mgr Anna Sikora i mgr Mateusz Tałanda (2011)

mgr Anna Sikora
mgr Mateusz Tałanda
Ćwiczenie 11
PŁAZY I GADY
Gromada: AMPHIBIA (płazy)
Powstanie
Płazy wyewoluowały z ryb mięśniopłetwych niecałe 400 milionów lat temu. Tropy
należące do pierwszych zwierząt czworonogich znane są z osadów dewonu Gór
Świętokrzyskich. Od ryb płazy różnią się posiadaniem szyi (powstałej przez oddzielenie pasa
barkowego od kości czaszki) i palców. Początkowo kończyny służyły do poruszania się po
płyciznach i równiach pływowych. Z czasem umożliwiły kroczenie po lądzie. Wczesne formy
miały 6-8 palców.
Współczesne nam płazy odziedziczyły po przodkach wiele cech związanych ze
środowiskiem wodnym. Larwy płazów przystosowane są do tego środowiska, co jest
wyraźnie zaznaczone w ich budowie. Występuje u nich serce typu rybiego (zatoka żylna,
jeden przedsionek tzw. skrzelowy, jedna komora i stożek tętniczy). Ponadto cechą
charakterystyczną
larw
jest
obecność
skrzeli
zewnętrznych
lub
wewnętrznych
umożliwiających oddychanie tlenem rozpuszczonym w wodzie, a także linia naboczna.
Podobnie jak ryby – płazy – są zwierzętami zmiennocieplnymi, co oznacza że temperatura
ich ciała zależna jest od temperatury otoczenia. Płazy należą do bezowodniowców – ich jaja
pozbawione są skorupy i błon płodowych charakterystycznych dla pozostałych grup
kręgowców. Właściwa komórka jajowa osłonięta jest miękkimi, galaretowatymi osłonkami
zewnętrznymi chroniącymi jajo bądź zarodek przed wyschnięciem i uszkodzeniami
mechanicznymi.
Ewolucja
Wyzwania związane z życiem na lądzie
Wyjście kręgowców na ląd wiązało się z koniecznością wielu zmian. Parzyste
umięśnione płetwy ryb trzonopłetwych musiały zostać zmodyfikowane w narząd nadający się
do wykorzystania w środowisku lądowym. Z tego względu płazy wykształciły cztery
1
kończyny. Zmianie uległ również kształt ciała na spłaszczony grzbieto-brzusznie. Poruszanie
się za ich pomocą spowodowało również zmiany w szkielecie osiowym. Potrzebny stał się
solidnie zbudowany szkielet przystosowany do wspierania ciężaru ciała, a także nóg z
obręczami barkowymi i biodrowymi. Kończyny pasa miednicowego stały się bardziej
odporne na przenoszenie dużych sił czy gwałtownych naprężeń niż kończyny pasa
barkowego, w związku z czym nastąpiła przebudowa napędu i przeniesienie go z przednich
kończyn na tylne. Silnie spłaszczona czaszka płazów łączy się z kręgosłupem dwoma
kłykciami potylicznymi bez możliwości rotacji, tak więc głowa porusza się jedynie w
płaszczyźnie pionowej. Ze względu na spędzanie dużej części życia w wodzie, ruchy głowy
na boki wydawały się być płazom niepotrzebne – powodowałyby utratę stabilności przy
pływaniu. Powolne i niezgrabne poruszanie się płazów powodowało zapotrzebowanie na dużą
ilość energii z pożywienia, a także duże ilości tlenu. Ze względu na fakt, iż tlen w powietrzu
jest łatwiej dostępny od tego rozpuszczonego w wodzie przodkowie płazów, ryby, musiały się
odpowiednio do tego przystosować wykształcając płuca. Do oddychania dorosłe płazy
wykorzystują płuca, silnie unaczynioną skórę oraz błonę śluzową jamy gębowej i
gardzielowej. Płuca płazów są prymitywne, workowate. Płazy nie posiadają klatki piersiowej
i przepony. W procesie wymiany powietrza rolę pompy ssącej i tłoczącej spełnia dno jamy
gardzielowo-gębowej, wspomagane przez czynność zastawek i mięśni w nozdrzach oraz
gardzieli. W związku z oddychaniem płucnym płazy odziedziczyły po rybach dwa
krwioobiegi. Ich obecność umożliwiła rozdzielenie krwi natlenionej i odtlenionej. Duży
obieg rozprowadza z komory przez pień tętniczy natlenioną krew po całym ciele, a następnie
odprowadza do serca przez zatokę żylną i prawy przedsionek, skąd kierowana jest małym
(płucnym) obiegiem do płuc i skóry, gdzie jest ponownie natleniana. Po natlenieniu krew
wraca do serca żyłą jelitową przez lewy przedsionek i wchodzi do krwioobiegu dużego. Serce
płazów posiada jedną komorę (która może być częściowo podzielona) i dwa przedsionki.
