Biologia lęgowa gąsiorka Lanius collurio w ekstensywnym

Biologia lęgowa gąsiorka Lanius collurio w ekstensywnym

Notatki Ornitologiczne 2006, 47: 1–10
Biologia lęgowa gąsiorka Lanius collurio
w ekstensywnym krajobrazie rolniczym
wschodniej Polski
Artur Goławski
Abstrakt: Badania prowadzono w latach 1999–2003 na trzech powierzchniach próbnych (łącznie
855 ha) położonych 10–15 km na północny wschód od Siedlec. Sezon lęgowy podzielono na podstawowy (pierwsze jajo w gnieździe złożone do 14 czerwca) oraz dodatkowy (lęgi opóźnione i powtarzane). Zagęszczenie par lęgowych wyniosło średnio 0,6 pary/10 ha. Gąsiorki przystępowały do
składania pierwszego jaja pomiędzy 11 maja (2001), a 9 lipca (2001). Średnia liczba jaj w zniesieniu
malała wraz z upływem sezonu w tempie 0,04 jaja/dzień. Gąsiorki w okresie podstawowym składały
średnio 5,6 jaja, a w dodatkowym – 4,5. W okresie podstawowym wykluwało się średnio 5,4, a w
dodatkowym – 4,0 pisklęcia. Ptaki wyprowadzały w okresie podstawowym 2,3 pisklęcia na parę
przystępującą do gniazdowania, a w dodatkowym – 1,7. Licząc tylko pary z lęgami zakończonymi
pomyślnie gąsiorki wyprowadzały odpowiednio 4,7 pisklęcia oraz 3,8 pisklęcia. Średnia udatność lęgów w okresie podstawowym wynosiła 50,6%, a w okresie dodatkowym 53,4%. Zarówno zagęszczenie par lęgowych oraz parametry rozrodu gąsiorka na opisywanym obszarze są jednymi z wyższych
podawanych do tej pory w literaturze. Zapewne mają one związek z dużą mozaiką siedlisk, licznym
występowaniem napowietrznych linii przesyłowych oraz ogrodzeń, które dostarczają gąsiorkom dogodnych miejsc do założenia gniazda i żerowania. Natomiast niska intensywność nawożenia wraz z
niewielką ilością stosowanych środków ochrony roślin sprzyja bogatej bazie pokarmowej.
Breeding biology of the Red-backed Shrike Lanius collurio in the extensive agricultural landscape of eastern Poland. Abstract: The research was conducted in 1999–2003 on three study plots
(jointly 855 ha) situated 10–15 km north-east of Siedlce. The breeding season was divided into two
periods: basic (the first egg in a nest laid till 14th June) and additional (delayed or repeated broods).
The density of breeding pairs was 0.6 pairs/10 ha on average. Red-backed Shrikes laid their first egg
between 11th May (2001) and 9th July (2001). With the progress of the breeding season, the average
number of eggs in a clutch was decreasing by 0.04 egg/day. In the basic and additional breeding season the birds laid on average 5.6 and 4.5 eggs respectively, with an average number of 5.4 nestlings
hatched in the former and 4.0 in the latter period. In the basic period, 2.3 young fledged per breeding pair, and 1.7 in the additional breeding season. When calculated only for successful pairs, the
values were 4.7 and 3.8 fledglings respectively. The mean breeding success in the basic season
reached 50.6%, and 53.4% in the additional. Both the density of breeding pairs and breeding parameters of the Red-backed Shrike in the study area rank among the higher values recorded for the species in the literature. This can be explained by the highly mosaic landscape with frequent aerial transmission lines and fences, which can serve as both foraging and nesting places for this species. Also,
the low intensity of fertilization and small amount of crop protection chemicals used undoubtedly
contribute to rich food resources available to the species.
1
Gąsiorek Lanius collurio jest szeroko rozpowszechnionym gatunkiem lęgowym na większości obszaru Palearktyki Zachodniej (Cramp & Perrins 1993). Liczebność populacji lęgowej w
Polsce szacuje się na 300-400 tys. par, z wyraźną tendencją wzrostową notowaną w środkowo-wschodniej części kraju w ostatnich dwóch dekadach (Dombrowski et al. 2000, Dombrowski & Goławski 2002). Zarówno rozmieszczenie, jak i biologia lęgowa tego gatunku są
dobrze poznane w Europie (Panow 1983, Cramp & Perrins 1993, Fornasari et al. 1997, Lefranc & Worfolk 1997, Harris & Franklin 2000). Również w Polsce elementy biologii lęgów
tej dzierzby opisywano niejednokrotnie (Kuźniak 1991, Matyjasiak 1995, Diehl 1998, Kuźniak & Tryjanowski 2003), jednak większość cytowanych prac dotyczyła badań prowadzonych w krajobrazie rolniczym z intensywną produkcją rolną. Można przypuszczać, że w
związku z przystąpieniem Polski do Unii Europejskiej nastąpi intensyfikacja rolnictwa.
