09 Podstawy fizjologiczne dzialania neuronu i polaczen

Analiza i modelowanie
procesów fizjologicznych
Wykład 9
Podstawy fizjologiczne działania neuronu i
połączeń międzyneuronalnych
Prof. Antoni Grzanka
Budowa komórki nerwowej
Potencjał czynnościowy a
pobudzenie elektryczne
a) dwufazowy potencjał czynnościowy
b) redukcja opóźnienia (latencji) przy zanurzeniu pasków platynowych w rtęci
c) bezpośredni artefakt elektryczny wynikający z bezpośredniego przewodnictwa
wg. Carpenter'a za Hodgkin'em 1939
Potencjał równowagi dla jednego
jonu
Model powstawania potencjału spoczynkowego:
1. Istnieje różnica stężeń jonów wewnątrz- i na zewnątrz
komórki
2. Błona komórkowa przepuszcza tylko niektóre jony
(jest półprzepuszczalna)
Potencjał dla potasu
(prawo Nernsta):
EK =
[K ]Z
RT
ln
F
[ K ]W
T – temperatura bezwzględna
R – stała gazowa
F – stała Faradaya
RT
 przy 20ºC=25 mV
F
Wartości w różnych komórkach,
różnych organizmów (20ºC)
[K]W=124÷400 mM
[K]Z=2,3÷20mM
EK=-76÷-101mV
Potencjał równowagi dla wielu
jonów
Równanie Goldmana pozwala
obliczyć potencjał równowagi wtedy,
gdy tworzy go mieszanina jonów
(wersja dla jonów jednowartościowych)
E=
P K [ K ]Z P Na [ Na]Z PCl [Cl ]W
RT
ln
F
P K [ K ]W P Na [ Na]W PCl [Cl ]Z
[X]Z – stężenie jonu X na zewnątrz komórki;
[X]W – stężenie jonu X wewnątrz komórki;
PX – przepuszczalność (względna) błony dla jonu X
Wartości E dla 20ºC dla różnych komórek -60÷-100mV;
W neuronie człowieka in vivo E≈ -70mV
Uproszczony schemat HodgkinaHuxleya
Aksoplazma
I
Rk
V
C
+
RNa
+
Ek
Płyn zewnątrzkomórkowy
-
ENa
Przepuszczalność jonów potasu i
sodu podczas potencjału
czynnościowego
”Otwieranie pętli” poprzez
zacisk napięciowy
Napięcie
(Pętla otwarta)
+
Impuls przedsynaptyczny
+
Przewodność
Sodu
Prąd Na+
.
Pętla
otwarta
+
Pojemność
błony
Przewodność
Potasu
Prąd K+
Opóźnienie
Pętla
zamknięta
S1
Napięcie
na błonie
Przebieg potencjału
czynnościowego w neuronie
Równanie na prąd jonowy
dV
+g K (V −E K )+ g Na (V −E Na )+g Cl (V −E Cl )
dt
I : gęstość prądu jonowego przepływającego przez błonę komórkową,
μF
C : elektryczna pojemność właściwa błony komórkowej ( =1 2 ),
cm
V : potencjał wewnątrzkomórkowy,
g K , g Na , g Cl : przewodności właściwe dla jonów
odpowiednio K-potasu, Na-sodu, Cl-chloru,
E K , E Na , E Cl : potencjały równowagi dla w/w jonów
I =C
Ref: http://icwww.epfl.ch/~gerstner/SPNM/node14.html
Równanie na przewodność sodu
3
g Na =G Na m h
mS
G Na =120 2
cm
m : zmienna aktywująca przepływ jonów
h : zmienna blokująca przepływ jonów
m , h: obie zmienne mają wartości w granicach od 0 do 1
dm
=m 1−m− m m
dt
dh
=h 1−h− h h
dt
stałe czasu: m ,  m , h ,  h zależą od napięcia V [ mV ]
25−V
m =0,1
e
25−V
10
 h=0,07 e
−V
20
,  m=4 e
−V
18
−1
1
,  h=
e
30−V
10
−1
Przewodność potasu i wapnia
4
g K =G K n
mS
G K =36 2
cm
n : zmienna aktywująca przepływ jonów (od 0 do 1)
dn
=α n (1−n)−βn n
dt
−V
10−V
80
α n=0,01
,
β
=0,125
e
n
V
1−
e
10
−1
g Cl =0,3
mS
2
cm
