Zoologia 2016 skrypt cw 5

dr Andrzej Mikulski, dr Barbara Pietrzak, mgr Marcin Ciuk
Ćwiczenie 5
Pajęczaki i skorupiaki
Podobnie jak inne stawonogi, pajęczaki (Chelicerata) i skorupiaki (Crustacea) posiadają szkielet zewnętrzny zbudowany
z połączonych ze sobą na sztywno lub za pomocą ruchomych struktur (stawów) płytek stwardniałej kutikuli. Szkielet ten
pełni funkcje ochronne i stanowi miejsce przyczepu pogrupowanych w zespoły mięśni poprzecznie prąŜkowanych,
umoŜliwiając szybki ruch. Powstanie parzystych, segmentowanych, sprawnych odnóŜy wiąŜe się z ich specjalizacją, a
występowanie szkieletu zewnętrznego narzuca konieczność jego cyklicznego, sterowanego hormonalnie zrzucania
(linienia) podczas wzrostu. Wspólna dla stawonogów jest teŜ segmentacja ciała (segmenty są często zrośnięte w tzw.
tagmy), otwarty układ krąŜenia i trójodcinkowy przewód pokarmowy (z trawiącą częścią środkową).
Podtyp CHELICERATA (szczękoczułkowce)
Cechy wyróŜniające
Pierwsza para odnóŜy szczękoczułkowców – chelicery (szczękoczułki) – jest przekształcona w narząd chwytny (jak to ma
miejsce u reliktowych kikutnic Pycnogonida) i/lub jadowy. Nie pełni funkcji czuciowych. Druga para odnóŜy –
pedipalpi (nogogłaszczki) – uczestniczy w pobieraniu pokarmu lub słuŜy za narządy czuciowe. W odróŜnieniu od innych
stawonogów szczękoczułkowce nie posiadają odnóŜy przystosowanych do rozdrabniania pokarmu. Trawienie u
większości form lądowych jest częściowo zewnętrzne.
Ciało szczękoczułkowców dzieli się na dwie tagmy: przednią, z sześcioma parami odnóŜy (w tym zwykle czterema
parami odnóŜy krocznych) oraz tylną, pierwotnie złoŜoną z 12 segmentów, ze zmodyfikowanymi odnóŜami. Ostatni
segment tworzy kolec odwłokowy. Pierwotną cechą Chelicerata jest występowanie jednej pary oczu złoŜonych oraz pary
oczu prostych. Prostowanie odnóŜy odbywa się za pomocą zwiększenia ciśnienia hemolimfy (nie ma mięśni
prostujących).
Pochodzenie ewolucyjne
Najpierwotniejsze formy szczękoczułkowców z okresu kambryjskiego miały osobne i niemal jednakowe segmenty tylnego
oddziału ciała. W toku ewolucji segmenty zlewały się ze sobą lub tylne z nich, beznogie, stawały się znacznie węŜsze od
przednich. Sugeruje to pochodzenie tej grupy zwierząt od wymarłych stawonogów o jednorodnej segmentacji i pierwotnie
chwytnych homologach czułków (antennul), ale pełen szereg przemian nie został dotąd prześledzony.
Do dziś dotrwało kilka reliktowych gatunków morskich szczękoczułkowców z rzędu Xiphosura (limulidy) oraz nieco
ponad tysiąc gatunków z gromady Pycnogonida. Pozostali przedstawiciele tej grupy Ŝyją na lądzie i wywodzą się
prawdopodobnie od lądowego wspólnego przodka podobnego do skorpiona. Przystosował się on do lądowego Ŝycia w okresie
sylurskim wraz z zasiedleniem lądów przez pierwsze rośliny naczyniowe.
