Trawy niezwyci one (wybrane zagadnienia z historii, taksonomii i

Trawy niezwyci one (wybrane zagadnienia z historii, taksonomii i

Trawy niezwyci
one
(wybrane zagadnienia z historii, taksonomii i biologii Poaceae)
L. FREY
Zakład Systematyki Ro lin Naczyniowych, Instytut Botaniki im. W. Szafera, Polska Akademia
Nauk w Krakowie
Wst p
Kosmopolityczne trawy (Poaceae, Gramineae) s jedn z najwa niejszych i
najbardziej wyró niaj cych si rodzin w królestwie ro lin kwiatowych. Pod wzgl dem liczby
rodzajów (600-800) i gatunków (8-10 tys.) ust puj tylko Asteraceae (Compositae),
Fabaceae (Leguminosae) i Orchidaceae. Ponad 20 rodzajów liczy 100 lub wi cej gatunków,
a prawie trzecia cz
wszystkich znanych gatunków wchodzi w skład 10 najwi kszych
rodzajów, z których ka dy ma ponad 200 gatunków, m.in.: Agrostis 220-230, Calamagrostis
230-270, Festuca 360-450, czy Poa 500. Obszary, na których trawy tworz dominuj c
formacj ro linn - stepy, sawanny, prerie, pampasy, campos czy puszta - zajmuj blisko 1/3
powierzchni l dów. Pod wzgl dem produkcji biomasy wymienione obszary ust puj tylko
lasom, jakkolwiek produkcja pierwotna ró nych ekosystemów trawiastych waha si w bardzo
szerokich granicach (CLAYTON I RENVOIZE 1986; FREY 1997; WATSON I DALLWITZ 1992;
WEINER 1999).
Trawy towarzyszyły człowiekowi od bardzo dawna i wzbudzały jego zainteresowanie
zarówno swym wygl dem, jak i sposobem ycia. Jednak e, chocia odgrywały i odgrywaj
niezwykle wa n rol w naszym yciu i dziejach cywilizacji, wci nie s zbadane w
nale ytym stopniu. Słowa proroka Izajasza sprzed prawie 3 tys. lat: „wszelkie ciało jest
traw ”, nie s wył cznie metafor . Człowiek od ywia si mi sem, którego produkcja jest w
du ym stopniu zale na od traw, a tak e spo ywa je bezpo rednio, gdy - jak wiadomo wszystkie zbo a s trawami.
Skoro ta grupa ro lin ma dla człowieka tak du e znaczenie, warto postawi pytanie: co
w ich historii, budowie i sposobie ycia jest interesuj ce i niezwykłe, a tak e postara si
udzieli (cho by cz ciowej) odpowiedzi.
Pochodzenie, czas i miejsce powstania traw
Pochodzenie traw wci nie jest całkiem jasne. Brakuje ogniwa, o niepodwa alnej
warto ci, ł cz cego trawy z pozostałymi Monocotyledoneae. Według TSVELEVA (1984) za
bezpo rednich przodków Poaceae, nale ałoby uzna obecnie nieistniej ce pierwotne
jednoli cienne, podobne pod wzgl dem kwiatów i owoców do bliskich im współczesnych
przedstawicieli Commelinales i Restionales. Zdaniem tego autora, hipotetyczny przodek traw
powinien by ro lin l dow , trwał i zieln , bez specjalnych organów spichrzowych.
Obecnie przewa a pogl d, e trawy pojawiły si we wczesnym trzeciorz dzie, w
paleocenie. Ich ywiołowy rozwój oraz migracja nast piły w oligocenie, za w miocenie
trawy były ju na najlepszej drodze, aby sta si dominuj cymi formami ycia ro linnego,
tworz c specyficzne formacje, zwłaszcza sawanny, w których wa n rol odgrywały trawy o
tzw. cechach „chloroidalnych”, z charakterystyczn dla nich fotosyntez typu C4 (CHAPMAN
1996; HSIAO I IN. 1999; MULLER 1981; STEBBINS 1987).
Mocno rozbie ne s pogl dy dotycz ce miejsca powstania traw. Jedni twierdz , e
były to nizinne lasy tropikalne, które z czasem, wskutek jałowienia przekształciły si w
sawannopodobne formacje ro linne (CLAYTON I RENVOIZE 1986). Według innego pogl du
trawy powstały w górach, powy ej górnej granicy lasu, podczas jednej z orogenez w
pierwszej połowie okresu kredowego. Nast pnie cz
z nich pozostała na miejscu, zajmuj c
wolne nisze ekologiczne, a cz
zeszła w dół na wy yny i niziny (TSVELEV 1984).
