pobierz skrypt

Nemathelminthes - Obleńce
Cechy wyróŜniające
WydłuŜone cylindryczne ciało o umięśnionej ścianie okryte kutikulą. Proste jelito z otworem
gębowym zwykle uzbrojonym kutikularnymi strukturami o pierwotnie promienistej symetrii i
odbytem na końcu ciała lub jego brzusznej stronie (symetria dwuboczna nałoŜona jest więc na
osiową). Pierwotna jama ciała wypełniona płynem pod ciśnieniem.Rozwój pierwotnie prosty
(bez planktonowej larwy)
Typ Nemathelmintes obejmuje trzy gromady róŜniące się przede wszystkim budową
umięśnienia i biologią. Dwie pierwsze są dawne ewolucyjnie, nicienie są bliskie
nitnikowcom.
Gromada PRIAPULA – morskie drapieŜniki, z wyodrębnioną przednią częścią ciała
pokrytą rzędami haków, która moŜe być wysuwana pod wpływem turgoru płynu jamy ciała i
wciągana przez skurcz ośmiu podłuŜnych mięśni. W ścianie ciała mięśnie podłuŜne i okręŜne
umoŜliwiają perystaltyczne rycie.
Gromada NEMATOMORPHA (nitnikowce) – w stadium larwalnym pasoŜytują w jamie
ciała stawonogów, ich larwy mają uzbrojony ryjek, przy którego pomocy przenikają przez
ścianę jelita Ŝywiciela. Brak okręŜnych mięśni, plemniki bez wici (jak Nematoda);
zapłodnienie wewnętrzne, ale kopulacja bez penetracji.
Gromada NEMATODA (nicienie)
- wolnoŜyjące Gromada: Secernentea
Rząd: Rhabditida
Rodzina: Rhabditidae
Caenorhabditis elegans,
Turbatrix aceti (węgorek octowy)
- pasoŜyty zwierząt Gromada: Adenophorea
Rząd: Trichocephalida
Rodzina:Trichinellidae
Trichinela spiralis, Ascaris lumbricoides hominis
- pasoŜyty roślin Gromada: Secernentea
Rząd: Tylenchida
Rodzina: Anguidae
Ditylenchus dipsaci (niszczyk zjadliwy)
- drapieŜne
Rząd: Mononchida Rodzina: Mononchida
Steinernema feltiae
Nicienie są dominującą dziś gałęzią rozwojową obleńców. Są to drobne organizmy,
których organizacja ciała jest równocześnie wyrazem uproszczenia i daleko posuniętej
specjalizacji, jeśli idzie o układ rozrodczy i okrywy ciała.
Nicienie Ŝyją we wszystkich środowiskach. Opisano ponad 28000gatunków - większosć to
pasoŜyty (16000). Kształt ciała wrzecionowaty, wydłuŜony, długośc ciała od 0,3mm do 10cm
(najdłuŜszy nicień osiąga długość 8m). Zewnętrzna powłoka ciała to wór skórno mięśniowy,
złoŜony z oskórka (kutikula), nabłonka (hypodermy) i mięśni podłuŜszych. Opór dla mięśni
tworzy płyn, który wypełnia jamę ciała, pełniąc funkcję tzw. szkieletu hydraulicznego.
U nicieni nie występują mięśnie okręŜne, są natomiast cztery pasma mięśni podłuŜnych.
Kurczą się naprzemiennie w parach, a rozciągają pod wpływem ciśnienia wywieranego
przez płyn jamy ciała. Ciało wyginane jest w płaszczyźnie grzbietowo-brzusznej, gdyŜ
nicienie leŜą na jednym z boków. Wprawiają one organizm w ruch sinusoidalny,
co pozwala na sprawne poruszanie się, zwłaszcza w gęstym, kleistym środowisku.
Układ pokarmowy ma postać przewodu. Rozpoczynają się otworem gębowym, który
prowadzi do gardzieli łączącej się z jelitem, a kończy otworem odbytowym.
Nicienie nie maja układu oddechowego.Wymianę gazową prowadzą całą powierzchnią ciała.
PasoŜyty potrafią oddychać beztlenowo. Substancje odŜywcze rozprowadzane są po
organizmie przez płyn surowiczy.