Wybrani przedstawiciele
Morskie limulidy
Choć uwaŜane za „Ŝyjące skamieniałości” ze względu na nadzwyczaj powolną ewolucję od mezozoiku do dziś, dzisiejsze
limulidy (zwane teŜ skrzypłoczami, mieczogonami lub starorakami) po najpierwotniejszych szczękoczułkowcach
odziedziczyły niewiele więcej ponad morskie środowisko Ŝycia. Ich anatomia uległa daleko posuniętym modyfikacjom juŜ we
wczesnym paleozoiku. Wszystkie pięć par odnóŜy krocznych (pedipalpi nie są u nich wyraźnie odmienne od pozostałych) jest
zaopatrzone w szczypce. OdnóŜa odwłokowe uległy przemianie w blaszkowate skrzela, a ich segmenty zlane są w jedną
tarczę (poza pierwszym, który uległ redukcji).
Skorpiony
Skorpiony wywodzą się z wymarłych lagunowych i słodkowodnych eurypteridów (nazywanych teŜ wielkorakami)
osiągających niekiedy parę metrów długości. Pierwsze sylurskie skorpiony (Scorpionida) były przynajmniej częściowo
związane ze środowiskiem wodnym. Od pierwotnych eurypteridów odróŜniały je duŜe szczypce na pedipalpach, ruchliwe
zakończenie wąskiego zaodwłoka z telsonem zamienionym w kolec jadowy oraz w specyficzny sposób zmienione odnóŜa
drugiego segmentu odwłoka (pectines). OdnóŜa te pełnią dziś istotną rolę narządów czuciowych wykorzystywanych podczas
tańców godowych poprzedzających zapłodnienie: samiec przytwierdza pakiet plemników (spermatofor) do podłoŜa i nakłania
samicę do ustawienia się nad nim i podjęcia go otworem płciowym (operculum) znajdującym się na pierwszym segmencie jej
odwłoka.
Powstałe z odnóŜy organy oddechowe są ukryte w komorach („płuca ksiąŜkowe”) pierwszych kilku segmentów
przedodwłoka. Z oczu złoŜonych, duŜych u eurypteridowych przodków, pozostały jedynie pojedyncze oczka, rozmieszczone
na przednich naroŜach pancerza. Para oczu złoŜonych (tzw. oczy środkowe) występuje za to na środkowej części
głowotułowia.
Zaleszczotki
Mocne szczypce na pedipalpach zaleszczotków (Pseudoscorpionida) upodobniają je do skorpionów, ale tylny oddział ciała
jest rozdęty, z krótkimi, szerokimi segmentami (brak jest zaodwłoka). Taki pokrój mają wszystkie wyŜsze pajęczaki, a
generalną tendencją w ich ewolucji było zmniejszanie rozmiarów ciała. Przemiany anatomii polegały głównie na upraszczaniu
i zaniku struktur niepotrzebnych małym zwierzętom. Dzisiejsze maleńkie zaleszczotki zachowały jeszcze rudyment
dwunastego segmentu odwłoka.
1
Kosarze
Pedipalpi wyŜszych pajęczaków nie mają szczypców i nie wiemy, czy je utraciły w toku ewolucji, czy teŜ jest to cecha
pierwotna. Bardzo wcześnie w ewolucji redukcji uległy ostatnie dwa segmenty ciała, choć segmentacja była początkowo
wyrazista, a tylny oddział ciała tworzył tarczę (zachowały ją reliktowe tropikalne Ricinulei). Prymitywnie wyrazista
segmentacja i szeroka nasada odwłoka cechuje do dziś kosarze (Phalangida). W odróŜnieniu od pająków kosarze nie
wytwarzają nici i nie wysysają swoich ofiar, lecz zjadają równieŜ twarde części ciała i mogą się teŜ odŜywiać pokarmem
roślinnym. Większość z nich ma bardzo długie odnóŜa, a szczególnie wydłuŜona jest zwykle druga para odnóŜy krocznych,
pełniących funkcje czuciowe.
Roztocza
Do dziś dotrwały formy pośrednie między kosarzami a roztoczami (np. Opilioacarus sp.) i posiadają jeszcze tchawki,
większości maleńkich roztoczy niepotrzebne.
