ PRZEDŁUŻONY (MYELENCEPHALON, MEDULLA OBLONGATA) (Ryc.3)
Ośrodki ruchowe (należące do tzw. układu pozapiramidowego), ośrodki czucia
dotyku i czucia głębokiego, związane z regulacją stanu czuwania, jądra czterech nerwów
czaszkowych: językowo-gardłowego (IX), błędnego (X), dodatkowego (XI) i podjęzykowego
(XII).
TYŁOMÓZGOWIE WTÓRNE (METENCEPHALON)
Most (pons)
Ośrodki współdziałające w utrzymaniu równowagi ciała, w regulacji snu, słuchowe,
pośredniczące w przekazywaniu informacji ruchowej i czuciowej z kory kresomózgowia do
móżdżku jądra nerwów czaszkowych trójdzielnego (V), odwodzącego (VI), twarzowego (VII) i
słuchowego (VIII).
Móżdżek (cerebellum)
Składa się z robaka lub trzonu (corpus lub vermis), dwóch półkul móżdżku
(hemispheria cerebelli), a także uszek móżdżku (auriculae cerebelli) nazywanych u ssaków
kłaczkami (l.poj. flocculus).
Zarówno robak jak i półkule są pofałdowane i pokryte korą móżdżku (cortex cerebelli),
która przykrywa znajdującą się wenątrz istotę białą. Kora składa się z trzech rodzajów komórek
ułożonych warstwowo: (1) najbardziej zewnętrznie warstwy drobinowej, (2) środkowej warstwy
komórek Purkinjego i (3) podstawowej warstwy ziarnistej. Kora móżdżku tworzy fałdy zwane
płacikami (l.poj. lobulus) i listkami (l.poj. folium), które umożliwiają zwielokrotnienie liczby
neuronów korowych.
W istocie białej, która tworzy na przekroju strzałkowym strukturę tradycyjnie zwaną
drzewem życia (arbor vitae) znajdują się u wyższych ssaków cztery jądra głębokie móżdżku.
Drogi nerwowe wstępujące do móżdżku docierają bezpośrednio do kory, a włókna zstępujące
neuronów kory (komórek Purkinjego) dochodzą do jąder głębokich móżdżku a z nich dopiero
bodźce są wysyłane do innych części mózgu lub rdzenia kręgowego. Drogi nerwowe
wstępujące i zstępujące przechodzą przez trzy pary tzw. konarów móżdżku.
Móżdżek pełni skrajnie ważne funkcje w kontroli i integracji ruchowej organizmu, uczeniu
się schematów ruchowych, a także innych procesach kognitywnych np. mowie u człowieka.
ŚRÓDMÓZGOWIE (MESENCEPHALON)
Składa się z trzech części: pokrywy wzrokowej (tectum opticum), nakrywki
(tegmentum) i konarów mózgu (pedunculi cerebri).
Przez nakrywkę przebiega wodociąg mózgu (aquaeductus cerebri). W
śródmózgowiu jest wiele ośrodków zaliczanych do tzw. pozapiramidowego układu
ruchowego i układu limbicznego, a także przetwarzających bodźce wzrokowe i słuchowe
Ośrodki: wzgórki górne (colliculi superiores) i wzgórki dolne (colliculi inferiores) stanowią uwypuklenia pokrywy śródmózgowia, górne należą do układu wzrokowego, dolne do
układu słuchowego; (2) istota szara środkowa (substantia grisea centralis) – otacza
wodociąg mózgu, struktura ta pełni funkcje przeciwbólowe i należy do układu limbicznego; (3)
twór siatkowaty - szereg funkcji w tym regulacja stanu czuwania i funkcje ruchowe; (4) istota
czarna (substantia nigra) – należy do pozapiramidowego układu ruchowego; (5) jądro
czerwienne (nucleus ruber) – także ośrodek ruchowy pozapiramidowego układu ruchowego;
(6) jądra dwóch nerwów czaszkowych: okoruchowego (III) i bloczkowego (IV).
Podstawę śródmózgowia (konary mózgu) tworzą różne drogi nerwowe.
MIĘDZYMÓZGOWIE (DIENCEPHALON)
Składa się z nadwzgórza, wzgórza i podwzgórza
Nadwzgórze (epithalamus)
Należy tu np. szyszynka (epiphysis), gruczoł wydzielania wewnętrznego, który
wydziela hormon melatoninę o wielorakim znaczeniu funkcjonalnym, m.in. regulujący rytmikę
czynności fizjologicznych.
Z szyszynką związany jest występujący w zmiennej formie u prawie wszystkich
kręgowców tzw. narząd ciemieniowy (organon parietale). Szyszynka i narząd ciemieniowy są
równocześnie fotoreceptorami i jedno z nich może funkcjonować u niektórych kręgowców jako
trzecie oko (jaszczurki, larwy płazów) wyposażone we własną rogówkę, soczewkę i siatkówkę.
