pobierz skrypt

dr hab. Maria Doligalska, prof. UW
mgr Katarzyna Donskow Schmelter
Ćwiczenie 4
Obleńce
Typ NEMATHELMINTHES (obleńce)
Cechy wyróŜniające
WydłuŜone cylindryczne ciało o umięśnionej ścianie okryte kutikulą. Proste jelito z otworem gębowym zwykle
uzbrojonym kutikularnymi strukturami o pierwotnie promienistej symetrii i odbytem na końcu ciała lub jego brzusznej stronie (symetria dwuboczna nałoŜona jest więc na osiową). Pierwotna jama ciała wypełniona płynem pod ciśnieniem. Rozwój pierwotnie prosty (bez planktonowej larwy).
Pochodzenie
Nie rozpoznano dotąd przodków obleńców. Są najpierwotniejszymi spośród zwierząt liniejących Ecdysozoa i dziś
Ŝyjących zwierząt o dwubocznej symetrii ciała. Reliktowe morskie obleńce Priapula nie zmieniły istotnie anatomii
od okresu kambryjskiego. W ich rozwoju zarodkowym odbyt powstaje w miejscu pragęby (są więc literalnie wtórouste) podobnie jak u równieŜ pierwotnych anatomicznie nitnikowców Nematomorpha. Wewnętrzna powierzchnia
kutikuli nitnikowców wzmocniona jest warstwami poprzecznie ułoŜonych włókien kolagenu, pomiędzy które
wnikały cylindryczne wypustki komórek nabłonkowych, tak jak u pierścienic. Zapewne obleńce zajmują kluczowa
pozycję w ewolucji bezkręgowców.
Osiem mięśni wciągających ryjek, rozmieszczenie haków w przodzie ciała i jego cylindryczny pokrój nadają
priapulom symetrią promienistą. Bentosowa larwa ma skorupkę o biradialnej symetrii. Symetrię dwuboczną narzuca
przede wszystkim organizacja układu nerwowego. Od wokółjelitowego pierścienia komórek nerwowych odchodzi
bowiem tylko jeden brzuszny pień nerwowy kończący się zwojem w okolicach odbytu. Komórki nerwowe znajdują
się w warstwie nabłonka przy powierzchni ciała, co jest pierwotną cechą w świecie zwierzęcym. Dwuboczną organizację ma teŜ układ rozrodczy i wydalniczy. Po dwie gonady i protonefridia uchodzą przez wspólne przewody w
okolicy przyodbytowej.
Pokrewieństwa wewnątrz grupy
Typ Nemathelmintes obejmuje trzy gromady róŜniące się przede wszystkim budową umięśnienia i biologią. Dwie
pierwsze są dawne ewolucyjnie, nicienie są bliskie nitnikowcom.
Gromada PRIAPULA – morskie drapieŜniki, z wyodrębnioną przednią częścią ciała pokrytą rzędami haków, która
moŜe być wysuwana pod wpływem turgoru płynu jamy ciała i wciągana przez skurcz ośmiu podłuŜnych mięśni. W
ścianie ciała mięśnie podłuŜne i okręŜne umoŜliwiają perystaltyczne rycie.
Gromada NEMATOMORPHA (nitnikowce) – w stadium larwalnym pasoŜytują w jamie ciała stawonogów, ich larwy
mają uzbrojony ryjek, przy którego pomocy przenikają przez ścianę jelita Ŝywiciela. Brak okręŜnych mięśni, plemniki bez wici (jak Nematoda); zapłodnienie wewnętrzne, ale kopulacja bez penetracji.
Gromada NEMATODA (nicienie) – kopulacja z penetracją spikuli, wzrost przez linienie, ustalona liczba wylinek: 4.
Anatomia funkcjonalna
Priapula są jedyną grupą robaków obłych, które wytwarzają plemniki o pierwotnej budowie, z nieskomplikowanym
akrosomem, zwartym jądrem, u którego podstawy znajdują się centriole otoczone zwiniętymi mitochondriami i z
długą wicią na końcu (podobnie jak u człowieka). Po zewnętrznym zapłodnieniu rozwija się bentosowa larwa, która
wytwarza szczególny pancerzyk, spłaszczony z podłuŜnymi Ŝebrami.