Gąsiorek może być wykorzystany jako gatunek wskaźnikowy, służący do oceny stopnia zagospodarowania krajobrazu otwartego. Celem niniejszej pracy było opisanie wybranych
aspektów biologii lęgowej gąsiorka w krajobrazie rolniczym o ekstensywnym typie użytkowania.
Teren badań
Badania prowadzono na trzech powierzchniach próbnych położonych 10–15 km na
północny-wschód od Siedlec (powiat siedlecki, woj. mazowieckie). Obszar ten należy do
mezoregionu Wysoczyzna Siedlecka i makroregionu Nizina Południowopodlaska (Kondracki 1988). Rzeźba terenu jest mało urozmaicona. Cały obszar jest płaską równiną położoną
na wysokości około 160 m n.p.m. Na terenie objętym badaniami dominują gleby IV i V klasy
bonitacyjnej zaliczane do gleb brunatnych i płowych (Witek 1981). Charakterystyczną
cechą omawianego terenu jest znaczne rozdrobnienie gruntów uprawnych. W byłym woj.
Tabela 1. Struktura siedliskowa powierzchni próbnych na Nizinie Południowopodlaskiej; + –
udział poniżej 0,1%
Table 1. Habitat structure of particular study plots within the Nizina Południowopodlaska lowland;
+ – a share below 0.1%. (1) – habitat components, (2) – fences, (3) – aerial transmission lines, (4) –
roads, (5) – ditches, (6) – trees or shrubs in a row, (7) – forests, (8) – meadows and pastures, (9) –
idle land, (10) – farmland, (11) – orchards and currant cultivations, (12) – buildings, (13) – total
Elementy biotopowe (1)
Ogrodzenia (m) (2)
Napowietrzne linie
przesyłowe (m) (3)
Drogi (4)
Rowy (5)
Rzędy drzew i krzewów (6)
Lasy (7)
Łąki i pastwiska (8)
Odłogi (9)
Grunty orne (10)
Sady i uprawy porzeczek (11)
Zabudowania (12)
2
Brzozów
ha
%
10087
808
1,21
1,49
0,35
7,35
53,19
0,03
1,84
0,00
1,54
1,8
2,2
0,5
11,0
79,5
+
2,7
0,0
2,3
Koryciany
ha
%
2739
1909
Majdan
ha
%
19698
8308
10,21 2,3
6,37
0,02 +
1,27
0,35 0,1
3,61
53,43 12,0 44,70
59,35 13,4 67,04
5,54 1,2 13,39
301,00 67,6 153,70
1,65 0,4 45,88
13,45 3,0
7,04
Razem (13)
ha
%
32524
11025
1,9
17,79
0,4
2,78
1,0
4,31
13,0 105,48
19,5 179,58
3,9
18,96
44,8 456,54
13,4
47,53
2,1
22,03
2,1
0,4
0,5
12,3
21,1
2,2
53,5
5,5
2,6
siedleckim w połowie lat 1990., średnia powierzchnia gospodarstwa rolnego wynosiła 7,7
ha, z czego 4,3 ha przypadało na grunty orne; 1,7 ha na łąki i pastwiska; 1,0 ha na las oraz
0,4 ha na odłogi. Około 71% gospodarstw nie przekraczało powierzchni 7 ha (Powszechny
Spis Rolny 1997).
Powierzchnie badawcze różniły się strukturą siedliskową oraz długością elementów liniowych, np. napowietrznych linii przesyłowych oraz ogrodzeń (tab. 1). Jednak dla wszystkich badanych powierzchni udział powierzchniowy podstawowych siedlisk (gruntów
ornych, łąk, pastwisk, lasów, odłogów i innych) nie różnił się od udziały tych siedlisk na obszarze byłego woj. siedleckiego (Powszechny Spis Rolny 1997; test G; G=4,96; df=4;
P=0,291). Dokładny opis terenu badań wraz z mapkami zamieszczono w pracy Goławskiego (2005 msc).