Pozycja systematyczna i filogenetyczna
Trawy nale
bez w tpienia do klasy Monocotyledoneae. Skomplikowany jest
natomiast problem przynale no ci tej rodziny do rz du (tab.1). Pocz tkowo systematyka
rodziny traw oparta była na podobie stwach i ró nicach w budowie kłosków. Pierwsza
rewolucja w tej klasyfikacji dokonała si w latach 30. bie cego stulecia, kiedy zacz to bra
pod uwag tak e budow anatomiczn li cia, za druga w latach 60. gdy przekonano si o
istnieniu zale no ci mi dzy anatomi li cia a przebiegiem fotosyntezy (CLAYTON 1981).
Tabela 1. Pozycja systematyczna traw w klasyfikacji Monocotyledoneae (za BRUMMITTEM
1992, nieco zmienione)
Table 1. Taxonomical status of grasses in classification of Monocotyledoneae (according to
BRUMMITT 1992, modified)
Przynale no
Autor (Author)
do rz du (Affiliation to order)
BENTHAM & HOOKER Glumaceae:
Gramineae + Eriocaulaceae, Centrolepidaceae,
1862-1863
Restionaceae, Cyperaceae
DALLA TORRE & HARMS
Glumiflorae: Gramineae + Cyperaceae
1900-1907
MELCHIOR 1964
Graminales: Gramineae
CRONQUIST 1981
Cyperales:
Poaceae + Cyperaceae
YOUNG 1982
Poales:
Poaceae
THORNE 1983
Commelinales: Poaceae
DAHLGREN I IN. 1985
Poales:
Poaceae + Flagellariaceae, Joinvillaceae,
Ecdeiocoleaceae, Anarthriaceae, Restionaceae,
Centrolepidaceae
TAKHTAJAN 1997
Poales:
Poaceae
Obecnie w obr bie Poaceae wyró nia si na ogół pi , Bambusoideae, Pooideae,
Arundinoideae, Chloridoideae i Panicoideae - rzadziej sze - podrodzin, bowiem niekiedy
wyodr bnia si tropikaln podrodzin Centothecoideae, której przedstawiciele maj
specyficzn budow zarodka (CLAYTON I RENVOIZE 1986). Skrajnie odmienny system
zaproponował TSVELEV (1989), który podzielił trawy na dwie podrodziny: Bambusoideae
oraz cał reszt , czyli Pooideae.
W Polsce, według bada własnych autora (FREY 1999), mo na doliczy si ponad 300
gatunków z pi ciu wymienionych podrodzin (bez Centothecoideae), które nale do 14
plemion i 93 rodzajów (tab.2).
Tabela 2. Liczba taksonów traw wyst puj cych w Polsce (FREY 1999, niepublikowane)
Table 2. Number of grass taxa occurring in Poland (FREY 1999, unpublished)
Podrodzina (Subfamily)
Plemi (Tribe)
Rodzaj (Genus)
Gatunek (Species)
Bambusoideae
1
1
1
Pooideae
8
64
267
Arundinoideae
1
5
6
Chloridoideae
2
8
19
Panicoideae
2
15
32
---------------------------------------------------------------------------------------------------------Razem (Total)
14
93
325
Pod wzgl dem filogenetycznym trawy umiejscawiane s zwykle na najwy szych i
ko cowych pozycjach w „drzewach” lub „krzewach” ewolucyjnych ro lin kwiatowych.
Przyjmuje si bowiem, e prostota wegetatywnych i generatywnych struktur traw wynika z
filogenetycznej redukcji i specjalizacji (np. DAHLGREN I CLIFFORD 1982; HUTCHINSON 1959;
TAKHTAJAN 1966; THORNE 1992).
Pod koniec lat 80. naszego stulecia stało si mo liwe, a nast pnie modne, badanie
filogenezy traw na podstawie danych molekularnych. Informacje pochodziły głównie z bada
nad genomem chloroplastów, a w mniejszym stopniu nad genomem j drowym. Jak
dotychczas, wyniki studiów szczególnie genomu j drowego, s w ogólnych zarysach zgodne
z klasyfikacj opart na morfologii. Jedynie w przypadku taksonów o niepewnej pozycji, dane
molekularne przyczyniły si do dokładniejszego okre lenia ich miejsca w systemie
klasyfikacyjnym, a zwłaszcza filogenetycznym [HSIAO I IN. 1999 i cytowana tam literatura).
Specyficzne wła ciwo ci rozwoju i budowy
Trawy odznaczaj si specyficznymi dla nich wła ciwo ciami rozwoju i budowy, co
zapewnia im specjaln pozycj w wiecie ro lin.
