PSZCZELNICZE ZESZYTY NAUKOWE ZMIENNOSC SZEROKOSCI

PSZCZELNICZE
ZESZYTY
NAUKOWE
ROK XXIII
1979
ZMIENNOSC SZEROKOSCI IV TERGITU ODWŁOKOWEGO
W POPULACJI PSZCZOŁ RASY KAUKASKIEJ
Mi<!hał
Gromisz
Oddział Pszczelnictwa
IS
WPROWADZENIE
W pracy hodowlanej ocena morfologiczna pszczół ma znaczenie przede wszystkim jako sprawdzian ich przynależności rasowej. W opisie morfologicznych rojów uwzględnia się także wielkość ciała pszczół-robotnic.
Jako najlepszy wskażnik tej cechy przyjęto wymiary tergitów odwłokowych. Początkowo oznaczano szerokość dwóch tergitów III i IV, obecnie
ograniczono się tylko do szerokości IV tergitu, jako wysoko skerelowanej z rozmiarami odwłoka pszczoły (B o r n u s 1964, G r o m i s z 1971).
Uzyskano przez to znaczne ułatwienia w czynności bonitacyjnej, nie
tracąc w zasadzie na poprawności informacji. Niektórzy hodowcy zagraniczni poprzestają także na oznaczeniu wymiarów pojedynczych tergitów
w opisie morfologicznym pszczół (B a h r m a n n, G r orn i s z, V e s e l y
1966).
Nasza rodzima populacja pszczół została dość dokładnie poznana
i opisana pod względem szerokości IV tergitu odwłokowego (G r o m i s z
i B o r n u s 1972, G r o m i s z i współautorzy 1978). W stosunku do
pszczół rasy kaukaskiej, selekcjonowanych obecnie także w Polsce, brakuje tego rodzaju danych w opisie morfologicznym (G r o m i s z 1978).
W pracy niniejszej pragniemy wypełnić tę lukę.
MATERIAŁ I METODA
Badania przeprowadzono na pszczołach robotnicach, pochodzących
od 113 matek pszczelich Apis mellifica caucasica, importowanych w ZSRR
w latach 1965-1975 (G r o m is z 1978). Na 30 robotnicach z każdego
roju mierzono szerokość IV tergitu odwłokowego według metodyki przyjętej w Oddziale Pszczelnictwa IS w tego rodzaju badaniach (G r o m i s z
1971, G r o m i s z i B o r n u s 1972).
Dla poszczególnych rojów (próbek) obliczono średnie arytmetyczne
(x) tej cechy i standardowe odchylenia (S) oraz w razie potrzeby wskażli'"
67
niki zmienności (V). Następnie z sumy średnich dla rojów obliczono średnią wartość (x) dla populacji (zbioru -roj'ow)' i standardowe-odchylenie.
Model matematyczny populacji ułożono według wzoru
y = (x - x): S,
gdzie y symbolizuje wskaźnik podobieństwa tej cechy dowolnego roju
(x) w stosunku do średniej wartości cechy (x) dla populacji (zbioru rojów).
WYNIKI
Ze 113 średnich szerokości IV tergitu dla-rojów najmniejsza wartość
wynosiła 2,15 mm, a największa 2,35 mm. Jest to rozpiętość stosunkowo
mała, co świadczy o dużym wyrównaniu populacji pszczół kaukaskich
pod względem tej cechy. Rozkład średnich wartości dla rojów (ryc. 1)
był zbliżony do rozkładu normalnego. Średnia wartość dla tego zbioru
rojów wynosiła 2,242 mm, a standartowe odchylenie 0,0412 mm.
'to
"l.
'0
-f
Ił
~
30
:J••
10
,/0
Ryc. L I{;zY'>va zmienności szerokości IV tergitu odwłokowego pszczół kaukaskich
Curve ofvariabtflty
of the width of rV"tergfte in the 'populations of Caucasian bees
Badany zbiór rojów reprezentował iosiem 'partii matek, przyjmując,
że import w poszczególnych latach stanowił ich odrębne partie. Różnice
w szerokości IV tergitu pomiędzy partiami matek były znaczne, przede
wszystkim w porównaniu krańcowych. wartości: od 2,175 mm (1965 rok)
do 2,268 mm (1971) i 2,281 mm (1969). Średnie dla pozostałych partii
mieściły się w granicach 2,231 -2,244
mm. Wyrównanie poszczególnych
partii różniło się także. dość silnie, Standardowe odchylenia wynosiły
od 0,0379 mm do 0,1242 mm, średnie natomiast równało się .0,03'32 mm.
