Stan wybranych populacji goździka pysznego Dianthus superbus L

Chrońmy Przyrodę Ojczystą 64 (2): 51–63.
Stan wybranych populacji
goździka pysznego Dianthus superbus L.
i goryczki wąskolistnej Gentiana pneumonanthe L.
w Krakowie
KINGA KOSTRAKIEWICZ
Zakład Ekologii Roślin, Instytut Botaniki UJ
31-512 Kraków, ul. Lubicz 46
e-mail: [email protected]
Wstęp
Goździk pyszny Dianthus superbus i goryczka wąskolistna
Gentiana pneumonanthe występują w zachodniej, środkowej
i wschodniej Europie oraz środkowej Azji (Meusel i in. 1965,
1978). Gatunki te zasiedlają głównie płaty zmiennowilgotnych
łąk trzęślicowych Molinietum caeruleae (Matuszkiewicz 2001).
W Polsce ich stanowiska są zlokalizowane głównie na Dolnym
Śląsku, Wyżynie Lubelskiej i Roztoczu (Zając A., Zając M. 2001).
W Krakowie i okolicach populacje goździka pysznego i goryczki
wąskolistnej odnotowano w Kostrzu, Sidzinie, Kobierzynie oraz
w Opatkowicach niedaleko osiedla Kliny Borkowskie (Zając
i in. 2006). W większości krajów europejskich G. pneumonanthe
i D. superbus należą do roślin ginących. Również w Polsce są to
taksony rzadkie, podlegające ścisłej ochronie (Rozporządzenie
2004), umieszczone na Czerwonej Liście Roślin Naczyniowych
Polski w kategorii V – narażone na wyginięcie (Zarzycki, Szeląg
2006).
Główną przyczyną zanikania populacji goździka pysznego
i goryczki wąskolistnej jest postępujące zmniejszanie powierzchni łąk trzęślicowych, obserwowane na terenie całej Europy
(Fuller 1987, Green 1990, Prach 1993, Joyce, Wade 1998,
Muller 2000). Zmiana stosunków wodnych oraz zaprzestanie
51
K. Kostrakiewicz
koszenia prowadzi do wkraczania wysokich bylin oraz krzewów,
co skutkuje fragmentacją siedliska i ustępowaniem wielu populacji w wyniku erozji puli genetycznej oraz problemów demograficznych (Oostermeijer i in. 1992, 1994b, Raijmann
i in. 1994). Zanikanie populacji goryczki wąskolistnej jest także spowodowane zmniejszaniem populacji zapylaczy, zwłaszcza rzadkiego gatunku modraszka Maculinea alcon (Elmes,
Thomas 1992). Ponadto do ubożenia stanowisk badanych roślin przyczynia się zrywanie pędów generatywnych, jak również
wykopywanie całych osobników do przydomowych ogródków,
gdzie są uprawiane jako rośliny ozdobne.
Podstawą skutecznych programów czynnej ochrony populacji rzadkich oraz narażonych na wyginięcie taksonów jest
dokładne poznanie ich biologii i ekologii. Równie ważny jest
także stały monitoring naukowy populacji. W związku z tym
podjęto się przeprowadzenia badań, których celem była ocena
stanu populacji goryczki wąskolistnej i goździka pysznego w
wybranych płatach Molinietum caeruleae w okolicach Krakowa.
Szczegółowe cele badawcze koncentrowały się na określeniu:
(1) liczebności i struktury przestrzennej populacji, (2) wielkości
genetów/skupień ramet, (3) produkcji kwiatów i owoców.
