Zapisz jako PDF

Spis treści
1 Tradycja analizy wzrokowej EEG
2 Potencjały wywołane
2.1 Wstęp
2.2 Uśrednianie w dziedzinie czasu
2.2.1 Wariancja w przypadku szumu skorelowanego
2.3 Wariancja latencji
2.3.1 Uśrednianie metodą Woody'ego
2.4 Habituacja
2.4.1 Uśrednianie w podzbiorach
2.4.2 Uśrednianie blokowe
3 Literatura
Tradycja analizy wzrokowej EEG
W ciągu dziesięcioleci klinicznych zastosowań EEG sklasyfikowano szereg charakterystycznych
rytmów i tzw. grafoelementów, czyli krótkich fragmentów sygnału wykazujących określone cechy i
pojawiających się w określonych stanach mózgu. O ile niektóre z nich widać już gołym okiem, to
jednak ze względu na ogromną zmienność osobniczą i międzyzapisową tylko po części możliwe było
sklasyfikowanie ich cech w postaci definicji.
Fale alfa
Fale alfa (rys. 1) są rytmiczną aktywnością kory mózgowej w paśmie 8-12 Hz. Występowanie rytmu
alfa przypisuje się stanowi relaksu z zamkniętymi oczami. Fale alfa najlepiej widoczne są w
odprowadzeniach tylnych, czyli z okolic części kory odpowiadającej za przetwarzanie informacji
wzrokowych. Ta jedna z najwcześniej zaobserwowanych struktur EEG — mimo, że nie występuje
podczas właściwego snu — ma fundamentalne znaczenie dla analizy EEG, ponieważ świadczy o
„przedsennym” czuwaniu pacjenta, a jej zanik oznacza przejście ze stanu czuwania do płytkiego snu.
Fale alfa zanikają także podczas wysiłku umysłowego, np. wykonywaniu działań matematycznych
albo przy otwarciu oczu i zadziałaniu na nie światła. Blokowanie rytmu alfa jest wyrazem
desynchronizacji aktywności neuronów, zachodzącej pod wpływem koncentracji umysłowej lub
stymulacji narządów zmysłów. Rytm o częstości w paśmie alfa rejestrowany w okolicach kory
motorycznej nazywany jest też rytmem mu (μ). Wykazuje on istotny zanik w momencie wykonywania
ruchu przez człowieka lub tylko zamierzenia jego wykonania.
Fale delta
Fale delta (rys. 2) są wysokoamplitudową aktywnością o niskiej częstości (0-4 Hz) i czasie trwania
co najmniej 1/4 s. Do celów praktycznych przyjęto, że dolną granicą częstości jest 0,5 Hz.
Pojawiające się podczas głębokiego snu fale delta o amplitudzie przekraczającej 75 μV nazywa się
falami wolnymi (ang. Slow Wave Activity, SWA). Występowanie SWA spowodowane jest wysoką
synchronizacją neuronów kory (większą synchronizację spotyka się tylko podczas ataku epilepsji).
Fale delta rejestruje się także podczas głębokiej medytacji, u małych dzieci i w przypadku pewnego
rodzaju uszkodzeń mózgu.
Fale theta
Aktywnością theta (rys. 3) nazywamy aktywność w paśmie od 3 do 7 Hz i rozpiętości (ang. peak-topeak) rzędu kilkudziesięciu μV. Charakterystyczne fale theta występują np. w okresie snu płytkiego –
przypuszcza się że w tym czasie następuje przyswajanie i utrwalanie uczonych treści. Fale theta są
najczęściej występującymi falami mózgowymi podczas medytacji, transu, hipnozy, intensywnego
marzenia, intensywnych emocji. Odmienny rodzaj fal theta jest związany z aktywnością poznawczą,
kojarzeniem ─ w szczególności uwagą, a także procesami pamięciowymi (tzw. rytm FMθ - frontal
midline theta). Jest on obserwowany głównie w przyśrodkowej części przedniej części mózgu.