Było zatem mniejsze niż obliczone uprzednio. dla całego zbioru rojów,
które traktowano jako populację jednorodną .. Jest to zrozumiale, bo na
zmienność całkowitą tej populacji rojów składała się zarówno zmienność
w obrębie poszczególnych partii vmatek; jaĘ i różnice. między nimi.
Co do pochodzenia tychmatek,,·'W'ięfuy. tylko tyle, że należały' do
68
rasy kaukaskiej i wywodziły się z hodowli fermy pszczelarskiej w Krasnej Polanie na Kaukazie. Rodowody ich nie były nam znane. Duża zmienność w obrębie niektórych partii może zatem wynikać i z faktu, że składały się na nie matki różnych Iini tej rasy pszczół, selekcjonowanych
w Krasnej Polanie. W rezultacie jednak otrzymaliśmy dość dobrą charakterystykę zmienności IV tergitu w stosunku do populacji pszczół kaukaskich, które wprowadziliśmy na nasze tereny. Średni poziom tej cechy,
jak już podawaliśmy, wynosił dla całego zbioru rojów 2,242 mm, natomiast średnia obliczona z sumy średnich dla poszczególnych partii matek
równała się 2,239 mm. Wiele przemawia za tym, żeby w charakteryzowaniu ogólnym populacji przyjąć tę drugą wartość (przede wszystkim
. nierówna liczebność partii), ale zrezygnowaliśmy z tego na rzecz wartości
2,242 mm. A to z następujących powodów. W dalszych obliczeniach
uwzględniamy standardowe odchylenie, odpowiadające całemu zbiorowi
rojów (S = 0,0412 mm), jako pełniejszy wskaźnik zmienności populacji
tej rasy pszczół, oraz ze względu na stosunkowo nieznaczną różnicę
pomiędzy wartościami średnich obliczonymi dwoma sposobami (różnica
0,003 mm).
Znając średnią arytmetyczną
i standardowe odchylenie możemy
oszacować teoretyczny rozkład wartości cechy, której odpowiadają te
parametry. W naszym przypadku otrzymamy, że dla populacji rojów
rasy kaukaskiej graniczne wartości w szerokości IV tergitu wyniosą
2,12 mm i 2,36 mm. Wynika to z właściwości matematycznych rozkładu
normalnego: trzy standardowe odchylenia na· minus i trzy na plus od
średniej arytmetycznej wyznaczają przedział, w którym spodziewamy
się znaleźć 99,7% obserwacji. Zmienność IV tergitu odpowiada rozkładowi normalnemu, więc kształtowanie się wartości tej cechy w populacji
pszczół podlega tym właściwościom. Możemy zatem oznaczyć dla każdego roju rasy kaukaskiej miejsce, jakie on zajmie w modelowym rozkładzie tej cechy morfologicznej. Wystarczy tylko różnicę między wartością IV tergitu tego roju (x) a średnią (x = 2,242 mm) dla populacji
podzielić przez standardowe odchylenie. Możemy to zapisać:
y
=
(x -
x): S
Po podstawieniu do tego wzoru w miejsce symbolów liczb rzeczywistych
i wykonaniu działań otrzymamy ostateczną postać równania:
y
= 24,2718 x - 54,4175
Wartość y przyjeliśmy nazywać wskaźnikiem podobieństwa. Wyraża on
stopień podobieństwa albo odległość w stosunku do wartości średniej,
obliczonej eksperymentalnie
dla populacji. Wskaźnik podobieństwa
może być ze znakiem minus lub plus, w zależności w jakim kierunku
dany rój odchyla się wartością cechy od średniej. W miarę oddalania się
wartości cechy od średniej, maleje prawdopodobieństwo przynależności
roju do modelowej populacji, aż do uzyskania zupełnej pewności, że
on do niej nie należy. Jako graniczne wskaźniki przyjmujemy -3 i +3.
69
Inaczej mowiąc w populacji licznej i losowo się krzyżującej najwięcej
rojów powinno wystąpić o wartościach wskaźnika podobieństwa bliskich
zeru (od -1 do + 1), natomiast wiele mniej o wyższych bezwzględnie
wskaźnikach.