Teren badań
Badania prowadzono w Opatkowicach i Kostrzu, gdzie utrzymały się najpiękniejsze w okolicach Krakowa płaty Molinietum
caeruleae stanowiące relikt wilgotnych łąk, rozciągających się
dawniej od Czernichowa po Puszczę Niepołomicką (Denisiuk
1987, Denisiuk i in. 1995). Wielu autorów (Denisiuk 1987,
Denisiuk i in. 1995, Kostrakiewicz 2001) wskazywało na niezwykłą wartość tych terenów ze względu na obecność populacji
rzadkich i chronionych gatunków takich jak: kosaciec syberyjski Iris sibirica, mieczyk dachówkowaty Gladiolus imbricatus,
pełnik europejski Trollius europaeus, kruszczyk błotny Epipactis
palustris, storczyk szerokolistny Dactylorhiza majalis, goryczka wąskolistna Gentiana pneumonanthe oraz goździk pyszny
Dianthus superbus. Jednocześnie podkreślali oni, że płaty podlegały stopniowemu zarastaniu przez krzewiaste gatunki wierzb
(wierzbę szarą Salix cinerea oraz rokitę S. repens subsp. rosma52
Stan wybranych populacji goździka pysznego
rinifolia), wysokie byliny kłączowe (takie jak trzcina pospolita
Phagmites australis, wierzbówka kiprzyca Chamaenerion angustifolium i wiązówka błotna Filipendula ulmaria), jak również turzyce i trawy o dużych, zwartych kępach (takie jak trzęślica modra Molinia caerulea, śmiałek darniowy Deschampsia cespitosa,
turzyca zaostrzona Carex gracilis). Zarejestrowane w ostatnich
dziesięcioleciach znaczne przemiany roślinności, spowodowały
stopniowe ubożenie badanych kompleksów łąkowych (Dubiel
1991, 1996, 2005).
Płaty łąk trzęślicowych, w których prowadzono badania
nazwano Kostrze 1, Kostrze 2 i Opatkowice. W płacie Kostrze
1 populacje obu gatunków występowały w odległości 450 m
na wschód od skrzyżowania ulic Tynieckiej i Winnickiej (ryc.
1). W płacie Kostrze 2 występowała jedynie populacja goryczki wąskolistnej, zlokalizowana około 80 m na południe od ul.
Tynieckiej i 30 m na zachód od ul. Winnickiej prowadzącej do
Skotnik. W płacie Opatkowice populacje były oddalone o około
200 m (Dianthus superbus) i 450 m (Gentiana pneumonanthe)
na południowy zachód od osiedla Kliny Borkowskie (ryc. 2).
Materiał i metody
Goryczka wąskolistna należy do długowiecznych, polikarpicznych i aklonalnych gatunków. Jest to wielopędowa bylina,
wytwarzająca od 1–10 pędów generatywnych, produkujących
rocznie od 1 do 25 kwiatów (Oostermeijer i in. 1994a). W badaniach biologii populacji G. pneumonanthe za podstawową
jednostkę demograficzną uznano osobnika (genet). Goździk
pyszny jest wieloletnią rośliną klonalną, wytwarzającą nieliczne
pędy płonne oraz wyprostowane lub wznoszące się w nasadzie
pędy generatywne. W związku z trudnościami w wyodrębnieniu poszczególnych osobników goździka pysznego bez ich wykopywania za podstawową jednostkę demograficzną przyjęto
skupienie ramet (pędów). Skupienie ramet może być zarówno
jednym rozrośniętym wskutek klonalnego wzrostu osobnikiem,
jak również kilkoma osobnikami. Za rametę uznano każdy pęd
wegetatywny i generatywny.
Obserwacje prowadzono w sezonie wegetacyjnym 2007 roku.
Stan populacji oceniono na podstawie liczebności populacji,
53
K. Kostrakiewicz
1
2
0
200 m
3
Ryc. 1. Lokalizacja badanych populacji w Kostrzu: 1 – goździk pyszny,
2 – goryczka wąskolistna, 3 – ulice.
Fig. 1. Location of investigated populations in Kostrze: 1 – Dianthus
superbus, 2 – Gentiana pneumonanthe, 3 – streets.
udziału wegetatywnych i generatywnych osobników (skupień
ramet) oraz ich wielkości, a także produkcji kwiatów i owoców.
W pierwszej kolejności zbadano liczebność i rozmieszczenie
wszystkich genetów G. pneumonanthe i skupień ramet D. superbus w populacjach. Określono także udział wegetatywnych
i generatywnych osobników (skupień ramet). Jednocześnie
u każdego z nich policzono wszystkie jednostki nadziemne.
W celu zbadania produkcji kwiatów i owoców oznakowano po
30 osobników goryczki wąskolistnej i skupień ramet goździka
pysznego. W mniejszych populacjach zaznaczono wszystkie genety i skupienia ramet. Następnie zaobrączkowano i zmierzono
każdy pęd generatywny oraz policzono wykształcone na nich
kwiaty i torebki.
Istotność różnic między badanymi populacjami pod względem liczby ramet przypadających na osobnika (skupienie ra54
Stan wybranych populacji goździka pysznego
0
200 m
1
2
3
Ryc. 2. Lokalizacja badanych populacji w Opatkowicach: 1 – goździk
pyszny, 2 – goryczka wąskolistna, 3 – ulice.