Mieszanie się w sercu krwi natlenowanej z odtlenowaną (żylną) jedynie częściowo ogranicza
gąbczasta struktura komory oraz zastawka spiralna w pniu tętniczym. Po wkroczeniu
kręgowców na ląd zanikły rybie łuski i wykształciła się skóra z wielokomórkowymi
gruczołami. Skóra płazów jest bardzo cienka, przepuszczalna dla wody i powietrza, a także
zaopatrzona w znaczną ilość gruczołów śluzowych i jadowych. Jest ona drugim ważnym
narządem wymiany gazowej dorosłych płazów. Pozbawiona jest rogowych wytworów
naskórka (łusek, piór czy włosów), charakterystycznych dla innych gromad lądowych
kręgowców. Z płazów współczesnych niektóre z rzędu płazów beznogich posiadają łuski
głęboko osadzone w skórze. U niektórych zaś obserwowane są struktury keratynowe np.
2
rogowe pazury u płazów z rodzaju Xenopus. Ponieważ skóra płazów musi pozostać wilgotna
po to aby możliwa była wymiana gazowa, są one ograniczone do życia w środowiskach
wilgotnych, w pobliżu wody. W wyniku zmiany środowiska życia zmianie ulec musiały
również narządy zmysłów - na takie, które były funkcjonalne w obydwu środowiskach. Ze
względu na to, iż powietrze jest gorszym przewodnikiem dla fal dźwiękowych niż woda,
narząd słuchu płazów jest odpowiednio przystosowany. Dźwięk trafia na błonę bębenkową
rozpiętą na skórnych kościach dachu czaszki, a następnie za pośrednictwem strzemiączka –
kostki słuchowej powstałej z przekształcenia kości łuku gnykowego przekazywany jest do
ucha środkowego. Ucho wewnętrzne rozbudowane zostało o dodatkowy kanał limfatyczny,
który utworzył krótki ślimak wyścielony komórkami czuciowymi (narząd Cortiego).
Umieszczone na wierzchołku głowy oczy płazów wyposażone są w powieki oraz gruczoły
łzowe chroniące je przed wysychaniem. U płazów po raz pierwszy pojawia się narząd
Jacobsona – narząd usprawniający węchowe rozpoznanie pokarmu. Z drugiej strony w
związku z życiem na lądzie linia naboczna stała się niepotrzebna i u form dorosłych uległa
zanikowi.
Związek ze środowiskiem wodnym
Płazy jako zwierzęta amfibiotyczne związane są z dwoma środowiskami – wodnym i
lądowym. Składane w środowisku wodnym jaja, przekształcają się w oddychające skrzelami
larwy, które kolejno przekształcają się w oddychające przy pomocy płuc żyjące na lądzie
osobniki dorosłe. Płazy rozmnażają się zewnętrznie i wewnętrznie.
