Autoreferat - Instytut Botaniki PAN

Załącznik 2
Katarzyna Marcysiak
Uniwersytet Kazimierza Wielkiego
Wydział Nauk Przyrodniczych
Instytut Biologii Środowiska
Zakład Botaniki
Pracownia Taksonomii i Geografii Roślin
Autoreferat
Bydgoszcz, październik 2014
I. Dane osobowe
1. Imię i Nazwisko:
Katarzyna Marcysiak
2. Posiadane stopnie naukowe:

magister biologii - Wydział Biologii i Nauk o Ziemi, Uniwersytet Mikołaja
Kopernika, Toruń, rok 1986;

doktor nauk biologicznych w dyscyplinie biologia - Instytut Dendrologii Polskiej
Akademii Nauk, Kórnik, rok 2003.
3. Informacje o dotychczasowym zatrudnieniu w jednostkach naukowych:

1.10.1985 - 30.06.1986 - technik w Katedrze Botaniki Uniwersytetu Mikołaja
Kopernika (zatrudnienie w trakcie studiów);

1.09.1986 - 31.08.1996 - asystent i starszy asystent w Instytucie Turystyki, Zakładzie
Zagospodarowania Regionów Turystycznych w Bydgoszczy;

1.01.1997 - 30.09.1997 - technik w Katedrze Botaniki Akademii TechnicznoRolniczej w Bydgoszczy (obecnie Uniwersytet Techniczno-Przyrodniczy);

Od 1 października 1997 - zatrudnienie na obecnym Uniwersytecie Kazimierza
Wielkiego, w Zakładzie Botaniki:
o 1.10.1997 - 30.09.2003 - asystent
o od 1.10.2003 - adiunkt.
1
II. Wskazanie osiągnięcia wynikającego z art. 16 ust. 2 ustawy z dnia 14 marca 2003 r. o
stopniach naukowych i tytule naukowym oraz o stopniach i tytule w zakresie sztuki
(Dz. U. nr 65, poz. 595 ze zm.)
Jako osiągnięcie wskazuję cykl sześciu publikacji oryginalnych na temat:
Zróżnicowanie cech morfologicznych wybranych arktyczno-alpejskich gatunków roślin
w Europie w odniesieniu do ich położenia geograficznego
1. Marcysiak K. 2010. Rośliny arktyczno-alpejskie w Europie a zmiany klimatyczne.
Wiadomości Botaniczne 54(3/4): 21-29.
IF: - ; Punkty MNiSW: 2; liczba cytowań wg Web of Science: -
2. Marcysiak K. 2012 a. Calculated characters of leaves are independent on
environmental conditions in Salix herbacea (Salicaceae) and Betula nana
(Betulaceae). Acta Societatis Botanicorum Poloniae 81(3): 153-158.
IF: 0,585 ; Punkty MNiSW: 15; liczba cytowań wg Web of Science: 2
3. Marcysiak K. 2012 b. Diversity of Salix reticulata (Salicaceae) leaf traits in Europe
and its relation to geographical position. Plant Biosystems 146 Suppl. 1: 101-111.
IF: 1,912; Punkty MNiSW: 20; liczba cytowań wg Web of Science: 2
4. Marcysiak K. 2012 c. Variation of leaf shape of Salix herbacea in Europe. Plant
Systematic and Evolution 298: 1597-1607.
IF: 1,312; Punkty MNiSW: 25; liczba cytowań wg Web of Science: 2
5. Marcysiak K. 2013. Morphological differentiation of Polygonum viviparum
(Polygonaceae) in European populations. Polish Botanical Journal 58(2): 639-651.
IF: - ; Punkty MNiSW: 10; liczba cytowań wg Web of Science: -
6. Marcysiak K. 2014. Geographical differentiation of Dryas octopetala L. in Europe
based on morphological features. Dendrobiology 72: 113-123.