Embriologia
Osobliwe cechy traw zasługuj ce na wyró nienie zaobserwowano:
- w budowie woreczka zal kowego (typ rozwoju Polygonum wariant Poaceae, cz ste
zwi kszanie liczby antypod - nawet do 300 komórek, zjawisko bardzo rzadkie u ro lin - u
nielicznych Asteraceae i Gentianaceae);
- w przebiegu embriogenezy (według typu Graminad - komórka apikalna prazarodka dzieli si
we wczesnym stadium rozwoju uko nymi cianami);
- w budowie dojrzałego zarodka (struktury nie spotykane u innych jednoli ciennych:
koleoptyl (pochewka kiełkowa), koleoryza (pochewka korzeniowa), skutellum (tarczka)
ł cz ca zarodek z bielmem i epiblast - ryc.1);
- w budowie nasienia czyli ziarniaka (bocznie uło ony zarodek oraz du e bielmo czyli
endosperma, bogata w skrobi , co zapewnia zarodkowi od ywianie we wczesnych stadiach
rozwoju, a tym samym umo liwia młodej siewce prze ycie i wytrzymanie konkurencji nawet
w zamkni tych zbiorowiskach ro linnych) (ANTON I COCUCCI 1984; BATYGINA 1968;
DAHLGREN I CLIFFORD 1982; JOHRI 1984; KOSINA 1980; MLADÁ 1977).
Fizjologia i biochemia
Ze zwi zków chemicznych, które s powszechne u traw nale y wymieni przede
wszystkim, wyst puj ce w nasionach białka prolaminy, o du ej zawarto ci kwasu
glutaminowego i proliny, substancji wa nych dla rozwoju siewek (BLAGOVESCHENSKY 1966).
Udowodniono, e obecno du ych st e proliny jest korzystna dla przetrwania gatunków
rosn cych w skrajnych warunkach jakimi s pla e i wydmy nadmorskie, gdzie ro liny
nara one s na stres zasolenia oraz suszy. W pierwszym przypadku prolina pozwala ro linom
wytrzyma du e warto ci sił osmotycznych, w drugim, jak np. u Ammophila arenaria zapewnia stabilno niektórych enzymów [HARBORNE 1997; SMIRNOFF I STEWART 1985).
U traw dobrze rozwini ty jest tak e mechanizm detoksykacji substancji, powstałych
cz sto wskutek działalno ci człowieka i wnikaj cych do ro lin z atmosfery. Polega on
głównie na dezaktywacji toksyny, czyli przekształceniu jej w form rozpuszczaln i
przeniesieniu do wakuoli. Tak np. Lolium perenne dobrze wytrzymuje st enia SO2 z
atmosfery osi gaj ce 700ug/m3. Wiele gatunków mo e zasiedla tereny trudne, dzi ki
przystosowaniu si do znoszenia du ych zawarto ci metali ci kich w podło u, takimi jak
ołów, mied czy cynk, m.in. poprzez: wydalanie, wi zanie w ciankach komórkowych i
unieruchamianie. Na przykład, u Anthoxanthum odoratum ołów jest wi zany w cianach
komórkowych, natomiast tolerancyjno Deschampsia caespitosa na cynk jest wynikiem
akumulacji tego pierwiastka w wakuolach (HARBORNE 1997 i cytowana tam literatura).
Bardzo wiele traw, zwłaszcza tropikalnych i subtropikalnych, zwanych ro linami C4,
jest przystosowanych do inhibicyjnego oddziaływania tlenu na proces fotosyntezy
przebiegaj cej w wysokich temperaturach. Podczas gdy ro liny C3 z „normaln ” fotosyntez
wytwarzaj w cyklu Calvina zwi zek trzyw glowy, u ro lin C4 po zwi zaniu dwutlenku
w gla powstaje zwi zek czterow glowy, a CO2 po uwolnieniu w procesie dekarboksylacji
znowu zostaje zwi zany w cyklu Calvina. Ten typ fotosyntezy, wykryty po raz pierwszy u
trzciny cukrowej Saccharum officinarum, ogranicza straty wody transpiracyjnej.
Biochemiczna modyfikacja jest skorelowana z ró nicami morfologicznymi, poniewa ro liny
C4 posiadaj specjalne komórki mezofilowe, gdzie przebiega pierwszy etap asymilacji i
wytworzenie czterow glowych metabolitów. Ponowne wi zanie CO2 w cyklu Calvina
zachodzi w komórkach pochwy otaczaj cej wi zki naczyniowo-sitowe (HARBORNE 1997;
MISZALSKI I LESAK 1998).
Morfologia i anatomia
Trawy niepozorne z wygl du sprawiaj wra enie organizmów nieskomplikowanych.
Nie jest to jednak naiwny prymitywizm, ale - pełen prostoty artyzm (CHAPMAN I PEAT 1992).
Najwi cej cech, wyró niaj cych trawy spo ród innych ro lin, ujawnia si w budowie
anatomicznej i morfologicznej. Tak np. trawy posiadaj charakterystyczne aparaty szparkowe
typu Gramineae, a na epidermie li ci tzw. mikrowłoski, czyli 2- lub kilku komórkowe twory,
o charakterze wydzielniczym, spotykane ponadto wył cznie u bliskich Commelinaceae
(METCALFE 1960).
Jednak najbardziej uderza u traw redukcja do minimum budowy zewn trznej - prosty
p d podzielony na w zły i mi dzyw la, kilka niczym nie wyró niaj cych si li ci, wi zka
prawie niezró nicowanych korzeni oraz niepozorny kwiat.