Ektodermalna ściana ciała tworzy cztery symetryczne zgrubienia. W bocznych przebiegają
kanały wydalnicze połączone przewodem poprzecznym, w grzbietowym i brzusznym — pnie
nerwowe połączone poprzecznymi spoidłami.
KaŜdy element układu wydalniczego zbudowany jest z jednej komórki.
Układ wydalniczy jest typu protonefrydianego. Zbudowany z dwóch przewodów biegnących
w bocznych zgrubieniach hypodermy , połączone przewodem poprzecznym
Układ nerwowy składa się z pierścienia okołogardzielowego (obrączki okołogardzielowej), w
skład którego wchodzi 5 zwojów nerwowych, i z pni nerwowych (pnia brzusznego i pnia
grzbietowego), połączonych spoidłami poprzecznymi. U nicieni występuj ą chemoreceptoryamfidie.
RozmnaŜanie - rozdzielnopłciowe lub hermafrodyty (Caenorhabditis elegans)
Zapłodnienie u nicieni jest wewnętrzne, ale plemniki są wprowadzane do przewodów
płciowych samicy i częste są zabezpieczenia przed ich rozpraszaniem podczas kopulacji.
Odcinek ciała poza odbytem samców ma fałdy (torebka kopulacyjna, bursa) umoŜliwiające
przytrzymanie samicy w czasie kopulacji. U niektórych nicieni do wprowadzenia spermy do
dróg rodnych samicy słuŜą samcowi kutikularne wyrostki (igły) - spikule. Plemniki
pozbawione są wici i przemieszczają się ruchem amebowatym.
Rozwój nicieni jest mniej lub bardziej zdeterminowany a ciało najbardziej zaawansowanych
(np. Caenorhabditis) buduje stała liczba komórek (eutelia). Składane jaja zawierają zygotę
lub bruzdkujący zarodek, albo uformowaną larwę. U wszystkich nicieni obserwujemy pięć
kolejnych form rozwojowych wyznaczonych przez cztery linienia: larwy L1, L2, L3 i L4 (dla
pasoŜytów roślin uŜywane są oznaczenia J1- J4, od ang. juveniles) i postać dorosłą.
Wielowarstwowa kutikula pasoŜytniczych nicieni zwiększa odporność na odpowiedź
immunologiczną Ŝywiciela, a takŜe sprawia, Ŝe zwierzęta te są bardziej odporne na stres
osmotyczny i wysychanie. Dotyczy to zwłaszcza pasoŜytów roślin, które mogą przetrwać
lata w stanie niemal kompletnego odwodnienia. WaŜną cechą kutikuli jest jej
nierozciągliwość, co powodowane jest obecnością włókien chityny. Warstwy kutikuli,
których włókna ułoŜone są pod róŜnym kątem mogą się w nieznacznym stopniu przesuwać
względem siebie, co decyduje o jej spręŜystości. Dzięki tej właściwości zmniejszone są straty
energii podczas skurczu mięśni, jednakŜe nie jest moŜliwy wzrost i kutikula musi być
okresowo zrzucana. Powiększanie rozmiarów następuje pomiędzy linieniami, zanim nowa
kutikula zesztywnieje.
Pochodzenie
Nie rozpoznano dotąd przodków obleńców. Są najpierwotniejszymi spośród zwierząt
liniejących Ecdysozoa i dziś Ŝyjących zwierząt o dwubocznej symetrii ciała. Reliktowe
morskie obleńce Priapula nie zmieniły istotnie anatomii od okresu kambryjskiego. W ich
rozwoju zarodkowym odbyt powstaje w miejscu pragęby (są więc literalnie wtórouste)
podobnie jak u równieŜ pierwotnych anatomicznie nitnikowców Nematomorpha.
Wewnętrzna powierzchnia kutikuli nitnikowców wzmocniona jest warstwami poprzecznie
ułoŜonych włókien kolagenu, pomiędzy które wnikały cylindryczne wypustki komórek
nabłonkowych, tak jak u pierścienic. Zapewne obleńce zajmują kluczową
pozycję w ewolucji bezkręgowców.