Pierwotne roztocza (Acarida) mają szczypce na pedipalpach, a ich odwłok ma komplet segmentów, choć nie
zauwaŜalnych na powierzchni. Stopień kutikularyzacji jego okryw jest niski. Dominującą tendencją w ewolucji roztoczy
było zmniejszanie rozmiarów ciała i postępujące za tym uproszczenie budowy anatomicznej. Pierwotna segmentacja ciała
i podział na oddziały uległ zatarciu w anatomii większości tych organizmów. Uformował się w jego miejsce podział
wtórny. Stosunkowo bardziej pierwotne i zwykle o większych rozmiarach są formy pokrewne kleszczom. Prowadzą
pasoŜytniczy tryb Ŝycia, odŜywiając się krwią, skórą bądź włosami Ŝywicieli.
Pająki
Właściwe pająki (Araneida) obdarzone są zdolnością do wytwarzania pajęczyny i gruczołami jadowymi w chelicerach. Są
drapieŜne. Mało zmienionym potomkiem pierwotnych pająków jest dzisiejszy tropikalny Liphistius sp., który ma na 10. i 11.
segmencie odwłoka segmentowane odnóŜa tworzące kądziołki przędne. Na powierzchni baniastego (jak u typowych
pająków) odwłoka, oddzielonego wyraźnym przewęŜeniem, jest sześć niewielkich tarczek (tergitów). Kądziołki przędne w
liczbie ośmiu nie są jeszcze przesunięte na koniec ciała, jak u pozostałych pająków. Ma teŜ typowe dla pająków, choć
niewielkie, gruczoły jadowe w chelicerach.
U pozostałych pająków segmentacja odwłoka jest trudna do rozpoznania. DuŜe naziemne pająki o niesegmentowanym
zewnętrznie odwłoku zachowały cztery płucotchawki („płuca ksiąŜkowe” – fałdy nabłonka oddechowego, wypełnione
hemolimfą i umieszczone w umięśnionej jamie umoŜliwiającej wykonywanie ruchów oddechowych). W toku ewolucji
pająków, która w znacznej mierze polegała teŜ na zmniejszaniu rozmiarów ciała, przynajmniej druga para płucotchawek
zastąpiona została przez tchawki. Maleńkim formom wystarczają wyłącznie tchawki. Pająki trawią częściowo pokarm na
zewnątrz własnego jelita, wstrzykując do wnętrza ofiar enzymy proteolityczne wydzielane przez gruczoły jadowe
chelicer, po czym wysysają upłynnioną zawartość.
Pajęczyna słuŜy wszystkim pająkom przede wszystkim do budowania kokonów. Wiele pająków łowi pokarm przy
pomocy sieci, a inne polują z zasadzki (np. skakuny). Biegające pająki wyściełają nicią równieŜ swoje kryjówki, choć nie
budują sieci. Wiele pająków opiekuje się potomstwem.
Podtyp CRUSTACEA (skorupiaki)
Cechy wyróŜniające
Skorupiaki posiadają dwie pary czułków (Ant I — pierwotnie jednogałęziste antennulae opatrzone chemoreceptorami i
Ant II — pierwotnie dwugałęziste antennae opatrzone mechanoreceptorami) i trzy pary dwugałęzistych odnóŜy
gębowych: Ŝuwaczki (Md — mandibulae pierwotnie z masywnym członem nasadowym słuŜącym do rozdrabniania pokarmu), szczęki I pary (Mx I — maxillulae) oraz szczęki II pary (Mx II — maxillae). W niektórych grupach odnóŜa te
występują jedynie we wczesnych stadiach ontogenezy. Kutikula skorupiaków jest zwykle nasycona węglanem wapnia
Pierwotne i wyłączne dla skorupiaków jest planktonowe stadium larwalne typu nauplius z trzema pierwszymi parami
odnóŜy z pierwotnego planu budowy (Ant I, Ant. II, Md). Oczy złoŜone ustawione są pierwotnie na słupkach.