Ponieważ płazy występują w wilgotnych środowiskach, produkty przemiany materii
przekształcane są w mocznik i w ten sposób wydalane do środowiska zewnętrznego.
Ku współczesności
W karbonie powstały trzy występujące współcześnie rzędy płazów: rząd płazów
ogoniastych (Urodela), rząd płazów bezogonowych (Anura) oraz rząd płazów beznogich
(Apoda). Większość współcześnie żyjących płazów jest mała, posiada cztery kończyny, z
których przednie posiadają po 4, a tylne po 5 palców. Płazy zamieszkują bardzo różne
środowiska ekologiczne – wodne, ziemno-wodne, lądowe i nadrzewne. Niektóre ze
współcześnie żyjących płazów zachowały skrzela, niektóre pozbawione są zarówno płuc jak i
skrzeli. Zależność od wilgotności powietrza i temperatury ogranicza ich występowanie
głównie do obszarów stref tropikalnych i subtropikalnych. W strefie klimatu
3
umiarkowanego żyje niewiele gatunków, ale niektóre dostosowały się nawet do warunków
wiecznej zmarzliny. Barwa ciała płazów często pełni funkcję maskującą, natomiast jaskrawe
kolory pełnią funkcję ostrzegawczą. Kijanki płazów są roślinożerne lub drapieżne, natomiast
dorosłe osobniki drapieżne – zjadają bezkręgowce i drobne kręgowce. Płazy prowadzą w
większości nocny tryb życia.
Rząd Płazy beznogie (Apoda)
Liczy ok. 180 gatunków. Ciało ich jest wydłużone (12-135 cm) długości, robakowate,
pozbawione kończyn. Ogon jeśli występuje jest krótki. Płazy beznogie prowadzą wodny
lub lądowy tryb życia (pełzają i ryją). Żyją w zbiornikach wodnych (często zamulonych i
zarośniętych wodną roślinnością), a gatunki lądowe w wygrzebanych w ziemi
chodnikach, albo w ściółce leśnej w pobliżu rzek, czasem zamieszkują mrowiska.
Występują w strefie podzwrotnikowej i zwrotnikowej (tropikalne rejony Ameryki
Południowej i Środkowej, Afryki i Azji). Zapłodnienie u płazów beznogich jest
wewnętrzne, jaja składane są w norach ziemnych. Niektóre gatunki są żyworodne.
Przeobrażenie jaj następuje w osłonach jajowych. Gdy kijanki się wyklują, wędrują do
wody, gdzie następuje ich dalszy rozwój i przeobrażenie. Przedstawiciele płazów
beznogich nie występują w Polsce.
Rząd Płazy bezogonowe (Anura, Salientia, Ecaudata)
Liczy ok. 5370 gatunków, w Polsce 13 gatunków: grzebiuszka ziemna, rzekotka drzewna,
kumaki: górski i nizinny, ropuchy: szara, paskówka i zielona oraz żaby: śmieszka,
jeziorowa, wodna, trawna, moczarowa i dalmatyńska. Płazy bezogonowe mają szeroki,
silnie skrócony tułów (dochodzący do 30 cm), dwie pary kończyn. Odnóża tylne są
silniejsze i dłuższe niż przednie, gdyż przystosowane są do pływania i skakania. Postacie
dorosłe nie mają ogona. Żyją na wszystkich kontynentach świata z wyjątkiem Antarktydy.
W Europie niektóre gatunki sięgają do koła podbiegunowego. Większość płazów
bezogonowych jest jajorodna i obserwujemy u nich zapłodnienie zewnętrzne. Niektóre są
żyworodne, wtedy występuje zapłodnienie wewnętrzne, bez udziału spermatoforów. Jaja
składane są do wody, tam też następuje ich rozwój i przeobrażenie. Larwy płazów
bezogonowych są zazwyczaj roślinożerne lub wszystkożerne, a jako pierwsze rozwijają
się u nich kończyny tylne.