Wzgórze (thalamus)
Dzieli się na wzgórze grzbietowe (thalamus dorsalis)i wzgórze brzuszne (thalamus
ventralis) Wzgórze grzbietowe zawiera podkorowe ośrodki słuchu i wzroku oraz szereg jąder,
które przekazują impulsy czuciowe z innych struktur do kory mózgu, selekcjonują bodźce
czuciowe decydując o tym które dotrą do kory mózgu oraz pośredniczą w przekazywaniu
aktywizujących impulsów do kory mózgu z tworu siatkowatego.
Wzgórze grzbietowe dzieli się na lemnothalamus i collothalamus. Lemnothalamus
otrzymuje bodźce poprzez drogi nerwowe z pominięciem ośrodków w pokrywie śródmózgowia i
przekazuje bodźce m.in. do lemnopallium kresomózgowia (inna nazwa: kora
lemnotalamiczna). Collothalamus otrzymuje bodźce z ośrodków w pokrywie śródmózgowia i
przekazuje bodźce m.in. do collopallium kresomózgowia (inna nazwa: kora kolotalamiczna).
Wzgórze grzbietowe pełni więc przede wszystkim funkcję filtra między różnymi
ośrodkami czuciowymi mózgu a korą mózgową (selekcjonuje bodźce) i wzmacniacza bodźców
czuciowych.
Wzgórze brzuszne należy do pozapiramidowego układu ruchowego.
Podwzgórze (hypothalamus)
Składa się głównie z wielu jąder podwzgórza i gruczołu dokrewnego przysadki
mózgowej (hypophysis). Zakres jego funkcji jest bardzo szeroki: (1) jest nadrzędnym centrum
integracyjnym autonomicznego układu nerwowego - regulacja homeostazy wewnątrzustrojowej,
gospodarki wodno-elektrolitowej, gospodarki energetycznej, termoregulacja, sterowanie
rozrodem, kontrola temperatury i ciśnienia krwi, popędu płciowego, snu i aktywności przewodu
pokarmowego; (2) pełni nadrzędną kontrolę nad czynnością gruczołów wydzielania
wewnętrznego poprzez hormony przysadki; (3) współdziała w obrębie układu limbicznego.
KRESOMÓZGOWIE (TELENCEPHALON) (Ryc. 2, 3, 4, 5, 6)
Składa się z dwóch półkul mózgu (hemisphaeria cerebri). W obrębie każdej półkuli
wyróżnia się: (1) płaszcz (pallium) zwany częściej u ssaków ze względu na swą warstwową
budowę korą mózgu (kresomózgowia) (cortex cerebri), (2) jądra podstawne i przegrodę
oraz (3) istotę białą półkul.
Kora (cortex)
Jest to istota szara składająca się z kilku warstw neuronów pokrywająca od zewnątrz
półkule mózgu. Większe obszary kory, wyodrębniające się anatomicznie czynnościowo to płaty
(lobi). U człowieka i np. cielęcia jest pięć płatów: czołowy (lobus frontalis), ciemieniowy
(lobus parietalis), skroniowy (lobus temporalis), potyliczny (lobus occipitalis) i wyspa
(insula). Powierzchnia półkul u ssaków wyższych jest pofałdowana (zwiększenie powierzchni i
stad liczby neuronów), dzięki czemu tworzą się uwypuklenia, zwane zakrętami (l.mnoga gyri),
oddzielone od siebie bruzdami (l. mnoga sulci).
Rodzaje kory (płaszcza) u ssaków: (1) kora dawna (paleocortex) -pełni głównie
czynności węchowe oraz związane z generowaniem emocji - jest homologiczna do tzw.
płaszcza bocznego (pallium laterale) innych czworonogów; (2) kora stara (archicortex) –
struktury kory starej generują czynności popędowe, emocjonalne i intencjonalne, uczestniczą
w mechanizmach pamięci, związane ze zjawiskiem świadomości - jest homologiczna do tzw.
płaszcza przyśrodkowego (pallium mediale) innych czworonogów; (3) kora nowa
(neocortex) domeną kory nowej jest integracja różnych bodźców zmysłowych, uczenie się,
pamięć, generowanie bodźców ruchów dowolnych, zjawiska leżące u podstaw świadomości i
samoświadomości - jest homologiczna do tzw. płaszcza grzbietowego (pallium dorsale)
innych czworonogów.
Jądra podstawne i przegroda
Jądra podstawne lub jądra podstawy (nuclei basales) są to duże skupiska istoty
szarej "zanurzone" w istocie białej kresomózgowia. Wyróżniamy tu przede wzystkim: (1) jądro
ogoniaste (nucleus caudatus); gałkę bladą (globus pallidus); łupinę (putamen) i ciało
migdałowate (amygdala). Trzy pierwsze tworzą łącznie ciało prążkowane lub prążkowie
(corpus striatum).