Redukcji tej towarzyszy specjalizacja, co wida wyra nie w niezwykle prostej
budowie kwiatu wietnie przystosowanego do wiatropylno ci. Składa si on z górnego słupka
z 2 znamionami i trzech pr cików. Dodatkowymi strukturami s łuszczki (lodikule)
ułatwiaj ce zapylanie oraz twory o charakterze zabezpieczaj cym - plewki (dolna i górna).
Ich ochronna rola jest na ogół wzmocniona przez plewy (doln i górn ), otaczaj ce kłosek.
Stwierdzono ponadto, e obecno plewek na dojrzałych ju ziarniakach bardzo cz sto
warunkuje dłu sze zachowanie ich ywotno ci, jak np. u Phleum pratense czy Agrostis
gigantea (FALKOWSKI I IN. 1994). Kwiaty zebrane s w kłoski, a kłoski w groniaste
kwiatostany, głównie typu wiechy lub kłosa. Rozwój organów generatywnych odbywa si w
pochwach li ciowych, z których wydobywaj si w momencie zaistnienia odpowiednich
warunków termicznych i wilgotno ciowych, co jest niew tpliwie wa n
cech
przystosowawcz (FALKOWSKI I IN. 1994).
STEBBINS (1972) podkre la niezwykło budowy i rozwoju kwiatostanów traw. W
wiesze poszczególne kłoski rozwijaj si akropetalnie - najwcze niej zakwita dolny kwiat,
najpó niej górny, a wiecha jako cało , rozwija si basipetalnie - czyli najpierw dojrzewa
kłosek górny, a potem dopiero dalsze. Natomiast w kłosie (np. w plemieniu Hordeae)
najpierw rozwijaj si kłoski rodkowe, a nast pnie dolne i górne. Takie wzory rozwoju
kwiatostanu nie istniej u innych jednoli ciennych i według Stebbinsa powstały u traw de
novo.
Zapylane przez wiatr Poaceae s na ogół obcopylne. Stosunkowo nieliczne gatunki
(zwykle jednoroczne) bywaj samopylne, a nawet kleistogamiczne (np. Leersia).
Wiatropylno zwi zana jest z dawn zmian rodowiska le nego na otwarte, gdzie wiatr
odgrywa znacz c rol w rozsiewaniu wytwarzanego w olbrzymiej ilo ci lekkiego pyłku.
Tylko u nielicznych gatunków owady bior udział w zapylaniu (np. u wtórnie owadopylnych
bambusów z rodzaju Pariana (CLAYTON I RENVOIZE 1986).
W budowie morfologicznej i anatomicznej d bła wida wyra nie przystosowanie do
przetrwania, w my l zasady walk wschodnich: „ugi si by zwyci y ”. Łodyga zawiera
du ilo martwej tkanki mechanicznej - sklerenchymy, która otacza wi zki przewodz ce i
tworzy w zewn trznej cz ci d bła zwarty cylinder wzmocniony eberkami, dotykaj cymi
epidermy. Taki sposób rozmieszczenia sklerenchymy, uwa any z punktu widzenia zasad
mechaniki za najdoskonalszy, znakomicie zabezpiecza łodyg przed złamaniem (ryc.2). U
wi kszo ci traw d bła s puste (niekiedy z wył czeniem obwodowej ich cz ci), a nieliczne
wyj tki to, np. Zea mays o pełnej łodydze, czy jeden z gatunków Miscanthus o po redniej
budowie tego organu. d bła, chocia puste, s bardzo elastyczne i wytrzymałe, mimo
stosunkowo niewielkiej rednicy, jako e u traw nie ma przyrostu na grubo ze wzgl du na
zamkni ty charakter wi zek przewodz cych (MALINOWSKI 1966; METCALFE 1960).
d bła traw mog podnosi si z pozycji poziomej do pionowej. Substancje
wzrostowe przemieszczaj si w w le (zwanym kolankiem) na stron zwrócon ku podło u,
d bła
co powoduje intensywny rozrost dolnej strony w zła i wyprostowanie si
(FALKOWSKI 1982).
Jednak e najwi kszym adaptacyjnym osi gni ciem traw było odwrócenie „filozofii
wzrostu” - zamiast rosn wierzchołkowo, trawy przyrastaj od dołu. Jest to wynikiem
wzrostu wstawowego czyli interkalarnego. Merystem interkalarny i merystem wzrostu
wierzchołkowego razem powoduj , e łodygi mog wydłu a si bardzo szybko. Chocia
merystemy interkalarne stanowi mechanicznie słabe miejsce w łodydze, nie łami si , s
bowiem zabezpieczone przez pochwy li ciowe, otaczaj ce łodyg . W li ciach merystem
interkalarny zlokalizowany jest u podstawy blaszki i pochwy li ciowej (MALINOWSKI 1966;
METCALFE 1960).
