09 Podstawy fizjologiczne dzialania neuronu i polaczen
Transkrypt
09 Podstawy fizjologiczne dzialania neuronu i polaczen
Analiza i modelowanie procesów fizjologicznych Wykład 9 Podstawy fizjologiczne działania neuronu i połączeń międzyneuronalnych Prof. Antoni Grzanka Budowa komórki nerwowej Potencjał czynnościowy a pobudzenie elektryczne a) dwufazowy potencjał czynnościowy b) redukcja opóźnienia (latencji) przy zanurzeniu pasków platynowych w rtęci c) bezpośredni artefakt elektryczny wynikający z bezpośredniego przewodnictwa wg. Carpenter'a za Hodgkin'em 1939 Potencjał równowagi dla jednego jonu Model powstawania potencjału spoczynkowego: 1. Istnieje różnica stężeń jonów wewnątrz- i na zewnątrz komórki 2. Błona komórkowa przepuszcza tylko niektóre jony (jest półprzepuszczalna) Potencjał dla potasu (prawo Nernsta): EK = [K ]Z RT ln F [ K ]W T – temperatura bezwzględna R – stała gazowa F – stała Faradaya RT przy 20ºC=25 mV F Wartości w różnych komórkach, różnych organizmów (20ºC) [K]W=124÷400 mM [K]Z=2,3÷20mM EK=-76÷-101mV Potencjał równowagi dla wielu jonów Równanie Goldmana pozwala obliczyć potencjał równowagi wtedy, gdy tworzy go mieszanina jonów (wersja dla jonów jednowartościowych) E= P K [ K ]Z P Na [ Na]Z PCl [Cl ]W RT ln F P K [ K ]W P Na [ Na]W PCl [Cl ]Z [X]Z – stężenie jonu X na zewnątrz komórki; [X]W – stężenie jonu X wewnątrz komórki; PX – przepuszczalność (względna) błony dla jonu X Wartości E dla 20ºC dla różnych komórek -60÷-100mV; W neuronie człowieka in vivo E≈ -70mV Uproszczony schemat HodgkinaHuxleya Aksoplazma I Rk V C + RNa + Ek Płyn zewnątrzkomórkowy - ENa Przepuszczalność jonów potasu i sodu podczas potencjału czynnościowego ”Otwieranie pętli” poprzez zacisk napięciowy Napięcie (Pętla otwarta) + Impuls przedsynaptyczny + Przewodność Sodu Prąd Na+ . Pętla otwarta + Pojemność błony Przewodność Potasu Prąd K+ Opóźnienie Pętla zamknięta S1 Napięcie na błonie Przebieg potencjału czynnościowego w neuronie Równanie na prąd jonowy dV +g K (V −E K )+ g Na (V −E Na )+g Cl (V −E Cl ) dt I : gęstość prądu jonowego przepływającego przez błonę komórkową, μF C : elektryczna pojemność właściwa błony komórkowej ( =1 2 ), cm V : potencjał wewnątrzkomórkowy, g K , g Na , g Cl : przewodności właściwe dla jonów odpowiednio K-potasu, Na-sodu, Cl-chloru, E K , E Na , E Cl : potencjały równowagi dla w/w jonów I =C Ref: http://icwww.epfl.ch/~gerstner/SPNM/node14.html Równanie na przewodność sodu 3 g Na =G Na m h mS G Na =120 2 cm m : zmienna aktywująca przepływ jonów h : zmienna blokująca przepływ jonów m , h: obie zmienne mają wartości w granicach od 0 do 1 dm =m 1−m− m m dt dh =h 1−h− h h dt stałe czasu: m , m , h , h zależą od napięcia V [ mV ] 25−V m =0,1 e 25−V 10 h=0,07 e −V 20 , m=4 e −V 18 −1 1 , h= e 30−V 10 −1 Przewodność potasu i wapnia 4 g K =G K n mS G K =36 2 cm n : zmienna aktywująca przepływ jonów (od 0 do 1) dn =α n (1−n)−βn n dt −V 10−V 80 α n=0,01 , β =0,125 e n V 1− e 10 −1 g Cl =0,3 mS 2 cm Uogólnienie modeli typu Hodgin'a-Huxley'a Aksoplazma I gn(t,V) IP En + - C - V gL EL + Płyn zewnątrzkomórkowy C pojemność dwuwarstwy lipidowej g n przewodność nieliniowa kanału jonowego bramkowanego napięciem g L kanały liniowej przepuszczalności E n E L potencjały elektrochemiczne I p pompy jonowe Równanie modelu uogólnionego dV C =−∑ I i dt i I i =(V − Ei ) g i I i E i g i prąd, potencjał i przewodność specyficznego kanału jonowego w modelu g i (V )= ḡi ϕαi χβi d ϕi (V , t) 1 = (ϕ∞ i−ϕi ) dt τϕ i d χi (V , t) 1 = (χ∞i −χ i) dt τ χi ḡi jest maksymalną przewodnością dla jonu i ϕi χ i są odpowiednio zmiennymi aktywacji i dezaktywacji kanałów jonowych τ ϕi τ χi są odpowiednimi stałymi czasu aktywacji i dezaktywacji ϕ∞i χ ∞i są wartościami w stanie ustalonym i są funkcjami Boltzmana napięcia V i i Podprogowe oddziaływania synaptyczne Synapsa to pole kontaktowe między neuronami Dwa rodzaje synaps: o przekaźnictwie elektrycznym bądź chemicznym Komórki mają próg pobudzenia równy -50mV. Jeżeli oddziaływania synaps nie spowodują przekroczenia wartości progowej to ich pobudzenie nie ma znaczących skutków. Nałożenie się aktywności wielu synaps może spowodować reakcję komórki. Pod synapsą zachodzi zmiana przewodnictwa jonów przez błonę i zmiana potencjału komórki Synapsa chemiczna przekazywanie informacji 1. pęcherzyki synaptyczne 2. kanały wapniowe 3. enzym rozkładający transmiter (neuroprzekaźnik) 4. receptor transmitera 5. kanały sodowe http://www.biofiz.am.wroc.pl/bfstr64.html Synapsa elektryczna - konekson Są to tak zwane połączenia szczelinowe (gap junctions). Odgrywają znaczącą rolę w sterowaniu mięśnia sercowego i mięśni gładkich. Umożliwiają koordynację ich skurczów. Jest to bezpośrednie połączenie między komórkami. Odległość między błonami komórek jest tu bardzo mała, rzędu 3÷5 nm. Cząsteczki białka, koneksyny, tworzą porę płynową, konekson, łączący bezpośrednio wnętrza obu komórek. Neuroprzekaźniki Neuroprzekaźnik Acetylocholina (ACh) Rola Mediator w połączeniach mózgowych i nerwowo-mięśniowych. Grupa amin Regulacja nastroju, skupienia uwagi. Kontrola faz snu. (dopamina, adrenalina, noradrenalina, serotonina) Kwas gammaaminomasłowy (GABA) Hamuje aktywność elektryczną. Łagodzi stany lękowe. Endorfiny grupa hormonów, wywołują dobre samopoczucie i zadowolenie z siebie oraz wywołują wszelkie inne stany euforyczne (tzw. hormony szczęścia). Tłumią odczuwanie drętwienia i bólu. Są endogennymi opioidami. Reprezentacja ruchowo-czuciowa w korze (homunculus) Inne źródła Polecam: Brain.fuw.edu.pl/~jarek/MAGISTERKI/magisterkaAG.pdf Żygierewicz J, P. Suffczyński P: Modele symulacyjne. w Nałęcz M, editor, Problemy biocybernetyki i inzynierii biomedycznej, volume V. Wydawnictwa Komunikacji i Łączności, 2002. Polska Akademia Nauk. Ponadto wykorzystane w wykładzie materiały pochodzą z: Khoo M. C. K. Physiological Control Systems. Analysis, Simulation, and Estimation, IEEE Press 1999/2000