Jądra podstawy odpowiadają za selekcję bodźców czuciowych docierających do kory
kresomózgowia, selekcję reakcji motorycznych, motywację do poszczególnych typów zachowań
Są ważną częścią pozapiramidowego układu ruchowego, którego zadaniem jest regulacja
napięcia mięśniowego i kontrola nad zakresem i płynnością ruchów. Ciało migdałowate jest
bardzo ważnym elementem ukł. limbicznego i odpowiada za generowanie lęku i strachu.
Przegroda lub przegroda przeźroczysta (septum lub septum pellucidum) należy do
układu limbicznego, znajduje sie pomiędzy komorami bocznymi kresomózgowia (czyli komorą I
i II).
Istota biała półkul mózgu
Istota biała półkul mózgu jest utworzona przez włókna nerwowe mielinowe, które
wchodzą w skład: (1) dróg odkorowych, (2) dróg dokorowych, (3) dróg asocjacyjnych i
(4) dróg spoidłowych. Drogi odkorowe biegną od kory do ośrodków podkorowych oraz do
ośrodków ruchowych rdzenia kręgowego i jąder nerwów czaszkowych. Najdłuższą drogą
odkorową jest droga korowo-rdzeniowa (piramidowa), sterująca ruchami dowolnymi.
Drogami dokorowymi są połączenia z ośrodków czuciowych we wzgórzu do
odpowiednich pól czuciowych kory. Najwazniejsze z nich to: (1) promienistość wzrokowa –
łączy czuciowe ośrodki wzrokowe wzgórza z czuciową korą wzrokową; (2) torebka
wewnętrzna - biegną tędy włókna drogi wzgórzowo-korowej przewodzącej impulsy czucia
dotyku i czucia głębokiego do kory ale także włókna drogi piramidowej
Drogi asocjacyjne łączą różne obszarami kory w obrębie tej samej półkuli, mają duże
znacznie m.in. w czynnościach czuciowo-ruchowych, integracji różnych rodzajów bodźców,
percepcji, oraz w uczeniu się i pamięci
Drogi spoidłowe (spoidła) łączą symetryczne okolice kory w prawej i lewej półkuli.
Najważniejsze to m.in.: (1) spoidło wielkie, ciało modzelowate (corpus callosum) - łączy
płaty kory nowej obu półkul; (2) spoidło przednie - łączy struktury węchomózgowia i prążkowia
w obu półkulach.
Ryc. 2. Przekrój strzałkowy przez mózg cielęcia z zaznaczonymi najważniejszymi bruzdami i
zakrętami kresomózgowia oraz elementami budowy wewnętrznej wszystkich odcinków mózgu
UWAGI O FILOGENEZIE ISTOTY SZAREJ KRESOMÓZGOWIA
U najpierwotniejszych kręgowców występuje już 5 głównych skupisk istoty szarej
kresomózgowia, otaczających światło komór bocznych. Dzieli się ją na pallium (pallium
mediale – płaszcz przyśrodkowy, pallium dorsale – płaszcz grzbietowy, pallium laterale –
płaszcz boczny) oraz subpallium w którego skład wchodzi striatum i septum. U ssaków
występują również homologi tych rodzajów istoty szarej. Płaszcz grzbietowy (występujący u
ssaków w postaci warstwowej kory nowej - neocortex) dzieli się na 2 części: (1) lemnopallium,
które otrzymuje bodźce sensoryczne z lemnothalamus i (2) collopallium, które otrzymuje
bodźce sensoryczne z collothalamus (Ryc. 3).
Ryc. 3. Ewolucja kresomózgowia w linii synapsydalnej (ssaczej) z zaznaczonym
najpierwotniejszym dla szczękowców (schemat górny) stanem kresomózgowia
W ewolucji ssaków ma miejsce szereg tendencji dotyczących płaszcza (kory mózgu),
które wpływają na bardzo zróżnicowaną morfologię kresomózgowia w różnych taksonach. Są
to: specjalizacja ośrodków somatosensorycznych i somatomotorycznych, zwiększanie udziału
ośrodków asocjacyjnych w neocortex; redukcja paleocortex; wzrost pofałdowania neocortex,
czyli liczby neuronów; wzrost współczynnika encefalizacji (stosunek masy mózgu do masy ciała
zwierzęcia) (Ryc. 4 i 5).
Ryc. 4. Ewolucja okolic kory mózgu u ssaków
Ryc. 5. Ewolucja okolic asocjacyjnych kory nowej (białe obszary neocortex). Porównanie
rodzajów Sorex i Homo