Pochodzenie ewolucyjne
Pierwotne dla skorupiaków jest opatrzenie końca odwłoka parą zmodyfikowanych odnóŜy słuŜących do pływania,
tworzących widełki (furca). Stawonogi o segmentowanym tułowiu opatrzonym odnóŜami i zwykle beznogim odwłoku
zakończonym furką włącza się zwyczajowo do grupy skorupiaków „niŜszych” ENTOMOSTRACA. Stała liczba segmentów
tułowia (8) i odwłoka (7) to cecha diagnostyczna skorupiaków „wyŜszych”, MALACOSTRACA. Według niektórych
badaczy cecha ta moŜe być pierwotna dla wszystkich skorupiaków (ewolucja wiązała się z upraszczaniem budowy).
Wybrani przedstawiciele
Skorupiaki „niŜsze” bez pancerza tułowiowego
W grupie tej wydziela się liczne grupy taksonomiczne, m.in.:
Anostraca (bezpancerzowce)
Skorupiaki te cechują się licznymi segmentami tułowia z uproszczonymi odnóŜami, wydatną drugą parą czułków
(czasem chwytnych), zaś pierwszą niewielką; pancerz głowy nie zachodzi na segmenty tułowia. Anostraca pływają
grzbietem do dołu. Ich odnóŜa tułowia utraciły w znacznej części segmentację zamieniając się w złoŜone „listki” o
funkcjach oddechowych i lokomotorycznych (stąd nazwa „liścionogi” stosowana do róŜnych wtórnie uproszczonych
skorupiaków o takich cechach). Według niektórych badaczy, uproszczenie i zwiększona liczba segmentów są wtórne
ewolucyjnie.
2
Copepoda (widłonogi)
Przeciwnie do Anostraca, u Copepoda wydatna jest pierwsza para czułków słuŜąca do pływania. To skorupiaki milimetrowych rozmiarów unoszące się w toni wodnej dzięki wydłuŜonym antennulom. Przy tak małych rozmiarach ciała,
gwałtowny ruch opatrzonych włoskami odnóŜy tułowia i antennul daje jedynie efekt krótkich skoków. Dziś widłonogi z
rodzaju Calanus i pokrewne są najwaŜniejszą grupą filtratorów w pelagialu oceanicznym. OdŜywiają się głównie
jednokomórkowymi glonami. Produkowane przez nie grudki odchodów (pellety) są głównym składnikiem osadu ilastego.
To im przede wszystkim zawdzięczamy przejrzystość wód oceanu. Słodkowodne widłonogi z rodzaju Cyclops (nazwane
tak od jednego larwalnego oka pośrodku głowy) są drobnymi drapieŜnikami. Ich ewolucyjne pochodzenie pozostaje
nieznane. Jaja u wielu widłonogów składane są do worków lęgowych umiejscowionych po bokach odwłoka. Liczne
Copepoda prowadzą denny tryb Ŝycia. W grupie tej znane są równieŜ organizmy pasoŜytnicze.
Branchiura (splewki)
Branchiura to pasoŜyty zewnętrzne wodnych zwierząt (głównie ryb). Ich ciało jest spłaszczone grzbieto-brzusznie;
odnóŜa głowowe przekształcone w narządy czepne i kłujące; tułów zaopatrzony jest w cztery pary odnóŜy pływnych,
a odwłok jest zredukowany.
Skorupiaki „niŜsze” z pancerzem tułowiowym
Grzbietowy pancerz okrywający segmenty głowy u większości skorupiaków tworzy tarczę z tylnym krańcem sięgającym
daleko ku tyłowi ponad segmentami tułowia i z bocznymi krawędziami osłaniającymi odnóŜa. W grupie tej wydziela się
formy o duŜej liczbie segmentów tułowia i odwłoka i niesegmentowanych odnóŜach oddechowych („liścionogi” Notostraca i
Conchostraca) oraz formy o zredukowanej liczbie segmentów ciała (Cladocera, Ostracoda i Cirripedia).