4
Rząd Płazy ogoniaste (Caudata, Urodela)
Liczy ok.550 gatunków, w Polsce 5 gatunków: salamandra plamista oraz traszki (górska,
karpacka, grzebieniasta i zwyczajna). Płazy ogoniaste mają wydłużone ciało (dochodzące
do 150 cm), cztery kończyny prawie jednakowej długości i dobrze rozwinięty ogon.
Zamieszkują głównie półkulę północną. Duże ich zróżnicowanie obserwowane jest w
Ameryce Północnej. Zapłodnienie jest u nich zewnętrzne lub wewnętrzne. W
zapłodnieniu wewnętrznym samice pobierają złożone przez samce spermatofory. Kijanki
gatunków rodzimych są drapieżne – jako pierwsze rozwijają się u nich kończyny
przednie. U niektórych płazów ogoniastych (np. odmieńców z rodzaju Necturus)
obserwowana jest neotenia – uzyskiwanie dojrzałości płciowej przez zwierzę o postaci
larwalnej.
Gromada: REPTILIA (Gady)
Powstanie
Przodkowie
Wyjście na ląd pierwotnych czworonogów umożliwiło ogromne ich zróżnicowanie.
Szybko się rozdzieliły drogi ewolucyjne płazów i owodniowców. Linia tak zwanych
antrakozaurów (Anthracosauria) oddzieliła się od płazów już we wczesnym karbonie lub
nawet w późnym dewonie (około 360 milionów lat temu). Odziedziczyły one po przodkach
płuca i dobrze rozwinięte kończyny. Nadal jednak rozród odbywał się w wodzie. Innym
spadkiem po prymitywnych czworonogach była duża głowa i proste żebra. Podobny stan
mamy u płazów, gdzie żebra i ich mięśnie nie tworzą klatki piersiowej. Powietrze do płuc,
podobnie jak u żaby, było tłoczone przez jamę gębową. Szkielet antrakozaurów ulegał
jednak coraz większemu skostnieniu.
Powstanie owodniowców
Dopiero około 315 milionów lat temu z tych prymitywnych, przypominających
bardziej płazy, zwierząt wyewoluowały owodniowce. Kluczową cechą było powstanie
oskorupionego jaja z trzema błonami płodowymi:
- owodnia (okrywa zarodek i płyn owodniowy)
- kosmówka (okrywa całe wnętrze jaja, błona zewnętrzna)
- omocznia (na zewnątrz od owodni, ale wewnątrz kosmówki)
5
Pierwsze dwie chronią zarodek i uczestniczą w wymianie gazów z otoczeniem. Ostatnia jest
zaangażowana w oddychanie i gromadzenie produktów przemiany materii. Występuje też
błona pęcherzyka żółtkowego, która otacza kulę żółtkową i magazynuje pokarm.
Składanie oskorupionych jaj (wapiennych lub skórzastych) miało ogromne
konsekwencje dla całego organizmu i wpłynęło znacząco na dalsze losy tej grupy kręgowców.
Zapłodnienie musi się odbywać wewnątrz ciała samicy, zanim jajo zostanie otoczone
skorupką. By ułatwić składanie spermy w drogach rodnych samicy, większość owodniowców
ma jakiś narząd kopulacyjny. Niezbędne do rozmnażania środowisko wodne zostało
zastąpione płynem owodniowym wewnątrz owodni. Nie ma etapu larwy i jej przeobrażenia,
rozwój zwierzęcia jest prostszy. Jajo jest kosztownym energetycznie wydatkiem dla
zwierzęcia, ale częściowo chroni zarodek przed drapieżnikami i warunkami zewnętrznymi. Z
tego względu generalnie owodniowce składają mniej jaj niż płazy czy ryby.