Fale beta
Fale beta lub rytm beta (rys. 4) - niskoamplitudowe oscylacje o częstości w przedziale 12-30 Hz. W
paśmie beta wyróżnia się następujące przedziały: wolne fale beta (12-15 Hz), właściwe-średnie
pasmo beta (15-18 Hz) i szybkie fale beta, o częstości powyżej 19 Hz. Ta mało zsynchronizowana
praca neuronów charakteryzuje zwykłą codzienną aktywność kory mózgowej u człowieka, percepcję
zmysłową i pracę umysłową. Specyficzna aktywność beta towarzyszy również stanom po zażyciu
niektórych leków. Fale beta zazwyczaj występują w okolicy czołowej. Obrazują one zaangażowanie
kory mózgowej w aktywność poznawczą. Fale beta o małej amplitudzie występują podczas
koncentracji uwagi, gdy mózg nastawiony jest na świadomy odbiór bodźców zewnętrznych za
pomocą wszystkich zmysłów.
Fale gamma
Fale gamma (rys. 5) fale mózgowe o częstości w okolicach 40 Hz (30 - 80 Hz). Aktywność w paśmie
80 - 200 Hz określa się natomiast jako wysokoczęstotliwościowa (high) gamma. Rytm gamma
towarzyszy aktywności ruchowej i funkcjom motorycznym. Fale gamma związane są też z wyższymi
procesami poznawczymi, m.in. percepcją sensoryczną, pamięcią. Przypuszcza się, że rytm gamma o
częstotliwości około 40 Hz ma związek z świadomością percepcyjną (dotyczącą wrażeń zmysłowych i
ich postrzegania) oraz związany jest z integracją poszczególnych modalności zmysłowych w jeden
spostrzegany obiekt. Aktywność high-gamma występuje podczas aktywacji kory mózgowej, zarówno
przez bodźce zewnętrzne (np. dotykowe, wzrokowe), jak i wewnętrzne (przygotowanie ruchu, mowa).
Fale o częstościach 100-250 Hz nazywane są ripples. Rejestruje się je w sygnale z implantowanych
mikroelektrod, a wysokoczęstościową aktywność fast ripples (250-600 Hz) w szczególności u
pacjentów z epilepsją, w obszarze ogniska epileptycznego.
Kompleks K i wrzeciono snu
Wrzeciona snu (ang. sleep spindles) (rys. 6) to charakterystyczne struktury zaobserwowane już
niemal od samych początków historii pomiarów EEG. Występują podczas umiarkowanie głębokiego
snu. Wrzecionami snu nazywamy aktywność o częstości 12 - 14 Hz i czasie trwania 0,5 - 1,5 s.
Obwiednia tych krótkich salw dość szybkiej aktywności o niewielkiej amplitudzie przypomina kształt
wrzeciona. Wrzeciona pojawiają się we wszystkich odprowadzeniach, z tym, że ich amplituda i
częstość może się nieznacznie zmieniać przy przejściu od przodu do tyłu głowy (od wrzecion
„wolnych” po „szybkie”). Wrzeciona snu mogą, występować w parach z kompleksami K.
Kompleksy K (ang. K-complexes, w Polsce często nazywane zespołami K), (rys. 6) mogą pojawiać
się pojedynczo lub też w serii po dwa podczas umiarkowanie głębokiego snu. Definiuje się je jako
dwufazową (ostry spadek poprzedzony dodatnim maksimum), wysokonapięciową (to największy pik
strefy), niskoczęstotliwościową falę związaną z wrzecionami snu, przy czym jej czas trwania
powinien przekraczać 0,5 s. Obecnie wymaga się aby struktury te miały częstość 1 - 4 cykli/s,
amplitudę co najmniej dwa razy większą od średniej amplitudy tła i czas trwania 0,5 - 2 s. Amplituda
kompleksu K jest zazwyczaj największa na czubku głowy. Kompleksy K mogą podczas snu
występować spontanicznie lub też w odpowiedzi na bodźce.