'
Nasuwa się pytanie w jakim stosunku do tego teorytycznego modelu
pozostaje rzeczywisty rozkład rojów badanego zbioru, który posłużył
do 'obliczania modelu. Podajemy niżej częstotliwość ~/,,) rojów teorytyczną (a) i rzeczywistą (b) według ich wskaźników podobieństwa (y):
y
<-3
-3--2
-2--1
-l-
O
0-+1
+1-+2
+2-+3
+3<
a
0,15
2,35
13,5
34,0
34,0
13,5
2,35
0,15
b
O
1,8
9,7
37,2
35,4
15,0
0,9
O
Obserwujemy tu dość dużą zgodność. Wynika ona przede wszystkim
z tego, że nasz badany zbiór rojów był liczny, i że zmienność IV tergitu
odpowiadała rozkładowi normalnemu. Ale to dobrze świadczy o doborze
rojów dobadań, zarówno pod względem trefności, jak i reprezentatywności. Poza tym nasz cały zbiór zamykał się bez reszty w modelu teoretycznym. Możemy zatem oczekiwać, że każdy dowolny rój pszczoły
kaukaskiej spoza naszych badanych, znajdzie tam miejsce również, bo
model jest wystarczająco tolerancyjny.
Interesowała nas dotychczas zmienność pomiędzy rojami pszczół w
obrębie rasy kaukaskiej. Do takiej analizy oznaczaliśmy poziom szerokości IV tergitu dla poszczególnych rojów, jako średnią wartość z pomiarów na 30 pszczołach robotnicach. Między robotnicami zachodziły
mniejsze lub większe różnice w szerokości IV tergitu, Pragniemy scharakteryzować zmienność osobniczą tej cechy.
Standardowe odchylenia (S w mm) szerokości IV tergitu dla rojów
rasy kaukaskiej układały się następująco (w
rojów):
"I"
S
0,0301-0,0400
0,0401-0,0500
0,0501-0,0600
0,0601-0,0700
0,0701-0,0800
0,0800<
>Ol"
7,1
38,0
28,3
16,8
8,0
1,8
V
1,56
2,01
2,45
2,90
3,34
W ostatniej pozycji tego uporządkowania podajemy wskaźniki zmienności (V), odpowiadające środkowym wartościom S dla poszczególnych
klas, Do obliczania ich wszystkich przyjęliśmy tę samą wartość średniej,
równą 2,242 mm (średnia dla zbioru rojów). Widzimy, że dla większości
rojów S nie przekraczało 0,0600 mm, a dla prawie wszystkich było
70
mniejsze niż 0,0800 mm. Dla prawie wszystkich, bo dwa roje znacznie
przekraczały tę wartość (S = 0,1094 mm i S = 0,1244 mm).
Skąd się biorą duże wartości standardowego odchylenia? Z genetycznego punktu widzenia można się tu liczyć z faktem, że matka pszczela
jest mieszańcem, albo że 'Została unasieniona przez trutnie należące do
różnych ras. W obu tych przypadkach powstają pszczoły robotnice o
dużym zróżnicowaniu cechy. Wartość standardowego odchylenia wtedy
wzrasta. Przy krzyżowaniu międzyrasowym. gdzie matka reprezentuje
jedną z ras, a wszystkie trutnie ją unasieniające inną rasę, zróżnicowanie osobnicze wewnątrz rojów będzie na ogół małe, a więc wartość S
również niewielka. Zmienia się tylko wtedy poziom cechy dla roju (średnia) w stosunku do form rodzicielskich. Stąd w ocenie morfologicznej
pszczół, jako składnika pomocniczego w pracy hodowlano-selekcyjnej,
należy stosować kompleksowe metody.
Średnia wartość obliczona z sumy wskażników zmienności poszczególnych rojów wynosi 2,41. Jest to nieco mniejsza wartość niż uzyskano
w innym opracowaniu, w którym oceniano pod tym względem roje
pszczoły krajowej (V = 2,62, Gromisz i Bornus 1972). Wyrównanie pogłowia wewnątrz badanych rojów pszczół rasy kaukaskiej było więc
przeciętnie większe niż stwierdzono w nieselekcjonowanej populacji rodzimej. Może tu się uwidaczniać wpływ zaawansowania selekcji nad
pszczołą kaukaską.
Ilościowy rozkład rojów według wartości wskaźnika zmienności był
bardzo charakterystyczny. Rojów o największym wyrównaniu (do S =
= 0,0400 mm) notowano stosunkowo mało. Najliczniejsza zaś była następna klasa: S od 0,0401 mm do 0,0500 mm. W dalszych klasach liczba
ich stopniowo malała, rozciągając ten szereg statystyczny w kierunku
wyższych wartości standardowego odchylenia. Rozkład był więc niesymetryczny. Możemy przypuszczać, że w pewnej części asymetria ta została wywołana kosztem jednorodności doboru rodziców do kojarzenia.