Fig. 1. Location of investigated populations in Opatkowice: 1 – Dianthus
superbus, 2 – Gentiana pneumonanthe, 3 – streets.
met), wysokości pędów generatywnych oraz liczby kwiatów
i owoców na pęd sprawdzano testem t Studenta lub testem
U Manna-Whitneya (w porównaniach z populacją goryczki wąskolistnej z Opatkowic oraz goździka pysznego z Kostrza).
Wyniki
Wszystkie badane populacje G. pneumonanthe cechowała
słaba kondycja. Wynikała ona przede wszystkim z niewielkiej
liczebności populacji i niewielkiego udziału kwitnących osobników. W płacie Kostrze 1 na powierzchni około 8000 m2 odnotowano 21 wegetatywnych i 27 generatywnych osobników. W
płacie Kostrze 2 na powierzchni 5000 m2 występowało 17 wegetatywnych i 24 generatywne genety. Obie populacje cechowały
się skupiskową strukturą przestrzenną, utworzoną przez odda55
K. Kostrakiewicz
lone od siebie grupy 2–8 genetów. W Opatkowicach osobniki goryczki wąskolistnej były rozmieszczone losowo. Zaobserwowano
tu jedynie 10 wegetatywnych i 6 generatywnych genetów rosnących na powierzchni około 5000 m2. Pomimo, że genety występujące w obu płatach w Kostrzu cechowały się dużo wyższymi
pędami generatywnymi niż w Opatkowicach, średnia produkcja
kwiatów i owoców na pęd we wszystkich populacjach była zbliżona (tab. 1).
Stan populacji D. superbus także był zły (niewielka liczba
i wielkość skupień ramet). Areał populacji w płacie Opatkowice
wynosił około 9 000 m2. Zaobserwowano tu 49 kwitnących
skupień ramet liczących średnio 49,9 pędów. Populacja wyróżniała się skupiskową strukturą przestrzenną utworzoną przez
grupy 2–6 sąsiadujących ze sobą skupień ramet. W populacji
zlokalizowanej w Kostrzu występowało 19 kwitnących skupień
ramet, średnio zbudowanych z 24,5 jednostek nadziemnych.
Skupienia ramet były rozmieszczone pojedynczo na powierzchni
około 8 000 m2. Skupienia ramet występujące w Opatkowicach
były utworzone z większej liczby zarówno wegetatywnych, jak
i generatywnych jednostek nadziemnych. Zaobserwowano ponadto, że w populacji z Kostrza pędy generatywne były znacznie
wyższe niż Opatkowicach, natomiast średnia liczba kwiatów
i owoców wytworzona przez pęd generatywny w badanych populacjach była zbliżona (tab. 2).
Dyskusja
Przeprowadzone obserwacje wykazały słabą kondycję populacji goryczki wąskolistnej spowodowaną małą liczebnością, obecnością jedynie dojrzałych osobników oraz niewielką
produkcją kwiatów i owoców. W Europie podobne, ustępujące
z zajmowanych siedlisk populacje zaobserwowano na wilgotnych, okresowo zalewanych wrzosowiskach, jak również na
łąkach zdominowanych przez trzęślicę modrą – występowały
w nich jedynie dojrzałe genety, których zagęszczenie nie przekraczało 2,0 osobników na m2 (Oostermeijer i in. 1994a).
Petanidou i in. (1995) odnotowali, że średnia produkcja kwiatów na osobnika była niewielka i wynosiła od 1,3 w płacie
z trzęślicą modrą do 1,7 na wrzosowisku. Rose i in. (1998) od56
Liczba osobników
Number of individuals
16
49
41
Populacja
Population
Opatkowice
Kostrze 1
Kostrze 2
Zagęszczenie
Density (ind. m–2)
0,008
0,006
0,003
94
33
6,7a (3–10) 5,1a (1–9) 1,6a (1–3)
Liczba pędów wegetatywnych na osobnika
Number of vegetative shoots per individual
7,4a (3–12) 5,0a (2–9) 2,4b (1–6)
Liczba pędów generatywnych na osobnika
Number of generative shoots per individual
12
Liczba badanych pędów generatywnych
Number of studied generative shoots
3,5a (2–5) 1,2a (1–3)
Liczba ramet na osobnika
Number of ramets per individual
5,9a (4–8)
Liczba kwiatów na badany pęd
Number of flowers per studied shoot
Wysokość badanych pędów generatywnych
Height of studied generative shoots (cm)
41,2b (26–61) 2,8a (1–7) 2,4a (1–6)
42,0b (29–60) 1,8a (1–6) 1,5a (1–5)
26,0a (10–65) 1,6a (1–4) 1,2a (1–3)
Liczba owoców na badany pęd
Number of capsules per studied shoot
Tabela 1. Charakterystyka badanych populacji goryczki wąskolistnej (wartości średnie i zakresy; średnie
oznaczone tym samym symbolem literowym nie różnią się między sobą przy poziomie istotności 0,05).