Notostraca (przekopnice)
Miękki pancerz Notostraca pokrywa ich tułów, a na segmentach występuje często więcej niŜ jedna para odnóŜy.
Pierwsza para odnóŜy tułowiowych jest długa i trójdzielna (przypomina czułki). Długie ramiona furki są członowane.
Są to zwierzęta drapieŜne. Przekopują Ŝuwaczkami muł w poszukiwaniu drobnych organizmów mogących posłuŜyć
za pokarm. Zachowały bardzo pierwotną anatomię, jako „Ŝywe skamieniałości”, i dzięki bardzo wyspecjalizowanej
biologii przystosowały się do Ŝycia w okresowych słodkowodnych zbiornikach. Ich jaja mogą przetrwać w wyschniętym
osadzie przez bardzo długi czas wyczekując na nastanie warunków sprzyjających rozwojowi.
Conchostraca (muszloraczki)
Skorupiaki te nie odrzucają zazwyczaj wylinek dwuskorupkowego pancerza, które nawarstwiając się tworzą „muszlę”
z widocznymi liniami przyrostu. Skorupki te mają zwykle kilka milimetrów długości. Podobnie jak Anostraca,
Notostraca i Cladocera, muszloraczki są przystosowane do Ŝycia w okresowych zbiornikach słodkowodnych. Mają
pływne czułki II pary. U duŜych Conchostraca stosunkowo długi segmentowany odwłok ma tendencję do wystawania
poza rozwarte skorupki, u drobnych poza cienką skorupkę wystaje przód głowy. Ze skorupiaków tego typu
wyewoluowały drobne słodkowodne wioślarki.
Cladocera (wioślarki)
Większość wioślarek prowadzi planktonowy tryb Ŝycia i posługuje się przy pływaniu duŜymi antenami (Ant II).
Dwuskorupkowy pancerz obejmuje całe ich ciało z wyjątkiem głowy (u form drapieŜnych brak pancerza). U form
niedrapieŜnych, na grzbiecie wewnątrz pancerza znajduje się komora lęgowa, do której składane są jaja i w której
rozwijają się embriony. W okresach niekorzystnych wytwarzają specjalne struktury pancerza (ephippia, czyli
siodełka), gdzie deponują jaja spoczynkowe, mogące wiele lat czekać na warunki sprzyjające rozwojowi. Liczba
segmentów Cladocera jest zredukowana, a odnóŜa tułowiowe tworzą u form filtrujących aparat filtracyjny i pełnią
funkcję oddechową. Wioślarki charakteryzują się ogromną zmiennością morfologiczną (podlegają często cyklom
sezonowym - cyklomorfoza), następstwem pokoleń płciowych i partenogenetycznych, oraz zmiennością historii Ŝycia
i behawioru w zaleŜności od warunków panujących w zbiorniku.
Ostracoda (małŜoraczki)
Ciało małŜoraczków jest całkowicie zamknięte w wapniejącym, dwuskorupkowym pancerzyku. Druga para czułków
jest bardzo duŜa, u form planktonowych słuŜy do pływania. Budowa wewnętrzna Ostracoda jest mniej lub bardziej
uproszczona, w większości to bowiem milimetrowych rozmiarów zwierzęta denne. MałŜoraczki są bardzo dawno
wyodrębnioną gałęzią rozwojową skorupiaków.
Cirripedia (wąsonogi)
Najpierwotniejsze wąsonogi (z rodzaju Synagoga) pasoŜytujące na koralu (z rodzaju Antipathes) mają segmentowane
dwie pary czułków, normalnie wykształcone odnóŜa na sześciu segmentach tułowia i beznogi, złoŜony z kilku segmentów
odwłok zakończony furką. Mocno zmodyfikowany jest jedynie ich aparat gębowy. Z przytwierdzających się do twardego
podłoŜa, ale nie pasoŜytniczych lecz filtrujących form tego typu wywodzą się zapewne właściwe wąsonogi.