Metody
Badania prowadzono w latach 1999–2003 na powierzchniach „Koryciany” i „Majdan”, a w
latach 2000–2002 na powierzchni „Brzozów”. Liczebność par lęgowych gąsiorka ustalono
głównie na podstawie wykrytych gniazd. Metoda ta jest najbardziej odpowiednia do oceny
liczebności dzierzb (Tryjanowski et al. 2003). Wyszukiwanie lęgów na powierzchniach prowadzono we wszystkich potencjalnych miejscach gniazdowania tej dzierzby, takich jak:
skraje zadrzewień do 25 m w ich głąb, kępy oraz pojedyncze drzewa i krzewy, sady i uprawy
porzeczek oraz drzewa i krzewy na skraju zabudowań. Lęgi kontrolowano w odstępach 5–8
dni. Ponieważ gąsiorek jest podatny na porzucanie lęgów we wczesnym ich stadium (Knysh
1994, Tryjanowski & Kuźniak 1999) gniazda kontrolowano dopiero po rozpoczęciu wysiadywania jaj przez samicę, a część gniazd znaleziono podczas karmienia piskląt lub po stracie lęgu. Za lęg z sukcesem (lęg pomyślny) przyjęto taki, który kończył się opuszczeniem
gniazda przez przynajmniej jednego podlota (Kuźniak 1991). Liczbę piskląt w lęgu ustalono
w 8–9 dniu ich życia, gdyż starsze pisklęta mogą wyskakiwać z gniazda (Kuźniak 1991). Po
przewidywanym terminie wylotu młodych (15 dzień życia) sprawdzono czy opuściły one
gniazdo. Udatność lęgów obliczono jako udział lęgów z sukcesem, w stosunku do wszystkich znalezionych lęgów. W przypadku, gdy nie można było ustalić daty klucia, pisklęta ważono za pomocą wagi sprężynowej PESOLA z dokładnością do 1 g, następnie obliczano
termin klucia stosując opisaną dla piskląt gąsiorka zależność między dniem życia a masą
ciała (Diehl 1971). Wyliczenie daty złożenia pierwszego jaja w lęgu wykonano zgodnie z zaleceniami Olssona (1995), według których gąsiorki składają jaja w odstępach jednodniowych, a wysiadywanie rozpoczyna się po złożeniu przedostatniego jaja i trwa 15 dni. W
niniejszej pracy zastosowano podział sezonu lęgowego na okres podstawowy i dodatkowy
(Kuźniak 1991). Okres podstawowy obejmował tzw. lęgi pierwsze, które rozpoczęły się do
14 czerwca, a okres dodatkowy – lęgi rozpoczęte po tej dacie (były to lęgi opóźnione lub
złożone po stracie lęgu pierwszego). Dla 10 lęgów nie określono dokładnej daty złożenia
pierwszego jaja, ale z pewnością lęgi te rozpoczęły się przed 14 czerwca. Były to przypadki,
kiedy w gnieździe znaleziono na tyle duże pisklęta, że próba ich wyjęcia i zważenia
mogłaby spowodować ucieczkę z gniazda.
Do porównań parametrów rozrodu gąsiorka wykorzystano test t, test ÷2 (z poprawką
Yatesa przy liczbie stopni swobody równej jeden) według zaleceń podanych przez Sokala &
Rohlfa (2001). Za wyniki istotne statystycznie uznano takie, w którym prawdopodobieństwo
popełnienia błędu pierwszego rodzaju było równe lub mniejsze niż 0,05. W testach przyjęto dwustronny obszar krytyczny.
3
Wyniki
Zagęszczenie
Zagęszczenie par lęgowych gąsiorka w kolejnych latach wahało się od 0,4 do 0,7 pary/10
ha, a w całym okresie badań wynosiło średnio 0,6 pary/10 ha. Najwyższe zagęszczenie par
lęgowych stwierdzono na powierzchni „Brzozów”, gdzie wyniosło 1,6–2,2 pary/10 ha, zaś
najniższe odnotowano na powierzchni „Koryciany” – 0,2–0,4 pary/10 ha. Zagęszczenie par
na powierzchni „Majdan” zawierało się między 0,7 a 0,9 pary/10 ha (tab. 2).
Tabela 2. Liczba par (N) i zagęszczenie (Z, liczba par/10 ha) gąsiorka na powierzchniach badawczych na Nizinie Południowopodlaskiej
Table 2. Number of pairs (N) and density (Z, no. of pairs/10 ha) of the Red-backed Shrike on particular study plots in the Nizina Południowopodlaska lowland. (1) – year of study, (2) – mean
Lata badań (1)
1999
2000
2001
2002
2003
Średnia (2)
SD
Brzozów
N
Z
10,5
15
12
1,6
2,2
1,8
12,5
2,29
1,9
0,31
Koryciany
N
Z
14
0,3
16
0,4
15
0,3
14
0,3
9
0,2
13,6
0,3
2,70
0,07
Majdan
N
27,5
29
31
24,5
25,5
27,5
2,62
Z
0,8
0,8
0,9
0,7
0,7
0,8
0,08
Razem
N
41,5
55,5
61
50,5
34,5
243
10,66
Z
0,5
0,6
0,7
0,6
0,4
0,6
0,11
Lęgi
W latach 1999–2003 na wszystkich powierzchniach wykryto 266 lęgów gąsiorka. Spośród
nich 154 zostało rozpoczętych w okresie podstawowym (lęgi pierwsze), a 44 w okresie dodatkowym. Dla 68 lęgów nie ustalono daty złożenia pierwszego jaja. Gąsiorki przystępowały do składania pierwszego jaja pomiędzy 11 maja (2001 r.), a 9 lipca (2001 r.). Wraz z
upływem sezonu malała przeciętna liczba jaj w zniesieniu (r=–0,61; P<0,001; N=148).
Spadek wielkości zniesienia miał charakter ciągły i wyniósł 0,043 jaja/dzień. Współczynnik
regresji różnił się istotnie od zera (t146=9,22; P<0,001).