Fale piłokształtne (ang. sawtooth waves) pojawiają się w EEG w czasie snu paradoksalnego (REM),
są to wierzchołkowe, ujemne fale o umiarkowanej częstości i amplitudzie. Z definicji falą
piłokształtną nazywa się pojedyncze lub zgrupowane po kilka fale o częstości 6 - 10 Hz, amplitudzie
rzędu kilkudziesięciu μV i wyraźnym kształcie zębów piły.
Wierzchołkowe fale ostre (ang. Vertex sharp waves) występują pod koniec okresu płytkiego snu.
Aktywnością tą określa się ostry potencjał maksymalny w okolicy wierzchołkowej, ujemny w
stosunku do innych pól, o amplitudzie zmiennej, często dochodzącej do 250 μV peak-to-peak.
Iglice (ang. spikes), nazwa ograniczona do padaczkopodobnych wyładowań, obserwowanych także w
zapisie międzynapadowym EEG. Są to grafoelementy wyraźnie wyróżniające się z czynności
podstawowej, z ostrym wierzchołkiem i często następującą po nim falą wolną. Czas trwania iglicy
wynosi zazwyczaj od 20 do 70 milisekund, a amplituda co najmniej dwa razy większa o od amplitudy
tła w obrębie około 5 sekund.
Ponadto, w zapisie EEG pojawiają się w postaci artefaktów ślady wolnych ruchów gałek ocznych
(ang. Slow Eye Movement, SEM), obserwowane w odprowadzeniach EOG (elektrookulogram)
zwłaszcza w stanie płytkiego snu oraz szybkie ruchy gałek ocznych (ang. Rapid Eye Movement,
REM), występujące podczas snu paradoksalnego.
80 lat postępu w klinicznej analizie EEG: od
wzrokowej analizy zapisów na papierze do
wzrokowej analizy zapisów na ekranie
komputera. Źródło Biomedical Engineering
Online
Znajomość struktur widocznych w sygnale EEG i ich korelat behawioralnych i klinicznych jest
wynikiem dziesięcioleci wzrokowej analizy przebiegów EEG — kiedyś zapisywanych na papierze,
dzisiaj wyświetlanych na ekranie monitora. Niestety analiza wzrokowa, poza wysokim kosztem,
cechuje się ograniczoną powtarzalnością. Pomimo dążenia do standaryzacji opisu i nazewnictwa
struktur (por. np. Rechtschaffen i Kales, 1968) różni eksperci, a czasem nawet ten sam ekspert po
jakimś czasie, opiszą zawartość tego samego fragmentu EEG w sposób zwykle podobny, ale nie
jednakowy. Powoduje to ogromne trudności w implementacji metod matematycznej analizy szeregów
czasowych pod kątem zgodności z tradycją analizy wzrokowej w sytuacji, gdy samo kryterium nie
jest do końca jednoznaczne. Pomimo tego, wspomniana wiedza o klinicznych i behawioralnych
korelatach obecnych w EEG struktur jest niezastąpiona w sytuacji klasycznej dla nauk
biomedycznych, a szczególnie wyraźnej w neuronaukach: badane efekty są często o rzędy wielkości
mniejsze niż różnice międzyosobnicze. W tej sytuacji tylko powtarzanie tych samych badań w
różnych ośrodkach na całym świecie na różnych populacjach osób może prowadzić do stabilnych
wniosków. Jak dotychczas jedyną metodą stosowaną na tak wielką skalę jest analiza wzrokowa.