Uogólnienie modeli typu
Hodgin'a-Huxley'a
Aksoplazma
I
gn(t,V)
IP
En
+
-
C
-
V
gL
EL
+
Płyn zewnątrzkomórkowy
C pojemność dwuwarstwy lipidowej
g n przewodność nieliniowa kanału jonowego bramkowanego napięciem
g L kanały liniowej przepuszczalności
E n E L potencjały elektrochemiczne
I p pompy jonowe
Równanie modelu uogólnionego
dV
C
=−∑ I i
dt
i
I i =(V − Ei ) g i
I i E i g i prąd, potencjał i przewodność
specyficznego kanału jonowego w modelu
g i (V )= ḡi ϕαi χβi
d ϕi (V , t) 1
= (ϕ∞ i−ϕi )
dt
τϕ i
d χi (V , t) 1
= (χ∞i −χ i)
dt
τ χi
ḡi jest maksymalną przewodnością dla jonu i
ϕi χ i są odpowiednio zmiennymi aktywacji i dezaktywacji kanałów jonowych
τ ϕi τ χi są odpowiednimi stałymi czasu aktywacji i dezaktywacji
ϕ∞i χ ∞i są wartościami w stanie ustalonym i są funkcjami Boltzmana napięcia V
i
i
Podprogowe oddziaływania
synaptyczne
Synapsa to pole
kontaktowe między
neuronami
Dwa rodzaje synaps:
o przekaźnictwie
elektrycznym bądź
chemicznym
Komórki mają próg pobudzenia równy -50mV. Jeżeli
oddziaływania synaps nie spowodują przekroczenia
wartości progowej to ich pobudzenie nie ma znaczących
skutków. Nałożenie się aktywności wielu synaps może
spowodować reakcję komórki.
Pod synapsą
zachodzi zmiana
przewodnictwa jonów
przez błonę i zmiana
potencjału komórki
Synapsa chemiczna przekazywanie informacji
1. pęcherzyki synaptyczne
2. kanały wapniowe
3. enzym rozkładający transmiter (neuroprzekaźnik)
4. receptor transmitera
5. kanały sodowe
http://www.biofiz.am.wroc.pl/bfstr64.html
Synapsa elektryczna - konekson
Są to tak zwane połączenia szczelinowe (gap junctions). Odgrywają znaczącą rolę w
sterowaniu mięśnia sercowego i mięśni gładkich. Umożliwiają koordynację ich
skurczów. Jest to bezpośrednie połączenie między komórkami. Odległość między
błonami komórek jest tu bardzo mała, rzędu 3÷5 nm. Cząsteczki białka, koneksyny,
tworzą porę płynową, konekson, łączący bezpośrednio wnętrza obu komórek.
Neuroprzekaźniki
Neuroprzekaźnik
Acetylocholina (ACh)
Rola
Mediator w połączeniach mózgowych i nerwowo-mięśniowych.
Grupa amin
Regulacja nastroju, skupienia uwagi. Kontrola faz snu.
(dopamina, adrenalina,
noradrenalina,
serotonina)
Kwas gammaaminomasłowy
(GABA)
Hamuje aktywność elektryczną. Łagodzi stany lękowe.
Endorfiny
grupa hormonów, wywołują dobre samopoczucie i
zadowolenie z siebie oraz wywołują wszelkie inne stany
euforyczne (tzw. hormony szczęścia). Tłumią odczuwanie
drętwienia i bólu. Są endogennymi opioidami.
Reprezentacja ruchowo-czuciowa w
korze (homunculus)
Inne źródła
Polecam:
Brain.fuw.edu.pl/~jarek/MAGISTERKI/magisterkaAG.pdf
Żygierewicz J, P. Suffczyński P: Modele symulacyjne. w Nałęcz M,
editor, Problemy biocybernetyki i inzynierii biomedycznej, volume V. Wydawnictwa
Komunikacji i Łączności, 2002. Polska Akademia Nauk.
Ponadto wykorzystane w wykładzie materiały pochodzą z:
Khoo M. C. K. Physiological Control Systems. Analysis, Simulation, and Estimation,
IEEE Press 1999/2000