Pierwsze owodniowce miały już długie zakrzywione żebra i gastralia (żebra
brzuszne), które tworzyły klatkę piersiową. Mięśnie mogą klatkę piersiową zwężać i
rozszerzać wypychając powietrze z płuc lub pozwalając powietrzu te płuca wypełnić. W
czasie powiększenia klatki powietrze jest zasysane do płuc na zasadzie wyrównania ciśnienia.
Nie trzeba już go tłoczyć do płuc przy pomocy jamy gębowej. Głowa, uwolniona z tej
funkcji, mogła być mniejsza, a jej budowa bardziej skoncentrowana na pozyskaniu
pokarmu. Zmieniły się przyczepy mięśni czaszkowych, wzmacniając siłę szczęk. Możliwa
stała się większa specjalizacja pokarmowa, pojawili się pierwsi lądowi roślinożercy.
Strzemiączko nadal było masywne, więc raczej jego funkcja przenoszenia drgań była
ograniczona. Kość potyliczna miała jeden kłykieć, umożliwiający spory zakres ruchu głowy
względem szyi.
Ewolucja
Wyzwania czekające na lądzie
Uniezależnienie rozmnażania od wody sprawia, że owodniowce mogą całe życie
spędzać na suchym lądzie. Wiąże się to jednak z szeregiem trudności. Na powietrzu skóra
wysycha. By nie tracić wody i chronić powłokę ciała, skóra uległa pewnym modyfikacjom.
Komórki w zewnętrznych warstwach nabłonka rozbudowują swój cytoszkielet, bogaty we
włókna keratynowe. Następnie obumierają tworząc warstwę rogową naskórka. Skóra
tworzy różne tarcze rogowe, łuski i płytki kostne (osteodermy). Czyni to skórę suchą, ubogą
w gruczoły i prawie nie przepuszczalną dla gazów. W ten sposób owodniowce chronią
6
swoje ciało, ale tracą w ten sposób ogromną powierzchnię wymiany gazowej. Konsekwencją
tego jest rozwój płuc, których wewnętrzne ściany uległy sfałdowaniu, rekompensując
nieprzepuszczalność skóry. Te zmiany mają ogromne znaczenie dla układu krwionośnego.
Krew natlenowana dociera do serca tylko z płuc, reszta ciała oddaje krew odtlenowaną.
Trzeba je rozdzielić, by utrzymać odpowiednie proporcje gazów. Dlatego serce
owodniowców ma nie tylko dwa oddzielne przedsionki, ale i przegrodę w komorze. U
gadów nie jest kompletna, ale krew w komorze prawie się nie miesza, ponieważ w czasie
skórczu przegroda styka się z przeciwległą ścianą serca. Wraz z keratynową pokrywą ciała
powstały pazury, które usprawniały lokomocję. Przebudowa ciała pociągnęła za sobą zmiany
w budowie mózgu. Podzielone na dwie półkule kresomózgowie zaczęło dominować
rozmiarami nad resztą mózgu.
Podział owodniowców
Czaszka miała początkowo litą budowę. Szybko jednak u niektórych form zaczęły się
pojawiać okna w okolicy skroniowej. Było to związane ze zmniejszeniem ciężaru czaszki i
rozwojem przyczepów mięśniowych. Formy z jednym, dolnym otworem skroniowym dały
początek synapsydom, które dzisiaj reprezentowane są przez ssaki. Te z dwoma oknami
skroniowymi nazywamy diapsydami, z których do dzisiaj żyją ptaki, krokodyle, jaszczurki i
sfenodonty. Nie wszystkie owodniowce uległy temu trendowi i część zachowała pierwotną
budowę okolicy skroniowej, pozbawioną okien. Nazywamy je anapsydami. Do niedawna
zaliczano do nich żółwie, ale badania filogenetyki molekularnej wskazują, że żółwie mogą
być diapsydami, które wtórnie utraciły okna skroniowe.