Potencjały wywołane
Wstęp
Potencjały wywołane EEG (ang. evoked potentials, EP) są śladami odpowiedzi mózgu na bodźce. W
przypadku MEG poprawnie mówi się o polach wywołanych (ang. evoked fields, EF). Zwykle reakcja
ta jest mała (wyjątek stanowią kompleksy K) i w zapisie pojedynczej realizacji reakcji na bodziec
najczęściej niewidoczna wśród czynności pochodzącej od wielu innych procesów zachodzących w
tym samym czasie w mózgu. Ich wyodrębnienie z tak zwanego tła EEG/MEG, czyli manifestacji
elektrycznej innych, trwających w tym samym czasie w mózgu, procesów (aktywny prąd niezależny),
wymaga w dniu dzisiejszym zapisu odpowiedzi na szereg powtórzeń tego samego bodźca (rys. 8).
Pierwsze potencjały wywołane pokazał pod koniec lat 40-tych Dawson (Dawson 1947) wykonując
superpozycję pojedynczych realizacji na kliszy fotograficznej. Z czasem skomplikowane urządzenia
analogowe zastąpione zostały przez cyfrowe uśrednianie kolejnych fragmentów EEG,
zsynchronizowanych według momentu wystąpienia bodźca, łatwo realizowane za pomocą komputera.
Uśrednianie potencjałów wywołanych. a) ciągły zapis EEG z wyróżnionymi momentami
wystąpienia bodźca (w tym przypadku słuchowego) b) kilkadziesiąt kolejnych odcinków,
wyciętych jako sekunda EEG od momentu wystąpienia kolejnych bodźców, ustawione jeden pod
drugim c) uśredniony potencjał wywołany — widać m. in. załamek P300 ok. 300 milisekund po
bodźcu
Techniki te opierają się na założeniu, że zawarta w EEG odpowiedź mózgu na każdy z kolejnych
bodźców jest niezmienna, a EEG odzwierciedlające pozostałe procesy traktowane jest jak
nieskorelowany z nią proces stochastyczny. Zależnie od rodzaju potencjałów wywołanych, założenia
te są mniej lub bardziej nieuzasadnione; podważa je choćby powszechnie znany efekt habituacji,
polegający na osłabieniu późnych potencjałów wywołanych kolejnymi powtórzeniami bodźca.
Istota potencjałów wywołanych jest przedmiotem otwartej dyskusji i dziesiątków prac, dotykających
od lat podstawowych w tej dziedzinie pytań: czym jest potencjał wywołany, który widzimy w
uśrednionym przebiegu? Czy naprawdę wynika z deterministycznie powtarzanej, jednakowej
odpowiedzi pojawiającej się po każdym powtórzeniu bodźca niezależnie od „tła”, czy może wynika z
reorganizacji faz tego właśnie „tła” EEG, czy może kombinacji tych dwóch efektów? Jest to wspaniałe
pole dla zastosowań zaawansowanych metod modelowania i analizy sygnałów. W ostatnich latach
powstają dziesiątki prac na ten temat, a od czasu do czasu również krytyczne artykuły wykazujące,
że dotychczasowe odkrycia są raczej artefaktami stosowanych metod a nie wynikają z własności
analizowanych danych (Yeung et al., 2004). Jak widać jest tu wciąż bardzo wiele do zrobienia, gdyż
zrozumienie tego mechanizmu stoi na drodze do „świętego Graala”, którym w tej dziedzinie jest
parametryzacja pojedynczych potencjałów wywołanych.
Niezależnie od tego, w neurofizjologii klinicznej nazwą potencjał wywołany określa się krzywą
widoczną po uśrednieniu odpowiedzi na kilkanaście do kilku tysięcy bodźców (Szelenberger 2000).
Gromadzona od dziesięcioleci wiedza o behawioralnych i klinicznych korelatach potencjałów
wywołanych opiera się na rozpoznawaniu w przebiegach uśrednionych tak zwanych załamków, czyli
przejściowych wzrostów lub spadków potencjału (na przykład na rys. 8 widać załamek P300). Nazwy
załamków składają się zwykle z litery „P” (od ang. positive), jeśli wychylenie jest dodatnie, lub „N”
(od ang. negative), jeśli wychylenie jest ujemne, oraz liczby. Uwaga:
Nie ma niestety jednej ustalonej konwencji prezentacji potencjałów koniecznie trzeba więc
zwracać uwagę na orientację wykresu, a wykonując wykres samemu - zamieszczać informację
o orientacji kierunku dodatniego,gdyż kierunek dodatni może być wykresie skierowany do góry
lub do dołu.
