plik do pobrania - Wydział Biologii UW

mgr Agnieszka Lipińska
Autoreferat rozprawy doktorskiej:
„Znaczenie interakcji międzygatunkowych w inwazji niecierpka drobnokwiatowego
Impatiens parviflora DC. na terenie Mazurskiego Parku Krajobrazowego”
Praca doktorska wykonana w Centrum Badań Ekologicznych PAN pod kierunkiem
Prof. dr hab. Janusza Uchmańskiego.
Recenzenci:
Prof. dr hab. Katarzyna Turnau – Zespół interakcji roślin z mikroorganizmami,
Instytut Nauk o Środowisku, Wydział Biologii i Nauk o Ziemi, Uniwersytet Jagielloński;
Prof. dr hab. Krzysztof Spalik – Zakład Systematyki i Geografii Roślin, Instytut
Botaniki, Wydział Biologii, Uniwersytet Warszawski.
Przyczyn sukcesu inwazyjnych gatunków roślin upatruje się w ich zdolności
do kolonizowania dużych obszarów. Proces ten ułatwiają cechy morfologiczne
i demograficzne, łatwość dyspersji oraz większe w porównaniu do gatunków rodzimych
zdolności konkurencyjne. Sukces roślin inwazyjnych jest większy w zaburzonych siedliskach,
w szczególności tych o małym zróżnicowaniu gatunkowym i liczebności populacji roślin
rodzimych. W literaturze brak jest jednak publikacji, w których, tak jak w prezentowanej
dysertacji, omawiano by jednocześnie cały kompleks czynników odpowiedzialnych za sukces
inwazji, a mechanizmu sukcesu gatunku inwazyjnego poszukiwano w jego relacji
ze spokrewnionym z nim gatunkiem rodzimym.
Proces wkraczania inwazyjnego niecierpka drobnokwiatowego (Impatiens parviflora
DC.) do kompleksu leśnego w Mazurskim PK i ewentualnego ustępowania stamtąd
rodzimego niecierpka pospolitego (Impatiens noli-tangere L.) analizowano w ograniczonej
skali czasowej (2005-2009) i w lokalnej skali przestrzennej na wytypowanych
powierzchniach badawczych. Przyczyn tego procesu poszukiwano w cechach I. parviflora,
uważanych w literaturze za ważne dla sukcesu inwazji roślin. Analizowano wysokość jego
pędu głównego, powierzchnię liści, produkcję nasion, wpływ warunków pogodowych
na kiełkowanie nasion i ich podatność na żerowanie fauny glebowej a także wydajność
procesu fotosyntezy. Cechy te porównywano z cechami osobniczymi I. noli-tangere. Badano
także zagęszczenia osiągane przez populacje obu gatunków niecierpka oraz ich zmiany
w czasie i rozkład w przestrzeni. Przyczyn sukcesu inwazji I. parviflora upatrywano również
w tych cechach obu roślin, które związane były z ich interakcjami z innymi organizmami
obecnymi w siedliskach, w których występują (Oxalis acetosella L.) czy z roślinami
modelowymi (Lactuca sativa L. var capitata, Plantago lanceolata L.). Była to zdolność
do nawiązywania symbiozy mikoryzowej oraz oddziaływania allelopatyczne. Wyniki
obserwacji, eksperymentów laboratoryjnych i terenowych opisanych w przedstawianej pracy
doktorskiej konfrontowano ze znanymi z literatury hipotezami dotyczącymi inwazji
biologicznych.
W Mazurskim PK I. parviflora i I. noli-tangere tworzyły lokalne, wyspowe populacje
pokrywające powierzchnie o różnej wielkości. Na niektórych z nich gatunki te występowały
osobno, na innych razem. Taki sposób rozkładu w przestrzeni populacji badanych roślin
był wynikiem ich losowego rozsiewania się w środowisku o przestrzennie jednorodnych
warunkach. Różnice w cechach gatunków na powierzchniach, gdzie występowały one razem
lub osobno były więc wynikiem interakcji między I. parviflora i I. noli-tangere.
Porównując badane rośliny na powierzchniach, gdzie rosły osobno z tymi, gdzie rosły
razem dostrzeżono ślady konkurencji między obydwoma gatunkami niecierpka. Świadczyła
o tym wysokość pędów głównych I. parviflora i I. noli-tangere oraz produkcja nasion
obu gatunków. Były one dla każdego gatunku niższe na powierzchni, gdzie niecierpki rosły
wspólnie w porównaniu z powierzchniami, gdzie każdy z nich rósł osobno.
Warunki pogodowe w sezonie wegetacyjnym, w którym prowadzono obserwacje
terenowe były niekorzystne dla rodzimego I. noli-tangere, uważanego za stenobionta.