Wielkość lęgu i sukces
Gąsiorki w okresie podstawowym składały średnio 5,6 jaja (SD=0,73; zakres=3–7;
N=119), a w dodatkowym – 4,5 (SD=0,98; zakres=1–6; N=32; rys. 1) i wartości te różniły
się istotnie statystycznie (test t; t149=6,6; P<0,001). W okresie podstawowym wykluwało się
średnio 5,4 (SD=0,88; zakres=3–7; N=84), a w dodatkowym – 4,0 pisklęcia (SD=1,20;
zakres=1–6; N=22; rys. 2), a różnice były także istotnie statystycznie (test t; t104=6,1;
P<0,001). W okresie podstawowym ptaki wyprowadzały 2,3 pisklęcia na parę lęgową
(SD=2,51; zakres=0–7; N=150), a w dodatkowym – 1,7 (SD=2,05; zakres=0–6; N=42;
rys. 3). Ten parametr nie różnił się statystycznie pomiędzy dwoma okresami przystępowania
do gniazdowania (test t; t190=1,5; P=0,136). Licząc tylko pary z lęgami zakończonymi pomyślnie było to odpowiednio: 4,7 pisklęcia (SD=1,13; zakres=2–7; N=75) oraz 3,8 pisklęcia (SD=1,13; zakres=2–6; N=19; test t; t92=3,2; P=0,002). W okresie podstawowym
sukces klucia wyniósł 94,7%, a w dodatkowym – 88,9%. Nie wykazano różnic w sukcesie
2
klucia pomiędzy wyróżnionymi okresami (÷ =0,15; df=1; P=0,699). Wśród lęgów zakończonych pomyślnie, w okresie podstawowym z 87,7%, a w dodatkowym z 80,0% złożonych
jaj doszło do wylot piskląt z gniazda. Nie wykazano różnic statystycznych tego parametru
4
2
pomiędzy badanymi okresami (÷ =0,14; df=1; P=0,712). Średnia udatność lęgów w okresie podstawowym wyniosła 50,6% (N=154), a w okresie dodatkowym 53,4% (N=43) i war2
tości te nie różniły się statystycznie (÷ =0,01; df=1; P=0,970).
Straty
W okresie podstawowym, na etapie składania i wysiadywania jaj, straty w lęgach z powodu
drapieżnictwa wyniosły 69,8%. Pojedyncze przypadki dotyczyły zniszczenia lęgu w trakcie
70
Liczba lęgów (1)
N=151
60
50
40
30
20
10
0
1
2
3
4
5
6
7
Liczba jaj (2)
okres podstawowy
okres dodatkowy
Rys. 1. Rozkład wielkości zniesienia gąsiorka w okresie podstawowym i dodatkowym na Nizinie
Południowopodlaskiej
Fig. 1. Distribution of clutch size in the Red-backed Shrike during the basic and additional breeding
season in the Nizina Południowopodlaska lowland. Pale grey bar – the basic season, dark grey bar –
the additional season. (1) – number of broods, (2) – number of eggs
40
Liczba lęgów (1)
N=106
30
20
10
0
1
2
3
4
okres podstawowy
5
7
6
Liczba wyklutych piskląt (2)
okres dodatkowy
Rys. 2. Rozkład liczby wyklutych piskląt w lęgach gąsiorka w okresie podstawowym i dodatkowym
na Nizinie Południowopodlaskiej
Fig. 2. Numbers of hatched nestlings in the Red-backed Shrike broods during the basic and additional breeding season in the Nizina Południowopodlaska lowland. Pale grey bar – the basic season,
dark grey bar – the additional season. (1) – number of broods, (2) – number of nestlings hatched
5
Liczba lęgów (1)
80
N=192
60
40
20
0
0
1
2
3
okres podstawowy
4
5
6
7
Liczba podlotów (2)
okres dodatkowy
Rys. 3. Rozkład liczby podlotów w lęgach gąsiorka w okresie podstawowym i dodatkowym na Nizinie Południowopodlaskiej
Fig. 3. Numbers of fledglings in the Red-backed Shrike broods during the basic and additional breeding season in the Nizina Południowopodlaska lowland. Pale grey bar – the basic season, dark grey
bar – the additional season. (1) – number of broods, (2) – number of fledglings
sianokosów i zabicia samicy przez pojazd, kiedy przebywała poza gniazdem. W pozostałych przypadkach przyczyny strat nie były znane, a w ich wyniku lęgi zostały opuszczone
– 16,3% (N=43). Natomiast na etapie przebywania piskląt w gnieździe (N=32 lęgi), drapieżnictwo było przyczyną 93,8% strat. W okresie dodatkowym, na etapie składania i wysiadywania jaj w 69% lęgów strata nastąpiła w wyniku drapieżnictwa, a w 31% nie była znana –
stwierdzono porzucone lęgi (N=13). Natomiast w okresie przebywania piskląt w gnieździe
(N=7) w wyniku drapieżnictwa zginęło 6 lęgów, a porzucenia jeden. Przyczyny strat w lęgach gąsiorka były zbliżone na obu wyróżnionych etapach lęgów (÷2=4,28; df=2;
2
P=0,118) i podczas obu okresów przystępowania do lęgów (÷ =3,73; df=2; P=0,185). Nie
wykazano również różnic w samej wielkości strat pomiędzy dwoma wyróżnionymi etapami
rozwoju lęgów (÷2=1,19; df=1; P=0,275).
