Hormony roślinne

Hormony roślinne
Rośliny, jak wszystkie organizmy, wrażliwe są na bodźce. Bez przerwy
docierają do nich informacje zarówno ze środowiska (bodźce zewnętrzne),
jak i z różnych części rośliny (bodźce wewnętrzne), współodpowiedzialne
za regulację normalnego wzrostu i rozwoju. Te endogenne regulatory,
wytwarzane naturalnie przez same rośliny, przyjęto nazywać
hormonami roślinnymi lub fitohormonami.
Hormony roślinne to drobnocząsteczkowe substancje organiczne
wytwarzane przez różne komórki i tkanki roślinne. Są to tzw. związki
oligodynamiczne – syntetyzowane w małych ilościach, lecz o dużej aktywności
fizjologicznej. Pełnią rolę sygnałów chemicznych przekazujących odpowiednie
informacje między komórkami. Często skutki działania różnych hormonów
nakładają się na siebie, dlatego trudno jest wskazać reakcję, która byłaby głównie
wynikiem działania jednego hormonu. W takich procesach regulowanych przez
zespoły hormonów, można wyróżnić hormony dominujące i wspomagające, a także
takie, które działają antagonistycznie. Fitohormony, w zależności od stężenia, mogą
pobudzać lub hamować pewne procesy. Wrażliwość poszczególnych organów
rośliny na działanie tego samego stężenia regulatora jest różna.
MECHANIZM DZIAŁANIA HORMONÓW ROŚLINNYCH...
Wyniki prowadzonych od dziesięcioleci badań fizjologicznych wykazywały
plejotropowość (zjawisko, w którym jeden czynnik ma więcej niż jeden efekt)
działania hormonów roślinnych, co w świadomości wielu fizjologów roślin
wytworzyło przekonanie o ich niespecyficzności. W miarę poznawania
molekularnych mechanizmów funkcjonowania fitohormonów staje się jasne,
że działanie każdego z nich jest jednak specyficzne, czego podstawą są odrębne
receptory i związane z nimi szlaki sygnałowe.
Ogólny mechanizm działania hormonów przedstawia poniższy schemat.
RYCINA 36-13, „Biologia” wyd. MULTICO, rok 2007, str. 698
1 Hormon wiąże się ze specyficznym receptorem białkowym znajdującym się na
powierzchni błony komórkowej (lub w komórce). Każdy receptor
o charakterystycznej strukturze przestrzennej może wiązać cząsteczki tylko
określonego hormonu.
2 Przyłączenie hormonu aktywuje białko G w błonie komórkowej, po czym białko
to wyzwala produkcję wtórnego przekaźnika (wewnątrzkomórkowej cząsteczki
sygnałowej wpływającej na funkcje komórki), np. Ca2+.
3 Wzrost stężenia jonów Ca2+ lub innego wtórnego przekaźnika może prowadzi do
interakcji z określonym białkiem i w konsekwencji do aktywacji (lub inaktywacji)
niektórych enzymów, np. kinaz białkowych
4 Enzymy te katalizują fosforylację specyficznych białek, które z pewien sposób
zmieniają aktywność metaboliczną komórki, np. zmieniają przepuszczalność błon
i (lub) ekspresję określonych genów.
PRZEGLĄD REGULATORÓW WZROSTU I ROZWOJU ROŚLIN...
Wyróżniamy zasadniczo pięć grup regulatorów wzrostu:
- Auksyny
- Gibereliny
- Cytokininy