Mleczny płyn jamy ciała priapulów (hemolimfa) zawiera amebocyty mogące fagocytować niepoŜądane cząstki
pojawiające się w jamie ciała. Stanowią one układ odpornościowy (immunologiczny) zwierzęcia. By pełnić swoją
rolę, komórki te mają szczególną zdolność rozpoznawania białek na powierzchni błon i odróŜniania komórek obcych
od własnych. WiąŜące się z cukrami na powierzchni obcych komórek, pierwotne ewolucyjnie białka lektyny, słuŜą
do ich oznakowania i aglutynacji. Zadanie wiązania tlenu rozprowadzanego przez hemolimfę wypełnia białko
hemerytryna w cytoplazmie kulistych erytrocytów. Zawiera Ŝelazo powiązane bezpośrednio z łańcuchem
polipeptydowym (a nie w cząsteczce hemu). Jest to najpierwotniejszy rodzaj przenośnika tlenu w świecie zwierzęcym.
Z powierzchni ciała wnikają do jamy ciała cylindryczne wpuklenia nabłonka, którego funkcją jest usuwanie, wraz z
wodą, znajdujących się tam zbytecznych i toksycznych substancji. Ściankę takiego wpuklenia, zwanego protonefridium, tworzą zwinięte w rurkę komórki, a na jego końcu znajdują się komórki wiciowe (płomykowe; podobne do
choanocytów). Wić komórki płomykowej otoczona jest kołnierzykiem microvilli. Ruch wici wytwarza podciśnienie
(wspomagane przez ciśnienie płynu jamy ciała) wymusza wypływ wody z protonofridium. Kolagenowa błona podstawna otaczająca microvilli słuŜy jako filtr, przez który przenikają tylko niektóre cząsteczki.
Pęczki wici organów czuciowych inkorporowane są we włoski czuciowe okryte kutikulą. Zagięcie włoska powoduje przesunięcie się wici w stosunku do siebie i wyzwolenie impulsu nerwowego przekazywanego następnie na
komórki nerwowe bądź mięśniowe. W oparciu o tę samą zasadę konstrukcyjną uformowały się, juŜ w obrębie robaków obłych, narządy zmysłu smaku (chemosensilla). Kluczową rolę pełnią w nich białka receptorowe na powierzchni błony komórkowej skróconej wici. Nicienie mają specyficzne narządy zmysłu (amfidia) w okolicy głowowej, które u form wodnych miewają złoŜoną budowę.
Nicienie są dominującą dziś gałęzią rozwojową obleńców. Ich rozmiary sięgają od 150 µm do 8 m, generalnie są
to jednak drobne organizmy, których organizacja ciała jest równocześnie wyrazem uproszczenia i daleko posuniętej
specjalizacji, jeśli idzie o układ rozrodczy i okrywy ciała.
Podobnie jak w przypadku nitnikowców, zapłodnienie u nicieni jest wewnętrzne, ale plemniki są wprowadzane
do przewodów płciowych samicy i częste są zabezpieczenia przed ich rozpraszaniem podczas kopulacji. Odcinek
ciała poza odbytem samców ma fałdy (torebka kopulacyjna, bursa) umoŜliwiające przytrzymanie samicy w czasie
kopulacji. U niektórych nicieni do wprowadzenia spermy do dróg rodnych samicy słuŜą samcowi kutikularne
wyrostki (igły) - spikule. Plemniki pozbawione są wici i przemieszczają się ruchem amebowatym.
Rozwój nicieni jest mniej lub bardziej zdeterminowany a ciało najbardziej zaawansowanych (np. Caenorhabditis) buduje stała liczba komórek (eutelia). Składane jaja zawierają zygotę lub bruzdkujący zarodek, albo uformowaną
larwę. U wszystkich nicieni obserwujemy pięć kolejnych form rozwojowych wyznaczonych przez cztery linienia:
larwy L1, L2, L3 i L4 (dla pasoŜytów roślin uŜywane są oznaczenia J1- J4, od ang. juveniles) i postać dorosłą.