IF: 0,525; Punkty MNiSW: 15; liczba cytowań wg Web of Science: -
Sumaryczny IF publikacji wchodzących w skład ‘osiągnięcia naukowego’: 4,334
Suma punktów MNiSW publikacji wchodzących w skład ‘osiągnięcia naukowego’: 87
Suma cytowań publikacji wchodzących w skład ‘osiągnięcia naukowego’ wg Web of Science: 6
2
III. Omówienie celu naukowego wyżej wymienionych prac i osiągniętych wyników wraz
z omówieniem ich ewentualnego wykorzystania
Wprowadzenie
Gatunki arktyczne i wysokogórskie budzą ostatnio duże zainteresowanie badaczy,
ponieważ postępujące ocieplenie klimatu może dla nich stanowić zagrożenie. Wzrost
temperatur i towarzyszące mu procesy, takie jak przyspieszona mineralizacja, przyczyniają
się do wypierania tych roślin przez bardziej ekspansywne gatunki. Proces ten już jest
obserwowany, a jego dalszy rozwój może doprowadzić do utraty niektórych stanowisk bądź
populacji roślin przystosowanych do niskich temperatur, czego konsekwencją może być
zawężenie ich puli genetycznej. Jednocześnie rośliny arktyczne były już wielokrotnie
eksponowane na drastyczne zmiany klimatu w plejstocenie, toteż studia nad nimi mogą
przyczynić się do określenia przyszłych przekształceń zasięgów i zmienności tych gatunków
roślin.
Dysjunktywne rozmieszczenie roślin arktyczno-alpejskich w Europie rozwinęło się w
konsekwencji fluktuacji klimatycznych w okresie plejstocenu i na początku holocenu. Ich
skutkiem było wielokrotne kurczenie się i poszerzanie zasięgów, izolacja poszczególnych
populacji w okresach ciepłych i możliwość ponownej wymiany genów podczas zlodowaceń,
kiedy gatunki arktyczne miały szerokie zasięgi. Zagadnienia kształtowania się zasięgów roślin
arktyczno-alpejskich pod wpływem zmian klimatycznych omówiłam szerzej w
przeglądowym artykule (Marcysiak 2010), który stanowi wstęp do prac składających się na
moje „osiągnięcie naukowe”.
W efekcie wspomnianych wyżej procesów, nazywanych zwykle migracjami roślin,
populacje gatunków z różnych części zasięgów podlegały różnym procesom genetycznym,
jak i odmiennym wpływom środowiska, na które składały się między innymi klimat, cechy
podłoża, konkurencja innych roślin, interakcje z innymi składnikami biocenoz. Współczesny
fenotyp roślin arktyczno-alpejskich uwarunkowany jest zatem ich historią, która ściśle wiąże
się z położeniem geograficznym poszczególnych populacji, ponieważ warunki w trakcie
plejstoceńskich ochłodzeń klimatu były niejednakowe w poszczególnych masywach górskich.
Góry Skandynawskie były podczas plejstocenu w większości pokryte lodowcami, chociaż
wysuwano sugestie mówiące o istnieniu w tym regionie tak zwanych nunataków, czyli
wznoszących się ponad powierzchnię lodowców skalistych szczytów, na których mogły
znaleźć schronienie rośliny wysokogórskie (Birks & Willis 2008, Plant Ecol. Divers. 1,2:
147-160). Alpy również pokrywały lodowce, ale udowodniono możliwości przeżycia
gatunków górskich w ostojach na obrzeżach Alp (Schönswetter et al. 2005, Mol. Ecol. 14:
3547–3555). W Karpatach lodowce rozwinęły się tylko lokalnie i wiele gatunków górskich
znalazło tam możliwości przeżycia plejstocenu (Ronikier 2011, Taxon 60 (2): 373-389).
Pomimo że Półwysep Iberyjski pełnił rolę ostoi roślin ciepłolubnych podczas zlodowaceń, w
kilku przypadkach stwierdzono brak lub bardzo ograniczony udział populacji z tego obszaru
w kolonizacji Europy w holocenie (Prus-Głowacki et al. 2003, Plant Syst. Evol. 239 (1/2): 5566). Jest możliwe, że również rośliny górskie z Pirenejów nie brały udziału w kolonizacji
innych masywów Europy, na co wskazują wyniki niektórych badań.