Liczba następująca po N lub P określa przybliżoną liczbę milisekund od wystąpienia bodźca,
czyli tak zwaną latencję. Nie można jednak ścisłego związku między tą liczbą a liczbą
milisekund np. potencjał P300 w zależności od szczegółów paradygmatu doświadczalnego
może wystąpić znacznie później. np. w eksperymentach językowych zdarza się że P300
występuje później niż N400 :-).
Rys. 9 przedstawia schematycznie najważniejsze załamki rozpoznawane w potencjałach słuchowych,
czyli wywoływanych bodźcem dźwiękowym. Dla potencjałów wzrokowych i somatosensorycznych
istnieją podobne klasyfikacje.
Orientacyjny schemat załamków
rozpoznawanych w słuchowych potencjach
wywołanych, na podstawie (Szelenberger
2000). Skala czasu logarytmiczna. Najszybsze
(do 12 ms) składowe egzogenne to potencjały
pniowe (BAEP), oznaczane jako fale I-VII. Litery
„P” i „N” oznaczają dodatnie i ujemne
wychylenia związane z dalszymi załamkami
Najszybsze (czyli o najmniejszej latencji) składowe to potencjały egzogenne, odzwierciedlające
wstępne fazy przekazu informacji. W potencjałach słuchowych są to potencjały pnia (ang. brainstem
auditory evoked potentials, BAEP), składające się z siedmiu fal występujących pomiędzy 1 a 12 ms
od bodźca. Są one generowane np. w nerwie słuchowym czy pniu mózgu, i wykorzystywane w
klinicznej diagnostyce integralności dróg słuchowych. Podobnie jak inne wczesne potencjały o
latencjach poniżej 100 ms, są praktycznie niezależne od stanu uwagi.
Po potencjałach o średniej latencji (między 12 a 50 ms) zaczynają się późne potencjały słuchowe,
odzwierciedlające bardziej złożone reakcje na bodziec. Na przykład amplituda załamka N100
wzrasta w stanie skupienia uwagi czy pobudzenia emocjonalnego. Około 200 milisekund po bodźcu
pojawia się załamek odzwierciedlający modną ostatnio falę niezgodności (ang. mismatch negativity).
Jest on wyrazem nieświadomej i automatycznej reakcji na zmianę bodźca — na przykład na
pojawiające się stosunkowo rzadko dźwięki o innej częstości w serii dźwięków o jednakowej
wysokości. Wreszcie pierwszy i najpopularniejszy całkowicie endogenny załamek to P300,
pojawiający się po rozpoznaniu bodźca oczekiwanego, na którym skupiamy uwagę: na przykład, jeśli
w serii pojawiających się losowo liter mamy zliczać wystąpienia jednej z nich, to na średniej
odpowiedzi na pojawienie się tej litery pojawi się załamek P300.
Uśrednianie w dziedzinie czasu
Jak już było wspomniane powyżej podstawową techniką stosowaną do analizy potencjałów
wywołanych jest uśrednianie wielu realizacji odpowiedzi na bodziec wyrównanych względem
jakiegoś charakterystycznego zdarzenia, np. momentu podania bodźca albo momentu behawioralnej
reakcji na bodziec (np. wciśnięcie przycisku). Podejście to bazuje na trzech założeniach:
Reakcja jest czasowo związana z bodźcem. Tzn. w kolejnych realizacjach występuje ona zawsze
z tym samym opóźnieniem.
Reakcja na bodziec skutkuje zawsze pojawieniem się w sygnale składowej o stałym kształcie
(mówimy o stałej morfologii).