Wielowarstwowa kutikula pasoŜytniczych nicieni zwiększa odporność na odpowiedź immunologiczną Ŝywiciela,
a takŜe sprawia, Ŝe zwierzęta te są bardziej odporne na stres osmotyczny i wysychanie. Dotyczy to zwłaszcza pasoŜytów roślin, które mogą przetrwać lata w stanie niemal kompletnego odwodnienia. WaŜną cechą kutikuli jest jej
nierozciągliwość, co powodowane jest obecnością włókien chityny. Warstwy kutikuli, których włókna ułoŜone są
pod róŜnym kątem mogą się w nieznacznym stopniu przesuwać względem siebie, co decyduje o jej spręŜystości.
Dzięki tej właściwości zmniejszone są straty energii podczas skurczu mięśni, jednakŜe nie jest moŜliwy wzrost i
kutikula musi być okresowo zrzucana. Powiększanie rozmiarów następuje pomiędzy linieniami, zanim nowa kutikula zesztywnieje.
U nicieni nie występują mięśnie okręŜne, są natomiast cztery pasma mięśni podłuŜnych. Kurczą się naprzemiennie w parach, a rozciągają pod wpływem ciśnienia wywieranego przez płyn jamy ciała. Ciało wyginane jest w płaszczyźnie grzbietowo-brzusznej, gdyŜ nicienie leŜą na jednym z boków. Wprawiają one organizm w ruch sinusoidalny,
co pozwala na sprawne poruszanie się, zwłaszcza w gęstym, kleistym środowisku.
Ektodermalna ściana ciała tworzy cztery symetryczne zgrubienia. W bocznych przebiegają kanały wydalnicze
połączone przewodem poprzecznym, w grzbietowym i brzusznym — pnie nerwowe połączone poprzecznymi spoidłami. KaŜdy element układu wydalniczego zbudowany jest z jednej komórki. U duŜych nicieni kanałami rozprowadzane są takŜe substancje odŜywcze. Jedynie u tej grupy zwierząt (i lancetnika) wypustki plazmatyczne komórek
mięśniowych dochodzą do komórek nerwowych a nie komórki nerwowe do mięśni. Jest to stan pierwotny ewolucyjnie.
Autekologia
Swobodnie Ŝyjące morskie priapula są drapieŜnikami ryjącymi w mule dzięki falom pobudzenia okręŜnych i podłuŜnych mięśni przemieszczających płyn jamy ciała (hydrauliczny mechanizm ruchu perystaltycznego; jak u niespokrewnionej dŜdŜownicy). Morskie i słodkowodne nitnikowce pływają dzięki bocznym wygięciom ciała w wyniku
fali pobudzenia podłuŜnych mięśni przechodzącej przeciwstawnie po bokach ciała (jak węŜe). Obie te grupy są dziś
reliktowe, w ekosystemach wodnych i kontynentalnych dominują natomiast nicienie.
Szacuje się, iŜ wraz z dotychczas nieopisanymi formami nicienie stanowią jedną z najbogatszych w gatunki grup
zwierzęcych. Powstały w morzu i ich ewolucja pierwotnie związana była ze środowiskiem mułu bogatego w substancje organiczne i polegała na zmniejszaniu rozmiarów. Pierwotne nicienie morskie, słodkowodne i glebowe odŜywiają się bakteriami przy pomocy umięśnionej przedniej części jelita (gardzieli). Formy drapieŜne mają w gardzieli kutikularne szczęki. Z nicieni glebowych Ŝywiących się bakteriami wywodzą się nicienie pasoŜytujące na
roślinach, które penetrują ich komórki sztyletami, zwykle rurkowatymi. W co najmniej trzech niezaleŜnych liniach
doszło do przejścia do pasoŜytnictwa na zwierzętach. W jednej z tych linii są stosunkowo pierwotne ewolucyjnie
pasoŜyty owadów oraz bardziej zaawansowane pasoŜyty ssaków (np. Trichinella). Większość pozostałych nicieni
pasoŜytniczych ma narządy o nieznanej funkcji (fasmidia) po bokach odbytu. NaleŜą do nich formy bez wyspecjalizowanych torebek kopulacyjnych (np. Ŝywiący się bakteriami owsik Enterobius czy glista Ascaris) a takŜe niezaleŜnie przystosowane do pasoŜytowania na ssakach formy z torebkami i niekiedy kutikularnymi szczękami.