3
Dzięki rozwinięciu metod badań molekularnych można obecnie ocenić zmiany, jakie
zaszły w izolowanych populacjach, na poziomie genetycznym. Poszukiwanie dróg
glacjalnych migracji gatunków i połączenie metod genetyki i biogeografii doprowadziło do
rozwinięcia się odrębnej gałęzi badawczej nazwanej filogeografią (Emerson & Hewitt 2005,
Curr. Biol., 15 (10): 367-371). Poznano szlaki przemieszczania się wielu gatunków, zarówno
roślin jak i zwierząt oraz określono regiony, w których spotykają się różne linie genetyczne.
Badania filogeograficzne potwierdziły wcześniejsze podziały biogeograficzne masywów
górskich, np. Alp i Karpat, ustalonych wcześniej w oparciu o tradycyjne metody (Ronikier
2011, op. cit.; Thiel-Egenter et al. 2011. J. Biogeogr. 38: 772–782).
Zróżnicowanie między populacjami widoczne na poziomie molekularnym, w długiej
perspektywie może doprowadzić do wyłonienia taksonów niższej rangi w obrębie gatunku,
możliwych do identyfikacji również na podstawie cech fenotypowych. Podobne procesy
opisano dla kilku gatunków śródziemnomorskich jałowców, których migracje wywołane
zmianami klimatu doprowadziły do dywergencji populacji i, w kilku wypadkach, wyłonienia
się odizolowanych geograficznie odmian, podgatunków, a nawet gatunków (Marcysiak et al.
2007, Bot. J. Lin. Soc. 155: 483-495). Modele geograficznej struktury zmienności tych
taksonów, uzyskane w oparciu o analizy biometryczne, genetyczne i biochemiczne, były
zgodne (Boratyński et al. 2013, Plant Syst. Evol. 299: 773-784; Boratyński et al. 2014, Bot. J.
Lin. Soc. 174-4: 637-653). Zmiany w obrębie gatunków jałowców kształtowały się jednak
przez długi czas, na przykład migracje Juniperus thurifera prawdopodobnie były
zapoczątkowane ochłodzeniem w miocenie (Jiménez et al. 2003, Israel J. Plant Science
51:11–22). Okres od ustąpienia ostatniego zlodowacenia mógł być zbyt krótki na utrwalenie
się zmian w fenotypach izolowanych populacji, ale niektóre z nich mogły pozostawać w
odosobnieniu przez kilka cykli glacjalnych, a nawet od czasów trzeciorzędu. Alsos et al.
(2009, Global Ecol. Biogeogr. 18-2: 223-239) na podstawie analiz molekularnych Salix
herbacea wysnuła wniosek, że badana przez nią populacja pirenejska przetrwała in situ okres
ostatniego maksimum zlodowacenia (LGM). Zróżnicowanie morfologiczne izolowanych
populacji roślin alpejskich było też modyfikowane przez adaptację. Skala ekologiczna roślin
arktyczno-alpejskich jest zwykle wąska, bo występują w zbliżonych warunkach
środowiskowych, nawet w różnych masywach górskich. Z drugiej strony, ich porozrywane
zasięgi geograficzne są tak rozległe, że obserwowane są niewielkie różnice warunków
klimatycznych między ich krańcami. Ponadto warunki lokalno-siedliskowe bytowania tych
roślin są modyfikowane przez relief, ekspozycję, typ podłoża, co dodatkowo różnicuje
warunki wzrostu (Baranowski & Kuchcik 2001, w: Kuchcik M.-red-Współczesne badania
topoklimatyczne: 9-16).