Inn cech przystosowawcz traw jest wytwarzanie p dów wegetatywnych
pozbawionych d bła - „culmless vegetative shoots” (HYDER 1972). Wierzchołek wzrostu
łodygi i zawi zki li ci s umieszczone u ich podstawy. Daje to ro linie mo liwo
wytwarzania nowych li ci po defoliacji, czy to wskutek po aru, przygryzania czy te
zniszczenia mechanicznego.
Trawy cz sto padaj ofiar ognia tam, gdzie po ary zdarzaj si cyklicznie wraz z
nadej ciej pory suchej, np. na sawannach. Puste i suche d bła oraz li cie pal si co prawda
łatwo i szybko, ale bardzo krótko. Dzi ki temu merystemy wzrostu ukryte tu przy ziemi nie
ulegaj zniszczeniu i mog rozwija si niemal od razu po przej ciu ywiołu, który ponadto
uwalnia trawy od konkurentów. Co wi cej, jeden z brazylijskich gatunków Panicum kwitnie
wył cznie po po arze lub je li zostanie ci ty tu przy gruncie (FILGUEIRAS 1991). Niekiedy
celowo wypala si słom i cier po zbiorze nasion, aby spowodowa , np. u Poa pratensis,
silniejsze krzewienie si i zwi kszenie plonu nasion w nast pnym roku (FALKOWSKI I IN.
1994). Tak wi c, ten ewolucyjny czy adaptacyjny trik pozwala trawom wyj cało z sytuacji,
która jest katastrof dla wi kszo ci innych ro lin.
Niszczenie mechaniczne traw, to głównie koszenie i przygryzanie. Jednak i w tym
przypadku wzrost interkalarny powoduje, e trawa intensywnie odrasta, czyli - mówi c
inaczej - przybywa jej w miar zjadania. ODUM (1963) podaje z Anglii inny, niejako
przeciwny, przykład dziedzicznego przystosowania si traw do nadmiernego spasania,
mianowicie tworzenie ekotypów charakteryzuj cych si powolnym wzrostem.
Współzale no
człowieka i traw
W wiecie organizmów ywych s dwie szczególne rodziny, silnie od siebie zale ne Hominidae i Poaceae. Jednak e, maj c za sob „zaledwie” około 1 miliona lat istnienia,
jeste my - jako ludzko
- swoistymi parweniuszami, podczas gdy trawy trwaj
prawdopodobnie niemal 70 razy dłu ej. Tote nic dziwnego, e miały znacz cy udział w
ewolucji człowieka (CHAPMAN 1996).
Homo sapiens był pocz tkowo łowc i zbieraczem. Zakłada si , e cywilizacj (w
szerokim tego słowa znaczeniu) zapocz tkował ten, kto pierwszy wpadł na pomysł
uprawiania traw i w ten sposób „stworzył” zbo a. Z drugiej strony, mo na te przyj
przewrotne stwierdzenie, o filozoficznym podtek cie, e to trawy „przej ły inicjatyw w
udomowianiu człowieka” (CHALONER 1984, za CHAPMANEM 1996). Tak czy inaczej, nasz
gatunek, zawdzi cza trawom zmian sposobu od ywiania si , a tym samym sposobu ycia, co
w konsekwencji wpłyn ło na nasz psychik . Jak zauwa a INGARDEN (1987), dzi ki
rolnictwu ycie człowieka „zaczyna mie jakie zadanie i cel i nabiera pewnego sensu i
znaczenia”. Prawie ka da wielka cywilizacja opierała si na uprawie którego ze zbó .
Rolnictwo stało si nosicielem post pu i pradawni Persowie mieli - by mo e - racj , mówi c:
„Ten co sieje ziarno, sieje wi to . Gdy j czmie zakiełkuje, złe moce wpadaj w
przera enie” (BIRKETH-SMITH 1974).
Zdolno ci adaptacyjne traw i ich wykorzystanie przez człowieka
Jest jeszcze jedna cecha wspólna ludziom i trawom. Obydwie grupy organizmów
posiadły niezwykł zdolno przetrwania w niesprzyjaj cych warunkach naturalnych lub te
zmienionych przez nasz gatunek na du ych obszarach kuli ziemskiej. Trawy potrafi prze y
na terenach mocno zró nicowanych ekologicznie, od bardzo mokrych po skrajnie suche i od
gor cych po arktycznie zimne. Wyst puj na niemal wszystkich typach siedlisk, jakie mog
by zaj te przez ro liny kwiatowe, a wi c od brzegów mórz po wysokie góry i od równika po
obszary podbiegunowe. Trudno znale
formacje ro linn o wi kszym znaczeniu
ekologicznym, w której by zabrakło przedstawicieli Poaceae. Wi kszo traw spełnia
przynajmniej kilka z 11 kryteriów proponowanych przez KORNASIA (1996) dla ro lin
ekspansywnych, jak na przykład: szeroka skala tolerancji co do warunków yciowych, du a
zdolno do wegetatywnego rozmna ania, czy zdolno tworzenia ekotypów, poliploidów i
miesza ców.