Dyskusja
2
Zagęszczenia gąsiorka w Europie są bardzo zróżnicowane i wahają się od 1,6 par/km w
2
Niemczech (Anka 1987) do 16,3 par/km w Europie Środkowej (np. Mikšík 1993, Straka
1995, Kunstmuller 1998, Semrad 2002). W Polsce zagęszczenia na powierzchniach krajo2
2
brazowych wynosiły średnio 2,6 par/km i nie przekraczały 10 par/km (Dombrowski et al.
2000, Tomiałojć & Stawarczyk 2003). Jednak na obrzeżach Białowieskiego Parku Narodo2
2
wego na powierzchni 1,7 km w roku 2003 stwierdzono nawet 30 par/km (van Manen
2003). Na tle przytoczonych danych, średnie zagęszczenie gąsiorka na badanym obszarze
2
2
(6 par/km ), zwłaszcza uzyskane na powierzchni „Brzozów” (22 pary/km ) należy uznać za
wysokie.
Fenologia lęgów gąsiorka jest zróżnicowania geograficznie. Im dalej na północ lęgi rozpoczynały się później. Na Węgrzech pierwsze jaja były składane 4 maja (Horvath et al.
2000), a w Czechach najwcześniejsze lęgi rozpoczynały się w pierwszej pentadzie maja
(Mikšík 1993), w środkowej Polsce – 10 maja (Diehl 1998), w zachodniej Polsce – 11 maja
(Kuźniak & Tryjanowski 2003), a w Szwecji – 19 maja (Olsson 1995).
6
Efekty rozrodu gąsiorka są zdeterminowane wieloma czynnikami, głównie drapieżnictwem, niekorzystnymi warunkami atmosferycznymi, dostępnością pokarmu oraz działalnością człowieka, w tym samego badacza (Kuźniak & Tryjanowski 2003). Próba porównania
wybranych parametrów rozrodu południowopodlaskiej populacji gąsiorka z innymi populacjami napotyka na trudności, gdyż wiele prac opisywało efekty lęgów bez podziału na lęgi
pierwsze i powtarzane (np. Shapoval 1988, Holáò 1993, Mikšík 1993). Tylko w niektórych
przypadkach możliwe było przytoczenie odpowiednich danych lub ich przeliczenie na
podstawie materiałów zawartych w publikacjach (Olsson 1995, Šimek 2001).
Liczba jaj w pierwszych lęgach gąsiorka (w niniejszej pracy odpowiada to lęgom rozpoczętym w okresie podstawowym) była niska na Węgrzech – 4,5 (Horvath et al. 2000), natomiast największe zniesienia, sięgające 5,8 jaja, stwierdzono we wschodniej Europie
(Shapoval 1988, Klimov et al. 2000). Z reguły gąsiorki składały między 5,0 a 5,5 jaja (Ash
1970, Lefranc 1979, Jakober & Stauber 1987, Kuźniak 1991, Matyjasiak 1995, Leugger-Eggimann 1997, Šimek 2001). Na skraju Białowieskiego Parku Narodowego w roku 2003
stwierdzono 5,8 jaja (van Manen 2003), a w trakcie wieloletnich badań w Kampinoskim PN
wielkość zniesienia wahała się w zakresie 4,9–6,6 jaja (Diehl 1998).
Lęgi powtarzane lub opóźnione były zdecydowanie mniejsze. Wartości te wahały się od
4,0 do 4,6 jaja (Jakober & Stauber 1987, Kuźniak 1991, Olsson 1995, Diehl 1998, Horvath
et al. 2000, Kuźniak & Tryjanowski 2003), ale na skraju Białowieskiego PN odnotowano aż
5,3 jaja (van Manen 2003).
Spadek wielkości zniesienia wraz z upływem sezonu lęgowego wykazano u wielu gatunków ptaków, w tym także u gąsiorka (np. Ullrich 1971, Olsson 1995, Diehl 1998, Klimov et
al. 2000). Przyczyny spadku wielkości lęgów ptaków w sezonie nie są jednoznacznie wyjaśnione. Przypuszcza się, że pierwsze do gniazdowania przystępują samice najwcześniej
przylatujące na lęgowiska i ponieważ są one w lepszej kondycji, to składają większe zniesienia (Klomp 1970, Askenmo 1982, Slagsvold & Lifjeld 1988). To zjawisko tłumaczone jest też
wzrastającą z sezonem tendencją samic do szybszego rozpoczęcia wysiadywania jaj w
związku ze wzrostem poziomu prolaktyny (Meijer et al. 1990). Według Perrinsa (1970) wraz
z upływem sezonu maleje ilość pokarmu i w związku z tym ptaki później przystępujące do
gniazdowania mają mniejsze zniesienia. Wydaje się to jednak mało prawdopodobne, gdyż
w tym okresie pojawiają się owady prostoskrzydłe Orthoptera, które są łatwe do schwytania
i jednocześnie stanowią pokarm bardziej kaloryczny w porównaniu do innych ofiar tego
ptaka (por. Kuźniak & Tryjanowski 2003).