- Etylen
- Inhibitory wzrostu, np. ABA (kwas abscysynowy)
Niezależnie od tego podziału wśród regulatorów wzrostu można wyróżnić
regulatory endogenne, tzn. wytwarzane naturalnie przez same rośliny oraz
egzogenne, czyli wytwarzane sztucznie i wprowadzane do roślin jako syntetyczne
preparaty.
Biolodzy ustawicznie odkrywają nowe hormony roślinne i cząsteczki
sygnałowe o działaniu podobnym do hormonów. Wiele z tych cząsteczek
uczestniczy w obronie roślin przed atakami organizmów chorobotwórczych
i owadów. Są to np. jasmonidy, brasynosteroidy, czy kwas salicylowy.
AUKSYNY
Auksyna jest pierwszym wykrytym naturalnym
fitohormonem. Już Karol Darwin wraz z synem prowadzili
doświadczenia dotyczące dodatniego fototropizmu, tzn.
wzrostu rośliny w kierunku światła. Jednak dopiero
w latach 20. ubiegłego stulecia duński badacz, Frits Went,
wyizolował z koleoptylu owsa (czyli z pochewki otaczającej pęd) hormon
odpowiedzialny za fototropizm.
Obecnie wiemy, że auksyna jest mieszaniną kilku naturalnych (lub
sztucznych) hormonów roślinnych. Najczęściej występującym i najważniejszym jest
kwas indolilooctowy IAA.
Auksyny syntetyzowane są w merystemach wierzchołkowych pędu oraz
w młodych liściach i nasionach. Transportowane są łykiem do innych części rośliny
w kierunku od wierzchołka do podstawy pędu.
Cechą charakterystyczną auksyn jest wpływ na wydłużanie komórek
w strefach wzrostu rośliny. Przypuszczalnie zwiększają plastyczność ściany
komórkowej przez jej zakwaszanie i umożliwiają tym samym jej rozciąganie pod
wpływem ciśnienia turgorowego komórki. Testy i doświadczenia wykazały wzrost
elastyczności ścian komórek po zacienionej stronie rośliny. Oznacza to, że zanim
auksyny zaczną przesuwać się w dół, przemieszczają się poziomo
do nieoświetlonej części, gdzie wzrasta ich stężenie. W wyniku tego, komórki w tej
części zaczynają wydłużać się szybciej niż po stronie oświetlonej,
co w konsekwencji prowadzi do wygięcia się łodygi w kierunku światła.
Pobudzając wzrost elongacyjny (wydłużeniowy) tkanek pędu, auksyny
stymulują wzrost pędu głównego, a hamują wzrost pędów bocznych (dominacja
wierzchołkowa). Często pąki boczne nie rozwijają się, dopóki występuje pąk
szczytowy. Usunięcie merystemu szczytowego oznacza usunięcie źródła auksyny,
więc pąki boczne mogą się rozwijać (często jednak do momentu, gdy jedno z
odgałęzień zacznie hamować wzrostu innych). Opisane dalej cytokininy i etylen
współodpowiadają za dominację wierzchołkową.
Reakcje wzrostowe pędu i korzenia są przeciwstawne, ale w obu
przypadkach auksyna gromadzi się po tej samej spodniej stronie. Okazało się,
że organy te w odmienny sposób reagują na to samo stężenie fitohormonu.
Auksyna w stężeniu stymulującym wzrost spodniej strony wierzchołka pędu
hamował wzrost spodniej strony wierzchołka korzenia.
VADEMECUM MATURA 2009 wyd OPERON, str. 207
Wrażliwość organów rośliny