Table 1. Characteristics of the studied populations of Gentiana pneumonanthe (mean values and ranges;
values marked with the same letter do not differ at the level 0.05).
Stan wybranych populacji goździka pysznego
57
19
Kostrze 1
Istotność różnicy
Significance
of difference
49
Opatkowice
0,002
<0,001
24,5 (19–44)
<0,001
10,9 (4–19)
0,005 49,9 (16–133) 32,4 (11–89)
<0,001
4,25 (1–9)
17,4 (5–44)
95
112
<0,001
ns
ns
73,7 (17–92) 11,4 (4–32) 10,3 (3–30)
54,6 (38–78) 12,6 (3–28) 11,7 (3–26)
Tabela 2. Charakterystyka badanych populacji goździka pysznego (wartości średnie i zakresy; ns – różnica
nieistotna).
Table 2. Characteristics of the studied populations of Dianthus superbus (mean values and ranges; ns – not
significant).
Populacja
Population
Liczba skupień ramet
Number of ramet clusters
Zagęszczenie
Density (ind. m–2)
Liczba ramet na skupienie ramet
Number of ramets per ramet cluster
Liczba pędów wegetatywnych na skupienie ramet
Number of vegetative shoots per ramet cluster
Liczba pędów generatywnych na skupienie ramet
Number of generative shoots per ramet cluster
Liczba badanych pędów generatywnych
Number of studied generative shoots
Wysokość badanych pędów generatywnych
Height of studied generative shoots (cm)
Liczba kwiatów na badany pęd
Number of flowers per studied shoot
Liczba owoców na badany pęd
Number of capsules per studied shoot
58
K. Kostrakiewicz
Stan wybranych populacji goździka pysznego
notowali ponadto, że prawdopodobieństwo zakwitnięcia osobników goryczki wąskolistnej oraz liczba produkowanych kwiatów
wzrasta, gdy kwitnienie miało miejsce w poprzednim sezonie.
Również populacje goździka pysznego cechują się słabą
kondycją wynikającą z niewielkiej liczebności oraz braku osobników juwenilnych. Jednakże przynależność do roślin klonalnych, rozmnażających się generatywnie i wegetatywnie zwiększa szanse przetrwania tego gatunku w zasiedlonym miejscu.
Zachodzące przez całe życie pomnażanie pędów i rozrastanie
kłączy zapewnia stopniowe powiększanie areału osobników.
Z kolei zdolność organizmów do zastępowania starych, obumarłych części przez młode decyduje o długowieczności.
Do utrzymania populacji goryczki wąskolistnej i goździka
pysznego w skolonizowanych płatach niezbędne jest stosowanie zabiegów ochrony czynnej. Powinna ona przede wszystkim
polegać na koszeniu i wykonywaniu luk w pokrywie roślinnej
i ściółce, które umożliwią wzrost liczebności i przyczynią się
do zwiększenia różnorodności genetycznej populacji. Znaczną
rekrutację siewek G. pneumonanthe i D. superbus w lukach obserwowali m.in. Křenová i Lepš (1996), Oostermeijer i in.
(1996), Kesel i Urban (1999) oraz Poshold i Biewer (2005).
Dla utrzymania populacji goryczki wąskolistnej niezbędne jest
wykonywanie wielu luk o powierzchni około 0,25 m2. Najlepsze
efekty daje regularne powtarzanie tego zabiegu co 3 lata, gdyż
w tym okresie nasiona nie tracą żywotności (Kesel, Urban
1999). Również w populacjach Dianthus superbus niezbędne
jest wykonywanie wielu luk, gdyż dużo siewek ginie wskutek zainfekowania grzybami chorobotwórczymi (Mikulík i in.