Szacuje się, iŜ wraz z dotychczas nieopisanymi formami nicienie stanowią jedną z
najbogatszych w gatunki grup zwierzęcych. Powstały w morzu i ich ewolucja pierwotnie
związana była ze środowiskiem mułu bogatego w substancjeorganiczne i polegała na
zmniejszaniu rozmiarów. Pierwotne nicienie morskie, słodkowodne i glebowe odŜywiają
się bakteriami przy pomocy umięśnionej przedniej części jelita (gardzieli). Formy drapieŜne
mają w gardzieli kutikularne szczęki. Z nicieni glebowych Ŝywiących się bakteriami
wywodzą się nicienie pasoŜytujące na roślinach, które penetrują ich komórki sztyletami,
zwykle rurkowatymi. W co najmniej trzech niezaleŜnych liniach doszło do przejścia do
pasoŜytnictwa na zwierzętach. W jednej z tych linii są stosunkowo pierwotne ewolucyjnie
pasoŜyty owadów oraz bardziej zaawansowane pasoŜyty ssaków (np. Trichinella). Większość
pozostałych nicieni pasoŜytniczych ma narządy o nieznanej funkcji (fasmidia) po bokach
odbytu. NaleŜą do nich formy bez wyspecjalizowanych torebek kopulacyjnych (np. Ŝywiący
się bakteriami owsik Enterobius czy glista Ascaris) a takŜe niezaleŜnie przystosowane do
pasoŜytowania na ssakach formy z torebkami i niekiedy kutikularnymi szczękami.
Cykle rozwojowe Nematoda są zróŜnicowane. W przypadku wolno Ŝyjących nicieni takich
jak Caenorhabditis, z jaja wykluwa się larwa L1, która po serii linień przekształca się w
osobnika dorosłego. U pasoŜytów roślin z jaja uwalniana jest larwa J2. Stadium inwazyjne
nicieni pasoŜytniczych stanowią larwy L3, które w sposób czynny lub bierny dostają się do
organizmu Ŝywiciela. Trzecie i czwarte linienie odbywa się w zywicielu ostatecznym. Wśród
wolno Ŝyjących jak i pasoŜytniczych nicieni występuje zjawisko partenogenezy, gdy samica
składa diploidalne jaja, a w tej generacji samców nie ma.
Nicienie pasoŜytujące na zwierzętach mają niekiedy skomplikowane cykle Ŝyciowe. Mogą
być to cykle jednozywicielskie (np. Trichinella), bądź dwuzywicielskie z udziałem
Ŝywiciela pośredniego i ostatecznego jak w przypadku Dracunculus - robaka z Medyny, czy
filarii. śywiciel pośredni moŜe pełnić równieŜ rolę czynnika rozsiewającego
(wektora, np. w przypadku Wuchereria wywołującej słoniowaciznę, jest nim komar). W
przypadku pasoŜytów z cyklem Ŝyciowym jednozywicielskim jak w przypadku włosogłówki
Trichuris, czy glisty Ascaris, po połknięciu jaja w jelicie Ŝywiciela wykluwa się larwa L1,
przechodzi kolejne linienia i przekształca się w osobnika dorosłego. Kolejne larwy zmieniają
miejsce lokalizacji w Ŝywicielu i migrują przez narządy. Po zapłodnieniu samica składa
jaja, które są uwalniane do środowiska wraz z kałem Ŝywiciela. ZłoŜone cykle Ŝyciowe
cechują pasoŜyty zwierząt wodnych (jak w przypadku Anisakis, którym człowiek moŜe
zarazić się spoŜywają ryby morskie).
PasoŜytnicze nicienie bytując wewnątrz ciała Ŝywiciela są naraŜone na jego reakcje
odpornościowe, a przede wszystkim na działanie enzymów proteolitycznych. Chroniąc się
przed proteinazami Ŝywiciela, w toku ewolucji nicienie wykorzystały zdolność wydzielania
czynników blokujących je (czyli inhibitorów enzymów hydrolizujących wiązania peptydowe),
którą w mniejszym zakresie mają wszystkie zwierzęta. Występowanie inhibitorów proteinaz
związane jest z potrzebą kontrolowania aktywności własnych proteinaz, np. podczas linienia,
kiedy degradują białka własnej kutikuli. Nicienie wydzielają teŜ enzymy redukujące stany
zapalne. Enzymy antyoksydacyjne zabezpieczają je z kolei przed aktywnością fagocytów.
PasoŜyty wewnątrzkomórkowe (np. Trichinella) wydzielają czynniki modyfikujące procesy
róŜnicowania tkanek.