Dzi ki temu trawy odgrywaj wa n rol , jako gatunki pionierskie, w zasiedlaniu tak
zwanych terenów trudnych, pozbawionych wcze niej w ró ny sposób ro linno ci. Wkraczaj
na nie zarówno na drodze naturalnej sukcesji, jak te wprowadzone przez człowieka.
Mi dzy innymi maj du y udział w kolonizowaniu wysp. Na szkierach (szerach),
niewielkich wysepkach u brzegów Zatok Botnickiej i Fi skiej, gatunkami pionierskimi s
Agrostis stolonifera, Festuca rubra, czy F. arundinacea, a na wyspach pochodzenia
wulkanicznego, np. na wyspie Surtsey koło Islandii powstałej w 1963 r. jedn z pierwszych
ro lin na pla y był Leymus arenarius. Pla e i wydmy nadmorskie s zreszt terenami
naprawd trudnymi z uwagi na skład chemiczny (niska zawarto azotu) i niestabilno
podło a oraz skrajne warunki klimatyczne. Do ich zasiedlania najlepiej nadaj si wła nie
trawy, jak np., oprócz wspomnianego L. arenarius - Ammophila arenaria, czy niektóre
gatunki perzu (Elymus pungens, E. pycnanthus i E. farctus) oraz ich miesza ce. Specyficzne
dla bytowania ro lin, słone bagniska nadmorskie tzw. watty, okresowo zalewane i
wynurzaj ce si , kolonizowane s w pierwszej kolejno ci przez niektóre halofityczne gatunki
Puccinellia. Równie w gł bi l du, na terenach zmienionych w jakikolwiek sposób, czy to
naturalny, czy za spraw działalno ci człowieka, jednymi z pierwszych pojawiaj cych si
ro lin s trawy, jak np. Calamagrostis epigejos - na le nych powałach i por bach, Eragrostis
variabilis - na jednej z wysp hawajskich, której ro linno została w pierwszej dekadzie XX
w. doszcz tnie zniszczona przez sprowadzone tam króliki, Digitaria sanguinalis i
Andropogon virginicus - na opuszczonych terenach porolnych w Północnej Karolinie w USA,
czy wreszcie Lolium perenne, Puccinellia distans i Eragrostis minor - szybko wkraczaj ce na
siedliska ruderalne w kilku miastach Polski (PODBIELKOWSKI 1995; SZWAGRZYK 1995).
U wielu gatunków traw wa n cech adaptacyjn do trudnych siedlisk jest fenotypowy
polimorfizm nasion (somatyczny i fizjologiczny). Zjawisko to charakterystyczne szczególnie
dla gatunków zbiorowisk ruderalnych oraz otwartych muraw pozwala przezwyci y opór
rodowiska przez „ucieczk ” w przestrze , czyli np. kolonizowanie nowych siedlisk (szybkie
tempo kiełkowania - np. Bromus erectus, Hordeum murinum, Lolium perenne) lub czas, czyli
przetrwanie na okre lonym siedlisku (zwolnione tempo kiełkowania, tworzenie zapasu
(banku) nasion w glebie - np. Milium effusum) (CZARNECKA 1997).
Elastyczne i szybkie reagowanie przez trawy na stresy rodowiskowe oraz ich
zdolno ci kolonizacyjne i do przetrwania w rodowiskach zmienionych jest bardzo korzystne
z punktu widzenia człowieka. Z tej głównie przyczyny wzrasta liczba bada nad trawami i ich
zdolno ciami adaptacyjnymi do terenów trudnych (naturalnych i antropogenicznych).
Bowiem człowiek w bardzo ró ny sposób spo ytkowuje wyj tkowe wła ciwo ci traw.
KOZŁOWSKI I IN. (1998) podaj c charakterystyk 108 wybranych gatunków rosn cych w
Polsce, wiele miejsca po wi cili ich znaczeniu i wykorzystaniu. I tak, 31 gatunków
(pionierskich, przeciwerozyjnych) odgrywa wa n rol w ochronie rodowiska. A 42 gatunki
u ywane s do zakładania trawników, przeprowadzania zadarnie , b d jako ro liny ozdobne.
W bukieciarstwie wykorzystuje si około 20 gatunków, a co najmniej 30 gatunkom
zawdzi czamy miłe wra enia wizualne, dzi ki ich niezwyczajnym kształtom i barwie.
Autorzy s zreszt zdania, e „ka dy gatunek jest jedyny i niepowtarzalny, (...) niezast piony
w danych warunkach siedliskowych”.