Tu pojawia się pytanie, co nazywamy gadem? W tradycyjnym ujęciu jako gady
klasyfikowano wszystkie owodniowce poza ssakami i ptakami. Tak rozumiane gady są grupą
parafiletyczną i zawierają także nie będące ssakami synapsydy. Obecnie synapsydy
klasyfikuje się osobno i jako gady uznaje się anapsydy i diapsydy bez ptaków (też
parafiletycznie). Tak też są traktowane tutaj, choć coraz częściej się spotyka włączanie przez
badaczy ptaków w obręb gadów, dzięki czemu stają się grupą monofiletyczną.
Przystosowania gadów
Na lądzie zdarzają okresy niedoboru wody. Dlatego gady wydalają jej niewiele.
Wymaga to lepiej rozbudowanych nerek, które wydzielają wysoko stężony kwas moczowy.
Stąd w rozwoju embrionalnym pranerka przekształca się w nerkę ostateczną. Daje to ogromną
7
przewagę gadom w suchych środowiskach. Innym problemem na lądzie są dużo większe
wahania temperatur w porównaniu do wody. Gady są zmiennocieplne (dokładniej
ektotermiczne). Regulacja ciepłoty ciała zachodzi za pomocą behawioru. Poza tym gady
mogą funkcjonować w znacznie większym zakresie temperatur ciała niż np. ssaki. Jest to
bardzo oszczędny energetycznie sposób funkcjonowania, dlatego gady mogą jeść rzadziej niż
zwierzęta stałocieplne. Gady wytworzyły niezależnie od synapsydów i płazów błonę
bębenkową na kości skroniowej do odbierania dźwięków (drgań). Drgania tej błony przenosi
do ucha wewnętrznego pomniejszone strzemiączko. Oczy są chronione przez trzy powieki
(górną, dolną i migawkową). Gady cechują się dużą plastycznością behawioralną.
Eksperymenty na jaszczurkach dowiodły, że potrafią rozwiązywać różne zadania nie gorzej
niż ptaki i ssaki.
Ku współczesności
Powstanie dzisiejszych grup
Ponad 250 milionów lat temu gady diapsydowe podzieliły się na Lepidosauromorpha i
Archosauromorpha. Gdzieś w tym miejscu na drzewie rodowym oddzieliły się od pozostałych
gadów żółwie. Wykształciły charakterystyczny, podzielony na płyty pancerz wokół tułowia
służący do obrony przed drapieżnikami, a także jako balast w wodzie. Najpierw z
obojczyków i żeber brzusznych powstała w ewolucji dolna część – plastron. Potem z żeber i
wyrostków kolczystych kręgów górna część – karapaks. Oba pokryte są warstwą keratynową,
zastąpioną u niektórych gatunków przez zwykłą skórę. Pancerz może też pomagać w
utrzymywaniu równowagi jonowej, magazynować metabolity, wapń, wodę lub tłuszcz.
Wymusza jednak usztywnienie kręgosłupa i wyjątkowe w świecie kręgowców położenie
łopatki i kości biodrowej wewnątrz żeber. Pancerz uniemożliwia ruch klatki piersiowej.
Wentylację płuc wspierają ruchy kończyn. U gatunków wodnych, w czasie zanurzenia,
nabłonek gardzieli i kloaki umożliwia wymianę gazową. Dzisiejsze formy mają bezzębny
rogowy dziób. Występują wśród żółwi zarówno mięsożercy jak i roślinożercy. Obecnie żyje
ponad 300 gatunków, zamieszkujących lądy, morza i wody słodkie.
Wśród Archosauromorpha największy rozwój przeżyły archozaury, charakteryzujące
się dodatkowym oknem przed oczodołem w czaszce i sprawniejszymi kończynami,
podciągniętymi bardziej pod tułów. U paru linii archozaurów powstały formy szybko
biegające, dwunożne. Aktywny tryb życia wymagał bardziej wydajnego metabolizmu.