2002). Dla przedłużenia trwania populacji w zasiedlonym miejscu niezbędne jest także eliminowanie podrostu krzewów oraz
wysokich bylin ograniczających wzrost osobników Gentiana
pneumonanthe, jak i skupień ramet Dianthus superbus (Kesel,
Urban 1999).
59
K. Kostrakiewicz
SUMMARY
Kostrakiewicz K. The state of selected populations of Dianthus
superbus and Gentiana pneumonanthe in Cracow (S Poland)
Chrońmy Przyrodę Ojczystą 64 (2): 51–63.
Gentian marsh and superb pink belong to rare and vulnerable
species in Poland. They grow particularly in purple moor-grass meadow
Molinietum caeruleae. Investigations were carried out during summer
2007 in patches in Kostrze and Opatkowice (SW part of the Cracow
urban area, fig. 1, and 2). In populations of Gentiana pneumonanthe
(aclonal species) as a basic demographic units were adopted genet,
while in population of Dianthus superbus (clonal plant) – ramet cluster.
The aims of study was to evaluate the abundance and spatial structure
of populations, number and length of ramets in genet/ramet cluster
as well as flower and capsules production.
All populations of G. pneumonanthe were characterized by
low abundance. At the site “Kostrze 1” (8000 m2) were detected 49
individuals composed of 7.4 ramets in average with the mean height
of generative stalks of 42.0 cm, while at “Kostrze 2” site (5000 m2)
the population achieved 41 plants consisted of 6.7 ramets and the
mean length of flowering shoot was 41.2 cm. In Opatkowice (5000 m2)
were noted 16 genets composed of 5.9 ramets. The mean height of
generative stalks reached 26.0 cm. It should be added that production
of flowers and capsules was similar in all populations (Table 1).
Both populations of D. superbus presented low abundance as well.
In Opatkowice, 49 ramet clusters occurring in groups was noted within
an area of 9000 m2. The clusters were consisted of 49.9 ramets in
average with the mean length of generative shoot of 54.6 cm. In Kostrze
(8000 m2) only 19 randomly distributed ramet clusters consisting of
24.5 ramets were observed. The mean length of generative shoot was
73.7 cm. The production of flowers and fruits was similar in both
populations (Table 2).
Probably the most effective way of protecting the studied populations
of Dianthus superbus and Gentiana pneumonanthe is creating gaps
combined with removal of expansive plants.
60
Stan wybranych populacji goździka pysznego
PIŚMIENNICTWO
Denisiuk Z. 1987. O ochronę nadwiślańskich łąk w Krakowie.
Chrońmy Przyr. Ojcz. 63, 2: 22–31.
Denisiuk Z., Korzeniak J., Płecha R. 1995. Godne ochrony łąki w
Opatkowicach pod Krakowem. Chrońmy Przyr. Ojcz. 51, 4: 30–35.
Dubiel E. 1991. Mapa aktualnej roślinności miasta Krakowa. Zesz.
Nauk. UJ. Prace Botaniczne 22: 121–133.
Dubiel E. 1996. Łąki Krakowa. I Klasa Molinio-Arrhenatheretea.
Studia Ośrodka Dokumentacji Fizjograficznej 24: 145–171.
Dubiel E. 2005. Map of plant communities of the 3rd Campus of
The Jagiellonian University and its surroundings. Inst. Bot. UJ,
Kraków.
Elmes G.W., Thomas J.A. 1992. Complexity of species conservation
in managed habitats – interaction between Maculinea butterflies
and their hosts. Biodivers. Conserv. 1: 155–169.
Fuller R.M. 1987. The changing extent and conservation interest of
lowland grasslands in England and Wales: a review of grasslands
surveys 1930–84. Biological Conservation 40: 281–300.
Green B.H. 1990. Agricultural intensification and loss of habitat,
species and amenity in British grasslands: a review of historical
change and assessment of future prospects. Grass and Forage
Science 45: 365–372.
Joyce C.B., Wade P.M. 1998. European wet grasslands: biodiversity,
management and restoration. Wiley, Chichester, UK.
Kesel R., Urban U. 1999. Population dynamics of Gentiana
pneumonanthe and Rhynchospora fusca during wet heathland
restoration. Appl. Veg. Sci. 2: 149–156.
Kostrakiewicz K. 2001. Aktualny stan populacji kosaćca syberyjskiego
Iris sibirica na wybranych stanowiskach w okolicach Krakowa.
Chrońmy Przyr. Ojcz. 57, 4: 95–99.