Wydaje si , e główna przyczyna niezwykłych zdolno ci adaptacyjnych Poaceae tkwi
w ich historii powstania i rozwoju, szczególnie za w cz stej, zarówno w czasie, jak i w
przestrzeni, zmianie siedlisk. Kontakty zró nicowanych genetycznie diploidalnych populacji
stwarzały wówczas okazj do powstawania form miesza cowych (mi dzygatunkowych ponad 2000 i mi dzyrodzajowych - 800) oraz poliploidalnych (ok. 70% gatunków). Je li
miesza ce były niepłodne mogły poprzez poliploidyzacj ustabilizowa swój genotyp i
uzyska zdolno do rozmna ania płciowego. Tote mimo (a mo e - dzi ki?) ogromnej
ró norodno ci z jednej, a daleko posuni tej specjalizacji z drugiej strony, trawy trzeba
okre li mianem ro lin ewolucyjnego sukcesu, poniewa zachowały zdolno do dalszego
rozwoju (MIZIANTY 1995).
Podsumowanie
Posiadanie znacznych mo liwo ci adaptacji ekologicznej ułatwia trawom przetrwanie
w bardzo trudnych, cz sto wr cz skrajnych warunkach, zarówno naturalnych (np. po ary czy
spasanie), jak i stwarzanych przez człowieka (np. niszczenie mechaniczne czy
zanieczyszczanie siedlisk).
Z tych głównie wzgl dów trawy bardzo dobrze (je li nie najlepiej) nadaj si do
rekultywacji. Dzi ki swym specyficznym wła ciwo ciom biologicznym wiele gatunków i
odmian z powodzeniem spełnia pioniersk rol na terenach trudnych, wpływaj c korzystnie,
pocz tkowo na odnawianie si gleby, a nast pnie kształtowanie si jej wła ciwo ci. W ten
sposób zapocz tkowuj odradzanie si
ycia biologicznego na obszarach zniszczonych.
Trawy niemal idealnie spełniaj trzy podstawowe funkcje procesu rekultywacji:
przeciwerozyjn , glebotwórcz i dekoracyjn .
Dlatego w trosce o rodowisko naturalne człowieka powinno si wytrwale d y do
jak najlepszego i dogł bnego poznania tych wci jeszcze tajemniczych i wa nych dla
człowieka organizmów, a nast pnie rozumnego ich u ytkowania.
Literatura
ANTON A.M. & A.E. COCUCCI, 1984. The grass megagametophyte and its possible
phylogenetic implications. Plant Systematics and Evolution, 146, 117-121.
BATYGINA T.B., 1968. O vozmozhnosti vydeleniya novovo tipa embriogeneza Angiospermae,
Doklady Akademii. Nauk SSSR, 181, 1499-1502.
BIRKETH-SMITH K., 1974. cie ki kultury. Wiedza Powszechna, Warszawa.
BLAGOVESHCHENSKY A.V., 1966. Biokhimicheskaya evolucya tsvetkovykh rasteni. Nauka,
Moskva.
BRUMMITT R.K., 1992. Vascular plant families and genera. Royal Botanic Garden, Kew.
CHAPMAN G.P., 1996. The biology of grasses. CAB International, Wellingford.
CHAPMAN G.P. & W.E. PEAT, 1992. An introduction to the grasses (including bamboos and
cereals). CAB International, Wellingford.
CLAYTON W.D., 1981. Evolution and distribution of grasses. Annals of the Missouri
Botanical Garden, 68, 5-14.
CLAYTON W. D. & S.A. RENVOIZE, 1986. Genera graminum. Grasses of the world. Her
Majesty’s Stationery Office, London 1986.
CZARNECKA B., 1997. Strategie adaptacyjne ro lin a skład gatunkowy fitocenoz. Wiadomo ci
Botaniczne, 41, 33-42.
DAHLGREN R.M.T. & H.T. CLIFFORD, 1982. The Monocotyledons: a comparative study.
Academic Press, London - New York.
FALKOWSKI M. (red.), 1982. Trawy polskie. PWRiL, Warszawa.
FALKOWSKI M., KUKUŁKA I. & S. KOZŁOWSKI, 1994. Wła ciwo ci biologiczne ro lin
ł kowych - wybrane zagadnienia. Wydawnictwo AR w Poznaniu, Pozna .
FILGUEIRAS T., 1991. A floristic analysis of the Gramineae of Brazil’s Distrito Federal and a
list of the species occurring in the area. Edinburgh Journal of Botany, 48, 73-80.
FREY L., 1997. Nowe dla nauki rodzaje i gatunki traw opisane w latach 1991-1995.
Wiadomo ci Botaniczne 41, 19-26.
FREY L., 1999. System traw w Polsce. Manuskrypt.
HARBORNE J.B., 1997. Ekologia biochemiczna. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.
HSIAO C., JACOBS S. W.L., CHATTERTON N.J. & K.H. ASAY, 1999. A molecular phylogeny of
the grass family (Poaceae) based on the sequences of nuclear ribosomal DNA (ITS).
Australian Systematic Botany, 11, 667-688.