Spontaniczna czynność EEG — ta która nie dotyczy przetwarzania interesującego nas bodźca
— jest niezależnym, stacjonarnym szumem o średniej zero.
Zgodnie z powyższymi założeniami mierzony w i-tej realizacji sygnał można wyrazić jako:
Uśrednianie po N realizacjach daje:
Wartość oczekiwana średniego sygnału wynosi:
gdyż dla szumu o średniej zero mamy:
.
Wariancja
gdyż
wynosi:
jest deterministyczne.
Dla potencjałów pojawiających się w pierwszych kilkudziesięciu milisekundach po bodźcu model ten
można uznać za poprawny, gdyż wykazują one zależność głównie od parametrów fizycznych bodźca.
Dla późniejszych składowych staje się on coraz bardziej wątpliwy ze względu na występujące
korelacje ze stanem (np. uwagi) badanego.
Dla późniejszych składowych można by postulować bardziej ogólną wersję modelu potencjału
wywołanego:
Ten model uwidacznia, że do opisu potencjału wywołanego potrzebna jest nie tylko średnia, ale i
wyższe momenty rozkładu (np. drugi moment centralny czyli wariancja).
Wariancja w przypadku szumu skorelowanego
W poprzednim paragrafie pokazaliśmy, że w przypadku niezależnego szumu wariancja uśrednionego
sygnału (w danej chwili czasu) maleje jak . Jednak w przypadku gdy kolejne próbki szumu są
skorelowane (np. występuje silna aktywność rytmiczna alfa) sytuacja się komplikuje. Intuicyjnie
łatwo możemy to sobie wyobrazić w granicznym przypadku. Załóżmy, że tło dla potencjałów o stałej
morfologii stanowi sinusoida. Jeśli będziemy podawać bodźce w odstępach będących wielokrotnością
okresu tej sinusoidy to w uśrednianych fragmentach sygnału owa sinusoida jest tak samo
powtarzalna jak badany potencjał i uśrednianie nie prowadzi do poprawy stosunku amplitudy
sygnału do amplitudy tła.
Stopień zależności pomiędzy próbkami można zmierzyć przy pomocy funkcji autokorelacji. Jeśli
funkcję autokorelacji przybliżymy przez:
gdzie
jest wariancją szumu, jest średnią częstością aktywności rytmicznej,
jest szerokością
pasma tej czynności, zaś opóźnieniem, to wariancję potencjału wywołanego można wyrazić jako:
gdzie
jest odstępem między bodźcami. Widać stąd, że obecność czynności rytmicznej w tle wpływa
na stosunek sygnału do szumu. Z powyższego równania widać, że stosunek wariancji dąży do
staje się duże.
gdy
Periodyczna stymulacja może ponadto prowadzić do wzbudzenia czynności rytmicznej o częstości
równej częstości pobudzania bądź jej harmonicznej.
Wariancja latencji
Jedną z form zmienności potencjału wywołanego w pojedynczych realizacjach jest wariancja latencji.
Czerwona linia: Uśrednianie 100 potencjałów wywołanych o latncjach z
rozkładu normalnego N(300,30 ), Niebieskie linie: przykładowe
pojedyncze realizacje wzięte do średniej
Zmienność latencji prowadzi do:
zmniejszenia amplitudy
wzrostu rozciągłości czasowej załamka
O tych konsekwencjach zmienności latencji należy w szczególności pamiętać porównując średnie
potencjały uzyskane w różnych warunkach eksperymentalnych. Gdy zauważymy, że średnie
potencjały różnią się amplitudą należy rozważyć możliwość, że w istocie warunki eksperymentalne
wpływają na różnice w wariancji latencji.
Naturalne jest, że zmienność latencji jest bardziej widoczna w przypadku załamków trwających
krótko niż w przypadku załamków trwających długo. Wariancja latencji rożnie wraz z jej wartością,
stąd wśród późnych składowych potencjałów wywołanych nie obserwuje się komponentów
krótkotrwałych.