Jednak matek, które kojarzyły się przypuszczalnie choćby częściowo z
trutniami różnymi. pokrojem, było raczej niewiele. Jest to zrozumiałe,
bo w hodowli pszczół czystych ras czy linii, staramy się utrzymać dobór
jednorodny, wykorzystując różne systemy jego zabezpieczania, nie zawsze jednak całkowicie skuteczne.
.
Wartość standardowego odchylenia czy wskaźnika zmienności najlepiej charakteryzuje stopień wyrównania pogłowia roju. Dla praktyków-hodowców jest jednak przydatna ocena porównawcza, stopniująca
rozmiary wyrównania według umownej skali. Proponujemy dla populacji pszczół rasy kaukaskiej pięciostopniową ocenę wyrównania pogłowia roju:
V
Swmm
wyrównanie
~ 1,8
~ 0,0400
bardzo duże
1,9-2,2
0,0401-0,0500
duże
2,3-2,7
0,0501-0,0600
średnie
2,7-3,1
0,0601-0,0700
mniej niż średnie
3,2<
małe
0,0700 <
71
WNIOSKI
W charakteryzowaniu morfologicznym rojow pszczół rasy kaukaskiej
i ocenie ich przynależności rasowej pod względem szerokości IV tergitu
odwłokowego, zadanie spełnia model matematyczny, oparty na następującej wartości parametrów: średnia arytmetyczna cechy w populacji 2,242 mm i standardowe odchylenie ~ 0,0412 mm.
LITERATURA
B li h r m a n n R., G r o m i s z M., V e s e l y V. (1960) - Merkmalsbeurteilung
bei
der Zuchtauslese der Honigbiene. Archiv f. Gej], u. Kleintierk.,
15(1): 41-57.
B o r n u s L. {(964) Jednolity system hodowli zarodowej
pszczół. Warszawa.
PZP i CSO.
G r o m i s z .M. (1971) - Tergity odwłokowe jako wskaźnik wielkości ciała pszczoły.
Pszczelno Zesz. Nauk., 1!)(1-2): 15-27.
G r o m i s z M. i inni współautorzy (1978) - Charakterystyka
morfologiczna pszczół
linii czystych i mieszańców. Pszczelno Zesz. Nauk., 22: 49-58.
G r o m i s z M. (1978) - Charakterystyka
morfologiczna pszczół kaukaskich importowanych w latach 1965-1975. Pszczelno Zesz. Nauk., 22 : 85-93.
G r o m i s z M. i B o r n u s L. (1972) - Zmienność szerokości IV tergitu odwłokowego u pszczoły krajowej. Pszczelno Zesz, Nauk., 16: 23-29.
J.13MEH4J.1BOCTb WJ.1PJ.1Hbl IV 6P/oWHErO
TEPrJ.1TA y n4EJlbl
r rOM
M.
H
KABKA3CKOVl
norona
w
Pe310Me
CpeAHllll
2,242
MM
BOCTH aroro
npH3H/lKa
Abl
npH3H/lK
Ha
:nOT
EcnH
ceMH,
B MeCTO
nony4HM
CTBa Anll
IV
WHpHH/I
(HccneAOB/lHC
nsen
x
TorA/I
6plOWHero
113
reprxre
n4enoceMei1).
n-ren
y
CpeAHllll
p/l60THHL\
L\eHHOCTb
-2,41.
MaTeMaTH4ecKHH
y = 24,2718 x - 54,4175.
B ceMllX
CTOHT:
BCTaBHTb cpeAHlO1O
noxaaarene
KaBKa3cKoi1
noponsr
MOAenb
L\eHHOCTb WHpHHbl
CXOACTBa c
nonvnsu-no
CTOllT B 4Hcnax
-
3
H
IV
KaBKa3KOH
KoecpcpHL\HeHTa
n4en
6plOWHero
nopOAbl
H"3MeH4H-
KaBKa3cKoi1
reprare
KaBKa311HOK. nOKa3aT"nH
noponlO6oH
CXOA-
+3.
INCONSTANCY OF WIDTH OF IV TERG ITE OF ABDOMEN AMONG
CAUCASIAN BEES
M. Gromis
z
Summary
Averagę width of IV tergite of abdomen of workers among Caucasian populatlon
of bees equals 2,242 mm (investigated 113 colonies). Mean value of var iation coefficient of this in colonies equals 2,41. Ma.thematical model of populatron for the width of IV tergite of abdornen of Caucasian bees is following y = 24,2718x - 54,4175.
72
After substituting to this formula in place for X mean value of the width of tergite
of workers abdomen from freely taken colony, one will get indicator of simi1ariti
(y) to Caucasian populatlon. For colonies of Causasian population these indicators
of simi1arity fit in ranges -3 to +3.