Cykle rozwojowe Nematoda są zróŜnicowane. W przypadku wolno Ŝyjących nicieni takich jak Caenorhabditis, z
jaja wykluwa się larwa L1, która po serii linień przekształca się w osobnika dorosłego. U pasoŜytów roślin z jaja
uwalniana jest larwa J2. Stadium inwazyjne nicieni pasoŜytniczych stanowią larwy L3, które w sposób czynny lub
bierny dostają się do organizmu Ŝywiciela. Trzecie i czwarte linienie odbywa się w Ŝywicielu ostatecznym. Wśród
wolno Ŝyjących jak i pasoŜytniczych nicieni występuje zjawisko partenogenezy, gdy samica składa diploidalne jaja,
a w tej generacji samców nie ma.
Nicienie pasoŜytujące na zwierzętach mają niekiedy skomplikowane cykle Ŝyciowe. Mogą być to cykle jednoŜywicielskie (np. Trichinella), bądź dwuŜywicielskie z udziałem Ŝywiciela pośredniego i ostatecznego jak w przypadku Dracunculus - robaka z Medyny, czy filarii. śywiciel pośredni moŜe pełnić równieŜ rolę czynnika rozsiewającego (wektora, np. w przypadku Wuchereria wywołującej słoniowaciznę, jest nim komar). W przypadku pasoŜytów
z cyklem Ŝyciowym jednoŜywicielskim jak w przypadku włosogłówki Trichuris, czy glisty Ascaris, po połknięciu
jaja w jelicie Ŝywiciela wykluwa się larwa L1, przechodzi kolejne linienia i przekształca się w osobnika dorosłego.
Kolejne larwy zmieniają miejsce lokalizacji w Ŝywicielu i migrują przez narządy. Po zapłodnieniu samica składa
jaja, które są uwalniane do środowiska wraz z kałem Ŝywiciela. ZłoŜone cykle Ŝyciowe cechują pasoŜyty zwierząt
wodnych (jak w przypadku Anisakis, którym człowiek moŜe zarazić się spoŜywają ryby morskie).
PasoŜytnicze nicienie bytując wewnątrz ciała Ŝywiciela są naraŜone na jego reakcje odpornościowe, a przede
wszystkim na działanie enzymów proteolitycznych. Chroniąc się przed proteinazami Ŝywiciela, w toku ewolucji
nicienie wykorzystały zdolność wydzielania czynników blokujących je (czyli inhibitorów enzymów hydrolizujących
wiązania peptydowe), którą w mniejszym zakresie mają wszystkie zwierzęta. Występowanie inhibitorów proteinaz
związane jest z potrzebą kontrolowania aktywności własnych proteinaz, np. podczas linienia, kiedy degradują białka
własnej kutikuli. Nicienie wydzielają teŜ enzymy redukujące stany zapalne. Enzymy antyoksydacyjne zabezpieczają
je z kolei przed aktywnością fagocytów. PasoŜyty wewnątrzkomórkowe (np. Trichinella) wydzielają czynniki
modyfikujące procesy róŜnicowania tkanek.
Obiekty
Typ Nemathelminthes Vogt, 1851
Gromada Priapula Delage & Herouard, 1897
Rząd Priapulida Shipley, 1896
Rodzina Priapulidae
Rodzaj Priapulus
Priapulus caudatus
Gromada Nematomorpha
Rząd Gordiida
Rodzina Gordidae
Rodzaj Gordius
Gordius aquaticus
Gromada Nematoda Rudolphi, 1808
Rząd Trichocephalida Skrjabin & Schults, 1938
Rodzina Trichinellidae
Rodzaj Trichinella
Trichinela spiralis
Rząd Rhabditida Chitwood 1933
Rodzina
Rodzaj Caenorhabditis
Caenorhabditis elegans