W zachodniej Polsce średnia liczba piskląt w lęgu pierwszym (pomyślnie zakończonym)
wyniosła 4,4, a w drugim 3,4 pisklęcia (Kuźniak 1991). W Szwajcarii były to wartości, odpowiednio 4,7 oraz 4,1 pisklęcia (Müller et al. 2005), natomiast w Anglii: 4,7 i 3,4 (Ash 1970).
Powyższe dane wskazują, że lęgi powtarzane były o 13–28% mniejsze w porównaniu z lęgami pierwszymi, a w niniejszych badaniach o 19% mniejsze.
Udatność lęgów pierwszych na skraju Białowieskiego Parku Narodowego wyniosła 66%
(van Manen 2003), w Szwajcarii 30% (Leugger-Eggimann 1997), a w Anglii – 58% (Ash
1970). Inne prace zawierające dane o udatności lęgów bez ich podziału na pierwsze i powtarzane wskazują na udatność wahającą się z reguły pomiędzy 45 a 87% (wg zestawienia
Kuźniaka & Tryjanowskiego 2003). Sukces lęgowy na tych samych powierzchniach może
być bardzo zmienny w kolejnych latach. W Czechach, w ciągu kilku lat udatność lęgów
wahała się od 46 do 87% (Holáò 1995, Kunstmuller 1998). W badaniach na Węgrzech zakres ten wyniósł od 45 do 77% (Farkas et al. 1997), a w zachodniej Polsce od 25 do 66%
(Kuźniak 1991). Podczas 29 lat badań nad biologią i ekologią gąsiorka w środkowej Polsce
sukces lęgowy zmieniał się od 10 do 100% (Diehl 1995). Sukces lęgowy pomiędzy lęgami
7
wczesnymi i późnymi nie różnił się w Szwajcarii (Rudin 1990, Müller et al. 2005). Na Węgrzech nie odnotowano różnic pomiędzy stratami w stadium jaj i piskląt (Farkas et al. 1997).
Jednakże w Wielkopolsce więcej strat następowało w stadium składania i inkubacji jaj niż
podczas przebywania piskląt w gnieździe (Kuźniak 1991).
Najczęstszą przyczyną strat w lęgach gąsiorka jest drapieżnictwo (np. Kuźniak 1991,
Diehl 1995, Olsson 1995, Farkas et al. 1997, Kuźniak & Tryjanowski 2003). Opady deszczu i
niska temperatura mogą istotnie wpływać na wskaźniki reprodukcji. Przypisywano im nawet
35% wszystkich strat w lęgach (Lefranc 1979, Kuźniak 1991, Farkas et al. 1997, Horvath et
al. 2000). Straty mogą następować także w skutek opuszczenia lęgu, co często powodowane jest niepokojeniem ptaków przez obserwatora. We Francji ptaki opuszczały 8% lęgów
(Lefranc 1979), w Wielkopolsce 26% (Kuźniak 1991), a na Węgrzech 27% (Horvath et al.
2000). W krajobrazie rolniczym na Nizinie Południowopodlaskiej nieco ponad 50% lęgów
gąsiorka w obu wyróżnionych okresach zakończyło się pomyślnie, co jest wartością typową
dla wróblowych. Stosunkowo niski sukces lęgowy gąsiorków był w głównej mierze powodowany drapieżnictwem, prawdopodobnie ze strony sójki Garrulus glandarius i sroki Pica pica.
Sójka najczęściej niszczyła gniazda gąsiorka także w Kampinoskim Parku Narodowym
(Diehl 1995).
Wielkość pierwszego zniesienia uzyskana w niniejszych badaniach należy do jednej z
wyższych w porównaniu z przytoczonymi w literaturze. Potwierdziła się także zasada wzrostu średniej wielkości lęgu, dzięki większemu udziałowi zniesień 7-jajowych, w gradiencie
zachód-wschód w obrębie areału lęgowego gąsiorka (Lefranc & Worfolk 1997). Pewną ciekawostką było stwierdzenie na Podlasiu lęgu z jednym jajem; takie lęgi odnotowano również w Anglii i Francji (Ash 1970, Lefranc 1979). Liczba piskląt wyprowadzonych przez pary,
których lęgi zakończyły się pomyślnie była również wysoka. W niniejszych badaniach nie
wykazano różnic w wielkości strat pomiędzy etapami zaawansowania lęgów. Wydaje się, że
najlepszym wytłumaczeniem jest zdecydowana przewaga drapieżnictwa wśród strat – dlatego inne przyczyny, stwierdzane częściej w okresie składania bądź inkubacji jaj, nie są w
stanie zróżnicować tych dwóch faz lęgów (versus Kuźniak & Tryjanowski 2003).