W rozwoju dzisiejszych wąsonogów z przedniej części ciała dwuskorupkowych larw, po ich przytwierdzeniu się
czułkami do podłoŜa, powstaje „nóŜka”. Nie zrzucają one wylinek pancerza, na którym wyodrębniły się dwa parzyste i
jeden nieparzysty ośrodek wapnienia. Serie nałoŜonych na siebie wylinek dają efekt linii przyrostowych. Przytwierdzone
czułkami do podłoŜa filtrują wodę odnóŜami tułowiowymi wydłuŜonymi w pierzaste wąsy. W ewolucji wąsonogów
„nóŜka” skracała się aŜ do zupełnej niemal redukcji i przytwierdzenia „główki” szeroką nasadą bezpośrednio do podłoŜa.
Z dawnych parzystych płytek pancerza powstało wieczko zamykające sztywną puszkę uformowaną z pozostałych płytek.
UmoŜliwiło to zasiedlenie przejściowo wysychającej strefy litoralu morskiego - środowiska pływów trudnego do
eksploatacji przez inne organizmy. Tak uformowały się pąkle (m.in. występujący w Bałtyku Balanus sp.).
Przytwierdzanie się wąsonogów do ciała Ŝywych zwierząt (np. wielorybów) graniczy z pasoŜytnictwem. Rozliczne
wąsonogi stały się rzeczywistymi pasoŜytami przekształcając anatomię dojrzałych stadiów do tego stopnia, Ŝe przestały
być podobne nie tylko do wąsonogów, ale w ogóle do stawonogów (np. Sacculina sp. penetrująca wypustkami wnętrze
całego ciała Ŝywiciela). Jedynym dowodem ich pokrewieństwa ze skorupiakami są stadia larwalne.
3
Skorupiaki „wyŜsze” z furką
Ustabilizowanie liczby segmentów w oddziałach ciała skorupiaków (5+8+7) nastąpiło juŜ we wczesnym kambrze.
Niemal równie dawno czułki pierwszej pary stały się dwugałęziste, co jest stabilną cechą ogromnej większości raków
„wyŜszych”. Początkowo jednak odwłok zachował furkę na końcu. Pierwotna anatomia przetrwała do dziś w reliktowej
podgromadzie Phyllocarida reprezentowanej przez nieliczne morskie gatunki.
Skorupiaki „wyŜsze” z płetwą ogonową
Kluczowym wydarzeniem w ewolucji MALACOSTRACA było utworzenie przez ostatnie dwa segmenty odwłoka wraz z ich
odnóŜami (uropoda) „płetwy ogonowej” typowej dla prawie wszystkich ich dzisiejszych gatunków. Powstały w ten sposób
płaski wachlarz pozwala na gwałtowne skoki do tyłu (odtąd raki mogą „chodzić rakiem”).
Euphausiacea (szczętki, kryle, eufauzje)
śadne z odnóŜy pozagłowowych u Euphausiacea nie ma charakteru odnóŜa chwytnego i nie słuŜy rozdrabnianiu
pokarmu - zachowały one osiem par jednakowych odnóŜy tułowiowych słuŜących do filtracji. Ich skrzela u nasad
odnóŜy tułowia wystają spod „za małego” pancerza, który jest przyrośnięty na całej długości do tułowia. Funkcje
lokomotoryczne pełnią u tych skorupiaków wiosłowate odnóŜa odwłoka. Kryl jest głównym składnikiem diety
waleni.
Mysidacea (lasonogi)
Cechą Mysida bardziej pierwotną od homologicznej cechy u eufauzji jest nieprzyrośnięty do tułowia pancerz,
wyrazem zaawansowania jest natomiast włączenie pierwszej (a czasem i drugiej) pary odnóŜy tułowia w zestaw
głowy (tworzą się maxillipes, czyli szczękonóŜa), co cechuje wszystkie dalej omawiane rzędy.