Dlatego powietrze u archozaurów przechodzi przez kanaliki płucne w jednym kierunku, u
8
bardziej zaawansowanych form wykształciły worki powietrzne, a serce stało się w pełni
czterodzielne, by sprostać większemu zapotrzebowaniu na tlen. Worki powietrzne wniknęły
częściowo
w
kości,
nadając
szkieletowi
lekkość.
Większość
archozaurów
była
prawdopodobnie stałocieplna. Spośród ogromnego bogactwa form (np. dinozaurów,
pterozaurów, rauizuchów, aetozaurów) do dziś dotrwały ptaki i nieliczne krokodyle. Te
ostatnie powstały z lądowych, szybko biegających drapieżników. Przystosowały się jednak do
wodno-lądowego trybu życia. Dlatego skróciły kończyny. Okna czaszkowe u nich zarosły, a
ciało pokryły osteodermy, zwiększając masywność szkieletu i ułatwiając zanurzanie w
wodzie. Choć krokodyle są zmiennocieplne, po przodkach odziedziczyły czterodzielne serce
i jednostronny przepływ powietrza w kanalikach płucnych. Ciekawostką jest występowanie u
nich mechanizmu tłoczni wątrobowej, pomagającej wentylować płuca. Krokodyle potrafią
wydawać dźwięki i mają dobry słuch. Obecnie żyje zaledwie nieco ponad 20 gatunków
krokodyli. Za wyjątkiem krokodyla różańcowego wszystkie pozostałe są słodkowodne.
Lepidosauromorpha zachowały pierwotny układ okien skroniowych i funkcjonalne
oko ciemieniowe, które związane jest z reagowaniem na światło i regulacją produkcji
niektórych hormonów. Udoskonaliły poruszanie się za pomocą bocznych ruchów ciała i
modyfikacji budowy stopy. Obecnie grupa ta reprezentowana jest przez różnorodne gady
łuskonośne i reliktowe sfenodonty. Te ostatnie mają wtórny łuk jarzmowy i zrośnięte z
kośćmi zęby, by usztywnić i wzmocnić szczęki. Dziś żyją tylko dwa wszystkożerne gatunki u
wybrzeży Nowej Zelandii.
Natomiast gady łuskonośne stanowią ogromną grupę kręgowców. Znanych jest około
9000 gatunków dzisiejszych. Dzielone są na jaszczurki, amfisbeny i węże. Jednak z
filogenetycznego punktu widzenia węże i amfisbeny to po prostu silnie zmienione jaszczurki
i nie tworzą oddzielnych grup. Cechą wspólną jest m. in. podwójne półprącie (hemipenes).
Najstarszą dzisiejszą grupą jaszczurek, a więc i gadów łuskonośnych są dibamidy. Jest to
reliktowa, beznoga grupa. Dibamidy są ślepe i żyją wyłącznie pod ziemią. W trakcie ewolucji
pozostałe jaszczurki oprócz wyszukiwania pokarmu za pomocą wzroku, zaczęły doskonalić
receptory chemiczne. U bardziej zaawansowanych grup łuskonośnych dobrze rozwinięty jest
węch i narząd Jacobsona. Kolejną wczesną grupą jaszczurek są gekony. Mają duże głowy.
Potrafią wydawać dźwięki, stąd dobry słuch. Żyją na terenach raczej suchych. Często potrafią
się wspinać po bardzo trudnych powierzchniach dzięki keratynowym szczoteczkom na
palcach. Inną grupą jaszczurek są kosmopolitycznie rozprzestrzenione scynki. Ich głowa jest
wzmocniona przez kostne płytki, zarastające otwory skroniowe. Często zdarzają się wśród
nich przypadki redukcji kończyn.