HUTCHINSON J., 1959. The families of flowering plants. 2. Monocotyledons. Clarendon Press,
Oxford.
HYDER D.N., 1972. Defoliation in relation to vegetative growth. W: V.B. YOUNGER &
C.M.MCKELL (red.), The biology and utilization of grasses. Academic Press, New
York and London, 304-317.
INGARDEN R., 1987. Ksi eczka o człowieku. Wydawnictwo Literackie, Kraków.
JOHRI B.M. (red.), 1984. Embryology of Angiosperms. Springer Verlag, Berlin - Heidelberg New York - Tokyo.
KORNA J., 1996. Pi wieków wymiany flor synantropijnych mi dzy Starym i Nowym
wiatem. Wiadomo ci Botaniczne, 40, 11-19.
KOSINA R., 1980. O rozwoju owocu traw. Wiadomo ci Botaniczne, 24, 41-56.
KOZŁOWSKI S., GOLI SKI P. & A. SW DRZY SKI,1998. Trawy w barwnej fotografii i
zwi złym opisie ich specyficznych cech. Wydawnictwo Literackie „Parnas”,
Inowrocław.
MALINOWSKI E., 1966. Anatomia ro lin. PWN, Warszawa.
METCALFE C.R., 1960. Anatomy of the Monocotyledons. 1. Gramineae. Oxford at the
Clarendon Press, London.
MISZALSKI Z. & I. LESAK, 1998. W poszukiwaniu genów warunkuj cych odporno na
czynniki stresowe u ro lin. Wszech wiat, 99, 255-257.
MIZIANTY M., 1995. Trawy - grupa ro lin, która odniosła ewolucyjny sukces. Wiadomo ci
Botaniczne, 39, 59-70.
MLADá J., 1977. The histological structure of the grass embryos and its significance for the
taxonomy of the family Poaceae. Acta Universitatis Carolinae - Biologica, 1974, 51156.
MULLER J., 1981. Fossil pollen records of extant Angiosperms. The Botanical Review, 47, 1145.
ODUM E.P., 1963. Podstawy ekologii ro lin. PWRiL, Warszawa.
PODBIELKOWSKI Z., 1995. W drówki ro lin. WSiP, Warszawa.
SMIRNOFF N. & G.R. STEWART, 1985. Stress metabolities and their role in coastal plants.
Vegetatio, 1-3, 273-278.
STEBBINS G.L., 1972. The evolution of the grass family. W: V.B. YOUNGER & C.M. MCKELL.
(red.), The biology and utilization of grasses. Academic Press, New York and London,
1-17.
STEBBINS G.L., 1987. Grass systematics and evolution: past, present and future. W: T.R.
SöDERSTREM, K.W. HILU, C.G. CAMPBEL & M.E. BARKWORTH (red.), Grass
systematics and evolution, Smithsonian Institute Press, Washington, 359-367.
SZWAGRZYK J., 1995. Teoria sukcesji ekologicznej na tle współczesnych bada ; przykłady z
lasów Ameryki Północnej. Wiadomo ci Botaniczne, 39, 71-80.
TAKHTAJAN A. L., 1966. Sistema i filogeniya tsvetkovykh rasteni. Nauka, Moskva Leningrad.
THORNE R.T., 1992. Classification and geography of the flowering plants. The Botanical
Review, 58, 225-350.
TSVELEV N.N., 1984. Grasses of the Soviet Union. 1. A. A. Balkema, Rotterdam.
TSVELEV N.N., 1989. The system of grasses (Poaceae) and their evolution. The Botanical
Review, 55, 141-203.
WATSON L. & M.J. DALLWITZ, 1992. The grass genera of the world. CAB. International,
Headquarters, Wallingford.
WEINER J., 1999. ycie i ewolucja biosfery. Podr cznik ekologii ogólnej. Wydawnictwo
Naukowe PWN, Warszawa.
Invincible grasses (history, taxonomy and biology of Poaceae - selected problems)
Summary
The grasses (Poaceae, Gramineae) are one of the largest (coming after Asteraceae,
Fabaceae and Orchidaceae) and most important plant family. Over 30% of the land area of
the earth is covered in natural grasslands: steps, savannas, prairies or campos. Besides the
grasses are dominant in man’s agriculture and have contributed to his industrial development.
They are an essential form of plant life without which civilization would not exist in the past
and today. The grasses have been appeared on the earth in the beginning of Tertiary, however
the place of their origination is discussed up to present. This family is included taxonomically
in Monocotyledoneae and divided usually into 5-6 subfamilies.
Since a long time grasses were the subject of men interest both in respect to their
structure and life. They have many distinctive features, concerning embryology, physiology,
and especially, morphology and anatomy. Owing to these characters grasses show a great
adaptability to changable natural and disturbed habitats, occurring under nearly all conditions
where exist soil and moisture. For this reason they play very important role in the process of
the recolonization of devasted areas.