na wzrost stężenia auksyny ilustruje
poniższy wykres.
Ryc. 10.8. Biologia WSiP, część 2 tom 1
Ponadto auksyna:
- pobudza inicjację korzeni przybyszowych i bocznych oraz podział kambium
- wytwarzana w rozwijających się nasionach stymuluje rozwój owoców
- powstrzymuje opadanie owoców i liści.
GIBERELINY
Gibereliny to złożone związki chemiczne
oparte na pięcioczłonowym pierścieniu gibanu.
Pierwszą, z około 110. naturalnie występujących
giberelin, wykryto w Japonii w chorobowo
zmienionych siewkach ryżu. Pasożytujący na
nich grzyb wytwarzał nadmierną ilość tego
hormonu, przez co siewki bardzo szybko rosły,
stawały się wysokie i wysmukłe, przewracały się
i w końcu zamierały. U zdrowej rośliny gibereliny uczestniczą w wielu procesach
życiowych.
W warunkach normalnych współdziałają z auksyną w stymulacji wzrostu
łodygi. Giberelina nie powoduje zakwaszania ściany, lecz zwiększa rozciągliwość
jej elementów. Gibereliny, jako naturalne regulatory wzrostu, wpływają na wiele
różnych procesów fizjologicznych. Są więc, podobnie jak auksyny, związkami
wielofunkcyjnymi.
Cechą giberelin jest znoszenie karłowatości różnych odmian fasoli, grochu,
czy kukurydzy. Jeżeli na wierzchołek wzrostu odmiany karłowatej wprowadzi się
kilka kropel rozcieńczonego roztworu gibereliny, to roślina wydłuży się do
normalnych rozmiarów rośliny wysokopiennej. Potraktowanie gibereliną odmiany
wysokopiennej nie daje jednak wyraźnych efektów. Można więc przyjąć,
że przyczyną karłowatości jest niedostatek naturalnej gibereliny. Niedostatek ten
może być wywołany mutacją genu.
Gibereliny produkowane są głównie w młodych, szybko rosnących roślinach.
Transportowane są do innych części roślin w ksylemie i floemie. Stymulują
cytokinezy i gwałtowne wydłużanie się pędów wielu roślin, zwłaszcza roślin dnia
długiego. Są związane z kwitnieniem – powodują tzw. strzelanie w pędy kwiatowe,
czyli gwałtowne wydłużanie pędów, na których rozwijają się kwiaty. Ponadto
w roślinach dwuletnich zastępują niską temperaturę niezbędną do rozpoczęcia
kwitnienia. Podanie tego fitohormonu takiej roślinie w pierwszym roku wzrostu
wywołuje kwitnienie bez wcześniejszego okresu niskiej temperatury.
Powstają także w zarodku kiełkującego nasienia, gdzie stymulują syntezę
amylazy, w wyniku czego uruchomione zostają materiały zapasowe nasienia
i przerywany jest zimowy spoczynek.
Gibereliny – podobnie jak auksyny – stymulują rozwój owoców. Ogrodnicy
spryskują nimi wiele odmian winorośli by uzyskać dorodniejsze owoce. Przerywają
także stan spoczynku pąków np. oczek w ziemniakach. Bulwy ziemniaka zawierają
auksyny, które hamują kiełkowanie oczek. Gibereliny działają w tym przypadku
antagonistycznie w stosunku do auksyn, pobudzając pąki do rozwoju. Tak więc –
w pewnych przypadkach gibereliny wykazują aktywność fizjologiczną zbliżoną do
auksyn, a w innych odmienną:

gibereliny nie przyspieszają tworzenia korzeni bocznych oraz nie wywołują
wygięcia koleoptylu

auksyny nie pobudzają wzrostu odmian karłowatych oraz nie indukują
amylazy w kiełkujących ziarnach
Auksyny i gibereliny są więc odrębnymi grupami regulatorów wzrostu, mimo że
pewne efekty działania są podobne dla obu grup a mianowicie:
 wydłużanie łodygi
 wzrost owoców.
CYTOKININY
Cytokininy to związki o budowie zbliżonej do adeniny. Pierwszą naturalnie
wykrytą cytokininą była zeatyna. Odgrywają one dużą rolę we wszystkich fazach
rozwoju roślin od podziałów komórkowych począwszy, aż do wytwarzania kwiatów
i owoców. Cytokininy są więc związkami wielofunkcyjnymi, podobnie jak auksyny
i gibereliny.
Najbardziej charakterystyczną ich cechą jest zdolność do stymulacji
podziałów komórkowych (ściślej cytokinezy – stąd ich nazwa) i różnicowania się
komórek. Są niezbędnymi składnikami pożywek stosowanych obecnie
w hodowlach tkankowych, gdyż to w ich obecności komórki się dzielą. W roślinie
cytokininy wytwarzane są przede wszystkim w wierzchołkach wzrostu korzeni
i niedojrzałych nasionach i owocach. Tak jak gibereliny transportowane są
w ksylemie i floemie.
Cytokininy oddziałują z auksynami w regulacji wzrostu pędu głównego
i pędów bocznych oraz korzenia głównego i korzeni bocznych. Proces
organogenezy zależy ogólnie od proporcji ilościowych cytokinin i auksyn.
Fitohormon
Cytokininy
Auksyny
Rozwój pędów bocznych
Rozwój korzeni bocznych
wysokie stężenie
niskie stężenie
niskie stężenie
wysokie stężenie
Wysoki stosunek auksyn do cytokinin pobudza wzrost korzeni, a niski –
wzrost łodygi.
Cytokininy współdziałają z auksyną również w dominacji wierzchołkowej, przy
czym hormony te działają antagonistycznie w stosunku do siebie. Auksyna hamuje,
a cytokinina pobudza rozwój pąków bocznych. W korzeniu natomiast oba
fitohormony działają odwrotnie – auksyny stymulują rozwój korzeni bocznych, a
cytokininy hamują.
Poza tym cytokininy opóźniają procesy starzenia się roślin, hamują opadanie
roślin i stymulują dojrzewanie chloroplastów na świetle.
ETYLEN
Na początku XX. wieku zaobserwowano, że etylen wywiera
wpływ na wzrost roślin, ale nikt nie przypuszczał, że rośliny same
wytwarzają ten gaz. W kolejnych latach okazało się, że jest to
naturalny hormon regulujący wiele procesów w roślinie
występujący w postaci gazu. W roślinie wytwarzany jest we
wszystkich tkankach i organach. Transport tego hormonu odbywa się na zasadzie
dyfuzji w apoplaście i symplaście.
Etylen przyspiesza dojrzewanie owoców, starzenie się roślin oraz opadanie
liści (przy zmniejszającym się stężeniu auksyn i cytokinin). W dojrzewających
owocach zwiększa się jego produkcja, co przyspiesza dojrzewanie.
Etylen przyspiesza takie procesy fizjologiczne jak:
 przekształcanie się skrobi w cukry proste (dzięki temu owoce stają się
słodkie)
 zmianę barwy z zielonej na żółtą, pomarańczową lub czerwoną
 rozkład ścian komórkowych powodujących mięknięcie owocu.
Przejrzałe, zgniłe jabłko wytwarza dużo etylenu, który przyśpiesza
dojrzewanie sąsiednich.
Etylen reguluje reakcję rozwojową rośliny na bodźce mechaniczne.
Mechaniczne drażnienie rośliny powoduje wytwarzanie większej ilości tego
fitohormonu. Hamuje on wydłużanie łodygi i zwiększa grubość ścian komórkowych
w tkankach mechanicznych (np. kolenchymie i sklerenchymie). Zmiany te są
rodzajem przystosowania, ponieważ krótkie i grubsze łodygi są bardziej odporne na
czynniki mechaniczne.
KWAS ABSCYSYNOWY (ABA)
Kwas abscysynowy w roślinie wytwarzany
jest przede wszystkim w liściach, czapeczce
korzeniowej, owocach i łodydze. Jego transport
do innych części roślin odbywa się w ksylemie
i floemie.
Podobnie jak etylen, ABA nie reprezentuje
grupy związków pokrewnych, lecz występuje
pojedynczo. Działa antagonistycznie do auksyn – hamuje elongację komórek
i pobudza opadanie liści. Wywołuje także działanie odwrotne do działania giberelin
– spoczynek pąków bocznych oraz cytokinin – przyspiesza starzenie się organów
roślinnych. Uczestniczy także w reakcjach roślin na stres.