Krajobraz rolniczy o ekstensywnym typie użytkowania, w którym prowadzone były badania, charakteryzuje się znaczną mozaiką siedlisk. Rozrzucone, niewielkie zadrzewienia,
rzędy i kępy drzew i krzewów są odpowiednimi miejscami do budowy gniazd. Poza tym
krajobraz ten obfituje w takie elementy jak napowietrzne linie przesyłowe i ogrodzenia, które stanowią ważne miejsca dla wypatrywania ofiar przez gąsiorka. Niska intensywność nawożenia wraz z niewielką ilością stosowanych środków ochrony roślin zapewne sprzyja
bogatej bazie pokarmowej – m.in. obecności chrząszczy Coleoptera i błonkoskrzydłych Hymenoptera, które są preferowane przez gąsiorki na tym terenie (Goławski w druku.). Te cechy środowiska mogą przekładać się na wysokie zagęszczenie oraz na parametry rozrodu
gąsiorka na opisywanym obszarze.
Dziękuję Włodzimierzowi Meissnerowi, Cezaremu Mitrusowi oraz Andrzejowi Dombrowskiemu za krytyczne uwagi do pierwszej wersji pracy.
Literatura
Anka K. 1987. Eine Bestandsaufnahme des Neuntöters (Lanius collurio) im Frühjahr 1985 südwestlich von Ulm. Beih. Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ. 48: 97–98.
Ash J. 1970. Observations on a decreasing population of Red-backed Shrikes. Brit. Birds 63:
185–205; 225–239.
Askenmo C. 1982. Clutch size flexibility in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca. Ardea 70:
189–196.
8
Cramp S., Perrins C.M. (eds). 1993. The Birds of the Western Palearctic. 7. Oxford University Press.
Diehl B. 1971. Productivity investigation of two types of meadows in the Vistula valley. Ekol. pol. 19:
235–248.
Diehl B. 1995. A long-term population study of Lanius collurio in a heterogeneous and changing habitat. Proc. West. Found. Vert. Zool. 6: 157–162.
Diehl B. 1998. Reproduction in the Red-backed Shrike (Lanius collurio) – a long term study. IBCE
Tech. Publ. 7: 39–42.
Dombrowski A., Goławski A. 2002. Changes in numbers of breeding birds in an agricultural landscape of east-central Poland. Vogelwelt 123: 79–87.
Dombrowski A., Goławski A., Kuźniak S., Tryjanowski P. 2000. Stan i zagrożenia populacji gąsiorka
Lanius collurio w Polsce. Not. Orn. 41: 139–148.
Farkas R., Horváth R., Pásztor L. 1997. Nesting success of Red-backed Shrike (Lanius collurio) in a
cultivated area. Ornis Hung. 7: 27–37.
Fornasari L., Kurlavièius P., Massa R. 1997. Red-backed Shrike Lanius collurio. W: Hagemeijer
W.J.M., Blair M.J. (eds). The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and
Abundance, ss. 660–661. T&AD Poyser, London.
Goławski A. 2005 msc. Ekologiczne uwarunkowania sukcesu lęgowego gąsiorka Lanius collurio w
krajobrazie rolniczym Niziny Południowopodlaskiej. Praca doktorska, Akademia Podlaska,
Siedlce.
Goławski A. w druku. Comparison of methods of food analysis and the prey preferences: a case study
on the Red-backed Shrike Lanius collurio. Ornis Fennica.
Harris T., Franklin K. 2000. Shrikes and Bush-Shrikes. Christoper Helm, London.
Holáò V. 1993. Populaèni hustota a hnízdní bionomie uhýka obecného (Lanius collurio) na Vsetínsku. Sylvia 29: 3–11.
Holáò V. 1995. Population density and breeding biology of Red-backed Shrikes in Czechoslovakia.
Proc. West. Found. Vert. Zool. 6: 76–77.
Horvath R., Farkas R., Yosef R. 2000. Nesting ecology of the Red-backed Shrike (Lanius collurio) in
northeastern Hungary. Ring 22: 127–132.
Jakober H., Stauber W. 1987. Zur Populationsdynamik des Neuntöters (Lanius collurio). Beih. Veröff.
Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ. 48: 71–78.
Klimov S.M., Zemlyanukhin A.I., Ryakhovskaya E.A., Mozharova L.Y. 2000. [Breeding ecology of the
red-backed shrike Lanius collurio in Upper Don basin.] Russian J. Ornithol. 109: 3–11.
Klomp H. 1970. The determination of clutch size in birds: a review. Ardea 58: 1–125.
Knysh N. P. 1994. [Influence of the disturbance factor and investigators press on the ruin of passerine
birds (a case study of the Red-backed Shrike).] Berkut 3: 38–39.
Kondracki J. 1988. Geografia fizyczna Polski. PWN, Warszawa.
Kunstmuller I. 1998. Ekologie, rozšíøení a poèetnost hnízdní populace uhýka obecného (Lanius collurio) ve støední èásti Èeskomoravské vrchoviny. Sylvia 34: 97–114.