Uśrednianie metodą Woody'ego
Model potencjału ze zmienną latencją i sposób na jego efektywniejsze uśrednianie zaproponował
Woody (1967). Model ten zakłada, że w każdej realizacji występuje komponent addytywny
który co do kształtu jest stały, a pomiędzy realizacjami różni się tylko latencją:
,
Woody zaproponował aby
szacować na podstawie maksimum funkcji korelacji wzajemnej
pomiędzy i-tą realizacją a wzorcem. W pierwszym kroku wzorcem jest średni potencjał uzyskany
przez proste uśrednienie realizacji. Następnie w sposób iteracyjny dokonuje się:
poprawek w wyrównaniu poszczególnych realizacji,
obliczenia nowego wzorca poprzez uśrednienie realizacji po korekcie wyrównania,
obliczenia nowych poprawek do wyrównania realizacji.
Habituacja
Zmienność w odpowiedziach na kolejno występujące po sobie bodźce można podzielić na komponent
stochastyczny i deterministyczny. Komponent deterministyczny odzwierciedla zmianę czułości
układu nerwowego na kolejne bodźce. Nowy bodziec często wywołuje reakcje pobudzenia widoczną
w wielu parametrach takich jak przewodnictwo skóry, rytm serca i reaktywność kory mózgowej.
Powszechnie obserwowanym zjawiskiem jest spadek reaktywności na powtarzające się bodźce zwany
habituacją. Niekiedy obserwuje się także zjawisko przeciwne — wzrost reaktywności na bodziec —
zwane sensytyzacją.
Klasycznym sposobem na badanie tych zjawisk w potencjałach wywołanych jest uśrednianie w
podzbiorach lub uśrednianie blokowe. Wymaga ono zmiany paradygmatu rejestracji danych.
Załóżmy, że interesującym nas bodźcem jest błysk światła. Chcemy zaobserwować ewentualne
zmiany amplitudy i latencji w ciągu 100 potencjałów będących reakcją na błysk powtarzający się co
500 ms.
Uśrednianie w podzbiorach
W metodzie tej musimy założyć, że proces habituacji jest powolny, tzn. zmiany pomiędzy kolejnymi
reakcjami są bardzo małe. W takim przypadku możemy podzielić długą serię bodźców na ciąg podserii i uśrednienie przeprowadzić dla każdej pod-serii osobno.
Ilustracja uśredniania w podzbiorach
Uśrednianie blokowe
W tym celu eksperyment wykonujemy w wielu seriach. Jedna seria składa się ze 100 błysków
powtarzanych co 500 ms. Po serii następuje przerwa trwająca np. 5 s (długość przerwy wyraża nasze
oszacowanie czasu potrzebnego na zanik habituacji). Po przerwie seria jest powtarzana. Powtórzeń
serii wykonujemy N. Następnie uśredniamy fragmenty sygnałów odpowiadające sobie w kolejnych
seriach.
W tym paradygmacie zakładamy, że każda seria rejestrowana jest w tych samych warunkach.
Zaniedbujemy efekty związane ze zmęczeniem i zmianami w np. stopniu koncentracji badanego.
Ilustracja uśredniania w blokach
Literatura
Dawson G. D. Cerebral responses to electrical stimulation of peripheral nerve in man. J Neurol
Neurosurg Psychiatry, 10:134-140, 1947.
Rechtschaffen A. i Kales A. (Edytorzy) A manual of standardized terminology, techniques and scoring
system for sleep stages in human subjects. Number 204 in National Institutes of Health Publications.
US Government Printing Office, Washington DC, 1968.
Szelenberger W. Potencjały wywołane. Wydawnictwo Elmiko, Warszawa, 2000.
Yeung N., Bogacz R., Holroyd C. B. i Cohen J. D. Detection of synchronized oscillations in the
electroencephalogram: An evaluation of methods. Psychophysiology, 41:822 - 832, 2004.