9
Do najbardziej zaawansowanych należą jaszczurki z grupy Toxicofera, produkujące
jad. Obejmują szereg różnych jaszczurek, z których wiele jad utraciło (padalce, Iguania,
część węży). Jadowite pozostały helodermy, warany i część węży. Zaawansowane węże, w
celu chwytania i połykania dużej zdobyczy skrajnie zmodyfikowały swoją czaszkę. Kość
kwadratowa jest bardziej ruchoma niż u innych jaszczurek. Szczęki są luźno połączone z
czaszką. Pozwala to zaawansowanym wężom chwytać ofiary przekraczające ich własną
średnicę. Usztywniona mózgoczaszka i dach czaszki pomagają w połykaniu złapanej
zdobyczy. Węże nie słyszą z powodu utraty błony bębenkowej i ucha środkowego. Ich
zdolność widzenia bywa różna, ale nadziemne potrafią przynajmniej śledzić ruchy.
Rozwinęły się za to skrajnie receptory chemiczne. Grzechotniki, pytony i niektóre boa
wyposażone są receptory reagujące na podczerwień (narząd termolokacyjny), by tropić
emitujące dużo ciepła ssaki. Iguania wykorzystują aktywnie język w łapaniu zdobyczy.
Skrajnym tego przykładem są kameleony, które, by złapać, wystrzeliwują swój język w
stronę zdobyczy. Mają wiele ciekawych przystosowań do nadrzewnego trybu życia –
niezależnie obracane oczy, chwytny ogon i szczypcowate dłonie i stopy.
Inną linią zaawansowanych jaszczurek są amfisbeny. Spokrewnione są blisko z
tejowatymi (Teiidae) i jaszczurkowatymi (Lacertidae). Większość jest beznoga i kopie
podziemne tunele przy pomocy głowy. Żywią się bezkręgowcami glebowymi.
Gady w Polsce
W Polsce naturalnie występuje 10 gatunków gadów: żółw błotny, jaszczurka zwinka,
jaszczurka żyworodna, jaszczurka zielona, padalec zwyczajny, gniewosz plamisty, wąż
Eskulapa, zaskroniec zwyczajny, zaskroniec rybołów (po raz pierwszy odnotowano jego
występowanie w 2009 r. w okolicy Cieszyna, nad Olzą) i żmija zygzakowata. Wszystkie są
pod ochroną. Zdarzają się też gatunki zawleczone np. żółw czerwonolicy.
10
Zadanie domowe:
1. Powtórzenie budowy morfologicznej, a także budowy anatomicznej płazów bezogonowych.
2. Napisz na uproszczonym drzewie rodowym czworonogich (poniżej) cechy typowe dla
poszczególnych grup. Dokładna kolejność w obrębie jednej linii ewolucyjnej nie zawsze jest
możliwa do odtworzenia. Za każdym razem zastanów się dlaczego dana cecha powstała w tej
linii. Ćwiczenie to ma Ci pomóc przygotować się na wejściówkę i nie będzie sprawdzane
przez prowadzących. Wykorzystaj następujący zestaw cech:
beznogość (3 razy), ruchome szczęki, błony płodowe, jad, dwa krwioobiegi, keratynowe
szczoteczki na palcach, jeden kłykieć potyliczny, dobry słuch (2 razy), podziemny tryb życia (3
razy), wtórny łuk jarzmowy, podwójne półprącie, czterodzielne serce, poruszanie bocznymi
wygięciami ciała, płuca, okno przedoczodołowe, sucha skóra, jednokierunkowy przepływ
powietrza w płucach, pancerz z płyt i żeber, kończyny z palcami, dwa okna skroniowe, jedno
okno skroniowe, większe skostnienie szkieletu, dominacja kresomózgowia nad resztą mózgu,
pofałdowana wewnętrzna powierzchnia płuc, szyja, klatka piersiowa, błona bębenkowa (3
razy), bogate zdolności wokalne (2 razy), narząd Jacobsona.
Oczywiście będziemy pytać o więcej rzeczy, które są w skrypcie, więc i wy możecie rozszerzyć
sobie tę listę cech, albo wymyślić inne sposoby na nauczenie się.
11
12