W badaniach zmienności roślin opartych na cechach morfologicznych jednym z
podstawowych problemów jest wiarygodność tych cech. Często opisywana jest ogromna
zmienność cech, np. wielkości liści, w zależności od żyzności i uwilgotnienia podłoża,
dostępności światła, położenia na roślinie (Jentys-Szaferowa 1955, Acta Soc. Bot. Pol. 24-1:
207-236; Staszkiewicz 1997, Fragm. Flor. Geobot. Ser. Polonica Suppl.2: 45-68). Wiadomo,
że w obrębie populacji różnice wielkości pozostają bardziej pod wpływem dostępności
zasobów niż różnic genetycznych między osobnikami (Bazzaz et al. 1987, BioScience 37-1:
58-67). W przypadku roślin arktyczno-alpejskich, rosnących w bardzo surowych warunkach,
ten czynnik jest jednak bardzo wyrównany. Na zmienność morfologiczną w tych warunkach
4
nie ma wpływu także dostępność światła, taka sama dla roślin niskich, otwartych zbiorowisk
wysokogórskich bądź tundrowych. W oczywisty sposób na zmienność tę wpływa także
rozprzestrzenianie wegetatywne, typowe dla roślin występujących w trudnych arktycznych
bądź wysokogórskich warunkach (de Witte et al. 2012, Mol. Ecol. 21: 1081‒1097). Często
proponowaną metodą wyeliminowania zmienności wynikającej z lokalnych czynników
siedliskowych jest uprawa analizowanych gatunków w jednakowych ogrodowych warunkach.
W przypadku roślin arktycznych jest to bardzo utrudnione, bowiem niektóre z nich nie
przeżywają letnich temperatur na niżu, i np. granica zasięgu Salix herbacea i S. reticulata
pokrywa się z izotermą najwyższej temperatury lata wynoszącą 24 oC (Dahl 1998, The
phytogeography of Northern Europe). Na uniknięcie wielu powyższych błędów w ocenie
zmienności pozwala właściwy sposób zbioru materiału do badań: wybór jednolitych
populacji, wybór osobników odpowiednio oddalonych od siebie w celu zbioru materiału z
różnych genetów, pobieranie organów zawsze z tych samych części roślin. Postulowane jest
także stosowanie cech syntetycznych w analizach, opisujących kształt organu, które uważane
są za bardziej stałe (Kremer et al. 2002, Ann For. Sci.59: 777-787).
Cel
Zasadniczym pytaniem badawczym mojej pracy było, czy zróżnicowanie
morfologiczne arktyczno-alpejskich roślin wykazuje strukturę biogeograficzną. Chciałam
zbadać i porównać zmienność cech morfologicznych populacji i regionów występowania tych
roślin, izolowanych co najmniej od przełomu plejstocenu i holocenu. Nawiązując do analiz
filogeograficznych wykonanych na podstawie badań molekularnych, chciałam wykazać
istnienie morfologicznych wzorców zmienności i przeanalizować ich związek z drogami
plejstoceńskich migracji. Dlatego zbiorami starałam się objąć całe zasięgi gatunków w
obrębie Europy, uwzględniając masywy górskie pełniące różną rolę w glacjalnych i
postglacjalnych migracjach roślin, czyli Góry Skandynawskie, Karpaty, Alpy oraz Pireneje.
Do badań wybrałam Salix herbacea i Dryas octopetala, gatunki dość dobrze zbadane,
również pod kątem filogeografii. Rośliny te pełniły ważną rolę we florach arktycznych i
obficie występowały na terenie Niżu Europejskiego u schyłku epoki lodowcowej, a
współcześnie tworzą duże populacje w Arktyce oraz w wysokogórskich zbiorowiskach
roślinnych.
Moim celem było opracowanie przykładowych modeli zmienności morfologicznej
gatunków arktyczno-alpejskich w ujęciu geograficznym. Zakładałam, że populacje w obrębie
tych samych regionów geograficznych, jak Alpy, Karpaty, Pireneje, góry Skandynawii, będą
do siebie podobne, a pomiędzy próbami zebranymi z odrębnych regionów wystąpią większe
różnice, przynajmniej w odniesieniu do niektórych cech.