Natomiast I. parviflora bliższe były cechy charakteryzujące gatunki będące eurybiontami,
dobrze funkcjonujące w zmiennych i niekorzystnych warunkach zewnętrznych. Świadczyło
to o dużej plastyczności fenotypowej I. parviflora na terenie Mazurskiego PK. I. parviflora
nie tylko osiągał większe zagęszczenia, gdy rósł razem z I. noli-tangere, ale także
charakteryzował się większą niż I. noli-tangere ekspansywnością w kolonizowaniu
niezajętych siedlisk. Proces kolonizacji nowych siedlisk badano na powierzchni potencjalnej
ekspansji. Jej położenie względem sąsiednich płatów I. noli-tangere i I. parviflora zapewniało
swobodny dostęp do niej obu gatunkom niecierpka. Powierzchnia ekspansji zaczynała
być zasiedlana przez I. parviflora i I. noli-tangere z opóźnieniem w stosunku do pozostałych
powierzchni. Jednak populacja inwazyjnego I. parviflora już od początku osiągnęła większe
zagęszczenia i lepiej rozwijała się niż I. noli-tangere. W kolejnym sezonie wegetacyjnym
ta różnica między gatunkami niecierpka pogłębiła się.
Zaobserwowane szybkie wkraczanie I. parviflora w fazę kwitnienia było zgodne
ze strategią życiową roślin o krótkim cyklu życiowym. Takiej rozpiętości wegetacji tego
gatunku w czasie sprzyjało również wydłużenie okresu rozwoju generatywnego, które
mogło dodatkowo zwiększać szanse przeżycia I. parviflora w niekorzystnych warunkach
pogodowych, czy podczas żerowania roślinożerców. Natomiast pomimo różnic
w wysokościach pędów głównych na niekorzyść I. parviflora to gatunek ten produkował
zawsze większą liczbę nasion niż I. noli-tangere. Obecność I. parviflora i I. noli-tangere
na wszystkich powierzchniach badawczych w kolejnych sezonach wegetacyjnych sugerowała
natomiast, że rośliny te mogą tworzyć wieloletnie banki nasion, co byłoby szczególnie istotne
w przypadku gatunku rodzimego, którego liczebność na powierzchniach doświadczalnych
pod koniec sezonu wegetacyjnego zmalała do zera. Istnienie takiego banku nasion
potwierdzałaby również mała masa nasion tych gatunków.
Różnice między I. parviflora i I. noli-tangere ujawniały się nie tylko w interakcjach
pomiędzy oboma gatunkami w czasie sezonu wegetacyjnego, ale także w tych momentach,
gdy niecierpki nie miały szansy na oddziaływanie, na przykład zimą. Zarówno I. parviflora
jak i I. noli-tangere są roślinami jednorocznymi. Ich nasiona muszą przeżyć zimą i na wiosnę
wykiełkować. Sukces inwazyjnego gatunku niecierpka I. parviflora powinien zależeć więc
nie tylko od liczebności nasion, ale także od innych charakterystyk jego banku nasion
– trwałości nasion i ich podatności na patogeny i inne organizmy zasiedlające glebę.
Udowodniono, że nasiona obu gatunków różniły się wrażliwością na warunki panujące zimą,
stopniem uszkodzeń w trakcie zimy i kiełkowaniem. Niezależnie od powierzchni, na którą
zostały wyłożone na czas zimy, nasiona I. parviflora były uszkadzane w mniejszym stopniu
i większa ich liczba kiełkowała niż nasiona I. noli-tangere. Natomiast nasiona I. noli-tangere
kiełkowały słabo i jedynie na wybranych powierzchniach badawczych.
Wspomniana większa produkcja nasion przez I. parviflora mogła być wynikiem
intensywnej i sprawniej przebiegającej fotosyntezy. Potwierdziła to charakterystyczna
dla I. parviflora większa powierzchnia asymilacyjna liści oraz większa względna zawartość
chlorofilu w porównaniu do I. noli-tangere. U I. parviflora obserwowano stały w trakcie
sezonu wegetacyjnego wzrost zawartości chlorofilu w liściach. Tendencję spadkową widać
było dopiero pod koniec etapu wydawania nasion przez tę roślinę. Natomiast u I. noli-tangere
zawartość barwnika wzrastała tylko do etapu kwitnienia, po czym obniżała się. Niezależnie
od powierzchni badawczych, na których występowały maksymalna zawartość chlorofilu
była większa u I. parviflora niż u I. noli-tangere. U obu roślin spadek zawartości chlorofilu
w liściach był związany z procesami ich starzenia się. Jednak u I. noli-tangere rozpoczęły
się one szybciej.
Aktywność aparatu fotosyntetycznego były u I. parviflora i I. noli-tangere podobne.
Jednak warto podkreślić, że u I. noli-tangere od końca kwitnienia ta aktywność spadała.
Prawdopodobnie wiązało się to z wyżej opisanymi zmianami w zawartości chlorofilu,
czyli ze starzeniem się roślin. Na powierzchni wspólnej dla obu gatunków u I. parviflora
dochodziło do zwiększenia transportu elektronów kosztem większych strat energetycznych
w antenach pigmentowych. I. parviflora nie wpływał więc na obniżenie aktywności aparatu
fotosyntetycznego I. noli-tangere, a w obecności gatunku rodzimego mobilizował u siebie
proces dostarczania elektronów niezbędnych do tworzenia siły asymilacyjnej.