Kuźniak S. 1991. Breeding ecology of the Red-backed Shrike Lanius collurio in the Wielkopolska region (Western Poland). Acta Ornithol. 26: 67–84.
Kuźniak S., Tryjanowski P. 2003. Gąsiorek. Wyd. Klubu Przyrodników, Świebodzin.
Lefranc N. 1979. Contribution à l’écologie de la Pie-grièche écorcheur Lanius collurio L. dans les
Vosges moyennes. Oiseau 49: 245–298.
Lefranc N., Worfolk T. 1997. Shrikes. A Guide to the Shrikes of the World. Pica Press, Sussex.
Leugger-Eggimann U. 1997. Parental expenditure of Red-backed Shrikes Lanius collurio in habitats of
varying farming intensity. Gissler Druck AG, Allschwil.
Matyjasiak P. 1995. Breeding ecology of the Red-backed Shrike (Lanius collurio) in Poland. Proc.
West. Found. Vert. Zool. 6: 228–234.
Meijer T., Daan S., Hall M. 1990. Family planning in the kestrel (Falco tinnunculus): the proximate
control of covariation of laying date and clutch size. Behaviour 114: 117–136.
Mikšík I. 1993. Porovnání hnízdní variability uhýka obecného (Lanius collurio) v jednotlivých letech
a ve dvou nadmoøských výškách. Sylvia 29: 12–20.
Müller M., Pasinelli G., Schiegg K., Spaar R., Jenni L. 2005. Ecological and social effects on reproduction and local recruitment in the red-backed shrike. Oecologia 143: 37–50.
9
Olsson V. 1995. The Red-backed Shrike Lanius collurio in southeastern Sweden: Breeding biology.
Ornis Svecica 5: 101–110.
Panow E.N. 1983. Die Würger der Paläarktis. Die Neue Brehm-Bücherei. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt.
Perrins C.M. 1970. The timing of birds breeding seasons. Ibis 112: 242–255.
Powszechny Spis Rolny 1996, 1997. Wojewódzki Urząd Statystyczny, Siedlce.
Rudin M. 1990. Bruterfolg und Fütterungsverhalten des Neuntöters Lanius collurio in der Nordwestschweiz. Orn. Beob. 87: 243–252.
Semrad J. 2002. Besiedelung agrarökologisch bedeutsamer Lanschaftselemente durch Goldammer
(Emberiza citrinella) und Neuntöter (Lanius collurio) in Münichsthal (Niederösterreich). Egretta
45: 59–90.
Shapoval A.P. 1988. Clutch size, nesting success and some other characteristics of the Red-backed
Shrike in two different biotopes of the Poltava region. Proc. Zool. Inst. Leningrad 182: 140–145.
Slagsvold T., Lifjeld J.T. 1988. Ultimate adjustment of clutch size to parental feeding capacity in a passerine bird. Ecology 69: 1918–1922.
Sokal R.R., Rohlf F.J. 2001. Biometry. Freman & Co., New York.
Straka U. 1995. Zu Bestandsentwicklung und Habitatwahl des Neuntöters (Lanius collurio) in einem
Ackerbaugebiet im südlichen Weinviertel (Niederösterreich) in den Jahren 1985 bis 1993. Egretta 38: 43–45.
Šimek J. 2001. Patterns of breeding fidelity in the Red–backed Shrike (Lanius collurio). Ornis Fenn.
78: 61–71.
Tomiałojć L., Stawarczyk T. 2003. Awifauna Polski. Rozmieszczenie, liczebność i zmiany. PTPP „pro
Natura”, Wrocław.
Tryjanowski P., Hromada M., Antczak M., Grzybek J., Kuźniak S., Lorek G. 2003. Which method is
most suitable for censusing breeding populations of red-backed (Lanius collurio) and great grey
(Lanius excubitor) shrikes? Ornis Hungarica 12–13: 223–228.
Tryjanowski P., Kuźniak S. 1999. Effect of research activity on the success of Red-backed Shrike Lanius collurio nests. Ornis Fenn. 76: 41–43.
Ullrich B. 1971. Untersuchungen zur Ethologie und Ökologie des Rotkopfwürgers, Lanius senator in
Südwestdeutschland im Vergleich zu Raubwürger, L. excubitor, Schwarzstirnwürger, L. minor und
Neuntöter, L. collurio. Vogelwarte 26: 1–77.
van Manen W. 2003. Notes on raptorial birds in Białowieża Forest (NE Poland) in 2003. Status and
reproduction of the Red-backed Shrike Lanius collurio in the buffer zone of Białowieża National
Park in 2003. Behaviour and breeding of Great Grey Shrike Lanius excubitor near Białowieża in
2003. Wydawnictwo prywatne.
Witek T. (red.). 1981. Waloryzacja Rolniczej Przestrzeni Produkcyjnej Polski według gmin. Inst.
Uprawy, Nawożenia i Gleboznawstwa, Puławy.
Artur Goławski
Katedra Zoologii, Akademia Podlaska
Prusa 12, 08-110 Siedlce
[email protected]
10