Isopoda (równonogi)
Wielki sukces ewolucyjny stał się udziałem grzbieto-brzusznie spłaszczonych MALACOSTRACA, o tarczy głowowej
zrosłej z pierwszym segmentem tułowia i bardzo duŜych i szerokich ostatnich segmentach odwłoka, które tworzą
tarczę równie duŜą lub większą niŜ głowa. Oczy Isopoda są przyrośnięte do pancerza głowy, szczękonóŜa
wyposaŜone są w chwytne haki. Drobne formy równonogów przeniknęły do wód słodkich (ośliczka Asellus
aquaticus), a nawet przystosowały się do Ŝycia lądowego (liczne i bardzo róŜnorodne stonogi, wśród nich Oniscus
sp.).
Amphipoda (obunogi)
Pierwsza para odnóŜy tułowiowych Amphipoda przekształcona jest w szczękonóŜe. Trzy kolejne pary skierowane do
przodu zaopatrzone są w skierowany do tyłu chwytny pazurek (tworząc tzw. pseudoszczypce). Trzy ostatnie pary
odnóŜy tułowiowych skierowane do tyłu uczestniczą zazwyczaj w pływaniu. Trzy pierwsze pary odnóŜy
odwłokowych skierowane są do przodu i uczestniczą w pływaniu i omywaniu wodą skrzeli, ostatnie trzy tworzą wraz
z telsonem płetwę. Nasadowe człony odnóŜy (coxae) tworzą płytki, ciało jest bocznie spłaszczone. Być moŜe
organizmy te powstały w wodach śródlądowych i później rozprzestrzeniły się do mórz, sięgając stosunkowo
niedawno środowisk pelagialu oceanicznego. Spłaszczenie ciała umoŜliwia niektórym Amphipoda zwijanie się w
kulkę z odnóŜami ukrytymi pod nasuniętymi na siebie bocznymi płytkami.
Decapoda (dziesięcionogi)
Decapoda posiadają trzy pary szczękonóŜy i pięć par odnóŜy krocznych (pierwotnie trzy pierwsze pary są zakończone
szczypcami, pierwsza para bardzo wydatnymi). Jedynie nieliczne krewetki z rodzaju Penaeus zachowały stadium
larwalne nauplius (samica wówczas nie opiekuje się jajami). U wszystkich pozostałych rozwój zaczyna się od stadium
bardziej zaawansowanego anatomicznie (larwy typu zoëa).
Ewolucja w obrębie dziesięcionogów zaowocowała radiacją strategii Ŝyciowych, a w konsekwencji
zróŜnicowaniem morfologicznym. U wielu nastąpiła całkowita lub częściowa redukcja szczypiec na odnóŜach
krocznych (np. u langusty). U niektórych zamiast nich rozwinęły się inne narządy, na przykład filtracyjne (krewetki z
rodzaju Atyopsis). U Brachyura (krabów) nastąpiło wzmocnienie pancerza i podwinięcie odwłoka pod spód ciała,
czemu towarzyszyło silne przekształcenie odnóŜy odwłokowych (w tym zanik uropodiów i płetwy), zmiana sposobu
poruszania się i rozwój asymetrii ciała).
Od dawna niektóre Decapoda ryły głębokie nory w osadzie, usztywniając ich ściany organiczną wyściółką i zakrywając ich ujście mocnymi szczypcami, nie potrzebowały więc sztywnego pancerza na odwłoku. Tak powstały
Anomura (miernoodwłokowe, miękkoodwłokowe). Część z nich zasiedlała puste muszle ślimaków. Ewolucja
premiowała te z nich, których ciało lepiej dopasowane było do wnętrza muszli, odwłok przybrał więc stopniowo
asymetryczny helikoidalny pokrój. Powstały w ten sposób Paguroidea (pustelniki). Niektóre Anomura prowadzą teŜ
swobodny tryb Ŝycia zagrzebując się w piasku i filtrując wodę przy pomocy wystawionych na zewnątrz pierzastych
drugich szczękonóŜy. Część prowadzi wodno-lądowy tryb Ŝycia. Zewnętrznie przypominają kraby, choć nie są z nimi
bezpośrednio spokrewnione.
4