Na terenie Mazurskiego PK w liściach I. parviflora i I. noli-tangere żerowały larwy
z rodziny Agromyzidae. Aktywność larw zmieniała powierzchnię asymilacyjną liści,
wydajność procesu fotosyntezy i względną zawartość chlorofilu u obu gatunków roślin.
Całkowita powierzchnia asymilacyjna nieuszkodzonej części liści, na których żerowały larwy
Phytomyza sp. była u I. parviflora większa niż u I. noli-tangere. I. parviflora i I. noli-tangere
różniły się jednak powierzchnią liści – liście tego pierwszego miały większą powierzchnię.
Mimo tego uszkodzenia liści I. noli-tangere wywołane żerowaniem tego owada dotyczyły
większej części całkowitej powierzchni liści niż w przypadku I. parviflora. U I. noli-tangere
żerowanie Phytomyza sp. zmniejszało wydajność procesu fotosyntezy i względną zawartość
chlorofilu bardziej niż u I. parviflora.
Oba badane gatunki niecierpka na wszystkich badanych powierzchniach tworzyły
mikoryzę arbuskularną, jednak jej występowanie nie było obligatoryjne. Na powierzchniach
zdominowanych przez I. parviflora wspierała ona trwanie tego gatunku, ale nie była
czynnikiem decydującym w miejscach ekspansji I. parviflora i bezpośredniej interakcji
z rodzimym I. noli-tangere. Należy również podkreślić, że mimo niskich wartości wszystkich
parametrów kolonizacji mikoryzowej na powierzchni ekspansji wartości parametrów
charakteryzujących stopień kolonizacji przez grzyby arbuskularne w korzeniach I. parviflora
były większe niż u I. noli-tangere. Ponadto, I. noli-tangere nawiązywał mikoryzę
arbuskularną niezależnie od koncentracji pierwiastków w glebie, natomiast I. parviflora przy
nawiązywaniu mikoryzy arbuskularnej reagował na zasobność siedliska. Być może
I. parviflora oszczędzał energię nie nawiązując niepotrzebnych symbioz? Przy tym należy
zwrócić uwagę na fakt, iż duże wartości frekwencji występowania tych endofitów u tego
gatunku niecierpka nie wiązały się z dużymi wartościami stopnia bezwzględnej kolonizacji
mikoryzowej czy bezwzględnej obfitości arbuskul.
Allelozwiązki znajdujące się we frakcjach wydzielonych z ekstraktów z liści
i korzeni I. parviflora oraz I. noli-tangere były aktywne i charakteryzowały
się zróżnicowaną siłą oddziaływania na roślinę modelową Lactuca sativa.
Pod wpływem wszystkich analizowanych frakcji allelozwiązków kiełkowanie nasion
i długość korzeni siewek L. sativa były hamowane, a także zwiększała się śmiertelność
siewek w stosunku do kontroli. Nie można jednak jednoznacznie stwierdzić, że allelozwiązki
wydzielone z inwazyjnego I. parviflora silniej wpływały na te procesy. Nie udowodniono
również, że allelozwiązki z liści obu gatunków wykazywały silniejszy wpływ niż z ich
korzeni. Jedynie eksperymenty dotyczące śmiertelności siewek L. sativa dały jednoznaczne
rezultaty. W przypadku allelozwiązków z korzeni I. parviflora stwierdzono większą
śmiertelność siewek L. sativa w stosunku do allelozwiązków z korzeni I. noli-tangere.
Równocześnie większą śmiertelność stwierdzono wśród siewek L. sativa rozwijających
się w obecności allelozwiązków z liści I. noli-tangere, niż w obecności allelozwiązków z liści
I. parviflora. Warto także zwrócić uwagę na fakt, że u siewek L. sativa poddanych działaniu
allelozwiązków z I. parviflora system korzeniowy nie rozwijał się prawidłowo. Zanikały
u nich korzenie boczne, obserwowane w próbach rozwijających się pod wpływem
allelozwiązków z rodzimego I. noli-tangere. W tych ostatnich, krótsza długość korzenia
głównego siewek była być może rekompensowana dobrze rozwiniętym systemem korzeni
bocznych.
Ekstrakty z korzeni obu gatunków niecierpka wpływały również na efektywność
procesu fotosyntezy u rośliny modelowej P. lanceolata. Najmniejszą wartość wskaźnika PI,
charakteryzującego aktywność i witalność aparatu fotosyntetycznego, stwierdzono w liściach
tych roślin, które zasilano ekstraktem z korzeni I. parviflora. Zaś ekstrakt z korzeni
I. noli-tangere prowadził do wzrostu wartości tego parametru.
Badania zaprezentowane w tej pracy wykazały, że przyczyn sukcesu inwazyjnych
gatunków roślin należy upatrywać nie tylko w ich cechach morfologicznych
czy demograficznych; nie wszystkie cechy gatunku inwazyjnego są gorsze od cech gatunku
rodzimego. Istotne są również ich oddziaływania z organizmami, z którymi spotykają
się one na terenie inwazji, w tym z gatunkami rodzimymi. Z drugiej strony w tych
interakcjach należy również poszukiwać przyczyn utrzymywania się gatunków rodzimych,
ponieważ nie we wszystkich sytuacjach te okazują się gorsze.