Křenová Z., Lepš J. 1996. Regeneration of Gentiana pneumonanthe
population in an oligotrophic wet meadow. J. Veg. Sci. 7: 107–112.
Matuszkiewicz W. 2001. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk
roślinnych Polski. Vademecum Geobotanicum. PWN, Warszawa.
Meusel H., Jäger E., Weinert E. 1965. Vergleichende Chorologie der
Zentraleuropäischen Flora. Bd. I. Gustav Fischer, Jena.
Meusel H., Jäger E., Weinert E. 1978. Vergleichende Chorologie der
Zentraleuropäischen Flora. Bd. II. Gustav Fischer, Jena.
61
K. Kostrakiewicz
Mikulík J., Sedlářova M., Vinter V. 2002. Pathogenic fungi on
Dianthus superbus subsp. superbus and their influence on host
plants germination and survival. Acta Univ. Palacki. Olomuc. Fac.
rer. nat. Biol. 39–40: 19–25.
Muller S. 2000. Diversity of management practices required to
ensure conservation of rare and locally threatened plant species
in grasslands: a case study at a regional scale (Lorraine, France).
Biodiversity and Conservation 11: 1173–1184.
Oostermeijer J.G.B, Den Nijs H.C.M., Raijmann L.E.L., Menken
S.B.J. 1992. Population biology and management of the marsh
gentian (Gentiana pneumonanthe L.), a rare species in The
Netherlands. Bot. J. Linn. Soc. 108: 117–130.
Oostermeijer J.G.B., Brugman m.L., De Boer E., Den Nijs H.C.M.
1996. Temporal and spatial variation in the demography of Gentiana
pneumonanthe, a rare perennial herb. J. Ecol. 84: 153–166.
Oostermeijer J.G.B, Van’t Veer R., Den Nijs J.C.M. 1994a.
Population structure of the rare, long-lived perennial Gentiana
pneumonanthe in relation to vegetation and management in the
Netherlands. J. Appl. Ecol. 31, 3: 428–438.
Oostermeijer J.G.B., van Eijck M.W., Den Nijs J.C.M. 1994b.
Offspring fitness in relation to population size and genetic variation
in the rare perennial plant species Gentiana pneumonanthe
(Gentianaceae). Oecologia 97: 289–296.
Petanidou T., Den Nijs J.C., O o s t e r m e ijer J.G.B., Ellis-Adam
A.C. 1995. Pollination ecology and patch-dependent reproductive
success of the rare perennial Gentiana pneumonanthe L. New
Phytol. 129: 155–163.
Poshold P., Biewer H. 2005. Diaspore and gap availability are limiting
species richness in wet meadows. Folia Geobot. 40: 13–34.
Prach K. 1993. Vegetational changes in a wet meadow complex, South
Bohemica, Czech Republic. Folia Geobot. Phytotax. 28: 1–13.
Raijmann L.E.L., Van Leeuwen N.C., Kersten R., Oostermeijer
J.G.B., Den Nijs H.C.M., Menken S.B.J. 1994. Genetic variation
and outcrosing rate in relation to population size in Gentiana
pneumonanthe L. Conservation Biology 8, 4: 1014–1026.
Rose R.J., Clarke R.T., Chapman S.B. 1998. Individual variation
and the effects of weather, age and flowering history on survival
and flowering of the long-lived perennial Gentiana pneumonanthe.
Ecography 21: 317–326.
62
Stan wybranych populacji goździka pysznego
Rozporządzenie 2004. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia
9 lipca 2004 r. w sprawie gatunków dziko występujących roślin
objętych ochroną. Dz. U. nr 168 (2004), poz. 1764.
Zając A., Zając M. (red.). 2001. Atlas rozmieszczenia roślin
naczyniowych w Polsce. Nakładem Pracowni Chorologii
Komputerowej Inst. Bot. UJ, Kraków.
Zając M., Zając A., Zemanek B. (red.). 2006. Flora Cracoviensis
Secunda (Atlas). Pracownia Chorologii Komputerowej Inst. Bot. UJ,
Kraków.
Zarzycki K., Szeląg Z. 2006. Czerwona lista roślin naczyniowych w
Polsce. W: Mirek Z., Zarzycki K., Wojewoda W., Szeląg Z. (red.).
Czerwona Lista Roślin i Grzybów Polski. Inst. Bot. im. W. Szafera
PAN, Kraków.
63