Dotychczas botanicy najlepiej poznali działanie kwasu abscysynowego
w roślinach narażonych na stres wodny. Przykładowo w trakcie suszy wpływa na
stopień rozwarcia aparatów szparkowych. Zima jest również stresem dla rośliny.
ABA stymuluje rozwój łusek otaczających pąki wierzchołkowe. W tkankach nasion
wielu roślin jesienią występuje duże stężenie ABA, który hamuje ich kiełkowanie,
dopóki nie zostanie z nich wypłukany.
ABA współdziała w tym procesie z innymi hormonami, np. giberelina „budzi”
nasiona ze spoczynku. W zimie poziom kwasu abscysynowego w nasionach
stopniowo spada, a gibereliny wzrasta. Cytokininy także powodują przerwanie
spoczynku. Reakcja rośliny może być wynikiem zmiany ich ilościowego stosunku, a
nie indywidualnego działania każdego z nich.
…................................................................................................................................................
REGULATORY WZROSTU ROŚLIN
ZASTOSOWANIE W ROLNICTWIE...
MAJĄ
SWOJE
PRAKTYCZNE
STAN
SPOCZYNKU
ROŚLIN
Przedłużanie stanu spoczynku w celu przechowywania, np.:
 bulw ziemniaka (spryskiwanie syntetyczną auksyną)
 nasion cebuli, buraków i marchwi (spryskiwanie
hydrazydem kwasu maleinowego).
Przerywanie stanu spoczynku w celu szybkiego kiełkowania,
np.:
 bulw ziemniaka (spryskiwanie syntetyczną gibereliną)
 nasion jęczmienia (traktowanie syntetyczną gibereliną).
SZTUCZNE
UKORZENIANIE
Ukorzenianie sadzonek poprzez działanie syntetyczną auksyną
na system korzeniowy roślin.
OWOCOWANIE
Pobudzanie rozwoju owoców poprzez stosowanie:
 auksyn (uprawy pomidorów, malin, truskawek)
 giberelin (uprawy winorośli, grusz)
 cytokinin (uprawy winorośli).
Regulowanie dojrzewania owoców poprzez stosowanie:
 etylenu
(przyspieszanie
dojrzewania
owoców
niedojrzałych)
 auksyn (znoszenie owocowania przemiennego, np. u
jabłoni co drugi rok).
Zapobieganie opadaniu owoców, np. u jabłoni, gruszy, poprzez
spryskiwanie auksyną.
RÓŻNICE I PODOBIEŃSTWA MIĘDZY HORMONAMI ROŚLINNYMI I
ZWIERZĘCYMI...
RÓŻNICE
PODOBIEŃSTWA
W przeciwieństwie do zwierząt, których Fitohormony, tak jak w przypadku
reakcje są różnorodne i szybkie, hormonów zwierzęcych, działają w niskich
wrażliwość roślin przejawia się znacznie stężeniach.
powolniejszymi ruchami turgorowymi bądź
wzrostowymi.
Zakres działania hormonu roślinnego,
w przeciwieństwie do zwierzęcego, nie
jest z reguły wąski i ukierunkowany
(specyficzność działania), lecz dotyczy
całego wachlarza różnorodnych procesów
(brak specyficzności).
Zarówno hormony roślinne jak i zwierzęce
działają zwykle w innych miejscach niż te,
w których zachodzi ich synteza (cho
czasem mogą wywoływać efekt również w
miejscu powstania).
Roślinne
regulatory
wzrostu
są
wytwarzane w pewnych miejscach rośliny,
np. wierzchołku pędu, przez komórki
niewyspecjalizowane, natomiast hormony
zwierzęce powstają w specyficznych dla
każdego hormonu gruczołach przez
komórki wyspecjalizowane.
Podobny mechanizm działania – jedne i
drugie wiążą się ze specyficznymi
receptorami białkowymi znajdującymi się
na powierzchni błony komórkowej lub w
komórkach docelowych.
Marta Dajksler
M3
Bibliografia:

„VADEMECUM MATURA 2009 BIOLOGA” wyd. OPERON, str. 206-207

„TABLICE BIOLOGICZNE” wyd. PODKOWA, rok 2007, str 154-156

Podręcznik dla liceum ogólnokształcącego, kształcenie w zakresie rozszerzonym, CZĘŚĆ 2
- tom 1, wyd. WSiP, wydanie pierwsze, str. 252-262

„Biologia” wyd. MULTICO, wg VII wydania amerykańskiego, rok 2007 (Biologia Villego),
str. 696-707

http://mpancz.webpark.pl/biochfitohorm.php

www.home.umk.pl/~kesy/Ligazy%20ubikwitynowo-białkowe.doc

http://www.szkolkarstwo.pl/images/article/2003/04/287/auksyny_wzor-1.gif

http://4.bp.blogspot.com/_zIzmtkioa5w/Re5rHY0eGRI/AAAAAAAAADc/MgfS_nrcJpw/s
400/Gibberellic+acid.gif

http://www.zgapa.pl/zgapedia/data_pictures/_uploads_wiki/e/Eten.png

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ad/Abscisinsäure.svg

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bb/Zeatin.png/180px-Zeatin.png