Przyjmowałam także, że widoczny wpływ na analizowaną przeze mnie zmienność
będzie miał klimat, uwarunkowany szerokością geograficzną i wysokością nad poziomem
morza oraz typ podłoża. Prześledzeniu wpływu klimatu na morfologię służył zbiór prób z
całego europejskiego zasięgu roślin. Wymienione wyżej D. octopetala i S. herbacea różnią
się typem preferowanego siedliska, wierzba zielna porasta gleby oligotroficzne i skały
granitowe (Wijk 1986, J. Ecol. 74: 675–684), dębik ośmiopłatkowy wybiera podłoże
5
wapienne (de Witte et al. 2012, op. cit.). Do badań włączyłam jeszcze jeden gatunek wierzby:
S. reticulata, również preferujący podłoże wapienne (Pawłowski 1956, Flora Tatr 1), co
pozwoliło na sprawdzenie, czy wspólny typ podłoża u niespokrewnionych taksonów rzutuje
na model zmienności. Ponieważ wymienione gatunki występują głównie w piętrze alpejskim,
co utrudnia badanie zależności cech roślin od wysokości stanowiska nad poziomem morza,
włączyłam do analiz Polygonum viviparum. Takson ten jest doskonałym obiektem do badań
wpływu środowiska na cechy roślin, bowiem występuje w piętrze alpejskim, ale także
subalpejskim i dobrze rośnie na obu podstawowych typach podłoża (Totland & Nyléhn 1998,
J. Ecol. 86: 989‒998). Jest także dość dobrze poznany, chociaż brak dla niego analiz
filogeograficznych.
Zbiór roślin w miejscu ich występowania pozwolił na uchwycenie zmienności
wynikającej z wieloletniej adaptacji do miejscowych warunków, ukształtowanych w dużej
mierze przez klimat. Dzięki porównaniom moich wyników z efektami prac
filogeograficznych mogłam określić, czy stwierdzone przeze zróżnicowanie morfologiczne
ma związek ze zmiennością genetyczną i może być interpretowane jako efekt izolacji po
okresie zlodowaceń. Do pewnego stopnia byłam zatem w stanie oddzielić zmienność
uwarunkowaną genetycznie od zmienności wynikającej z adaptacji do warunków środowiska.
Materiałem badawczym były liście trzech gatunków krzewiastych, z 17 populacji S.
herbacea, ośmiu europejskich populacji S. reticulata i 23 populacji D. octopetala. Badane
populacje były reprezentowane najczęściej przez 20-30 osobników, a każdy z nich przez
około 10 liści. Czternaście prób Polygonum viviparum składało się z 20-50 całych kwitnących
pędów. Dla każdego z gatunków opracowałam indywidulany zestaw cech, opierając się na
wielu dotychczasowych pracach z zakresu morfologii (m. in. Wookey et al. 1994, Oikos 70:
131-139; Staszkiewicz 1997 op. cit.; Philipp & Siegismund 2003, Mol. Ecol. 12: 2231-2242).
Składał on się z cech mierzonych bądź liczonych, na przykład liczba ząbków na brzegu liścia,
czy liczba kwiatów Polygonum, a także z proporcji wynikających z przeliczeń cech
mierzonych, czyli tak zwanych cech syntetycznych. Zakładałam, zgodnie z dotychczasowymi
ustaleniami, że cechy opisujące kształt liścia będą bardziej stałe, niż mierzone, i mniej
podatne na wpływy warunków zewnętrznych. Za cechy kształtu uznałam nie tylko obliczone
proporcje, ale też kąty nasady i wierzchołka liści oraz liczbę ząbków na brzegu liścia i liczbę
nerwów bocznych, bowiem w przypadku wielu gatunków właściwości te mają charakter
diagnostyczny i nie podlegają większym zmianom (Jentys-Szaferowa 1959, Nauka pol. 73:79-110).
Wyniki
Struktura biogeograficzna
W mojej pracy po raz pierwszy przeanalizowana została struktura geograficzna
zróżnicowania morfologicznego kilku gatunków, w obrębie szerokich zasięgów
występowania. Zróżnicowanie między regionami potwierdzono metodą zagnieżdżonej analizy
wariancji, która wskazała kilka cech bardziej zmiennych pomiędzy regionami, niż w obrębie
6
regionów pomiędzy populacjami. W przypadku S. herbacea były to wszystkie cechy kształtu,
czyli siedem cech na 12 analizowanych (Marcysiak 2012 c), u D. octopetala cztery cechy (w
tym trzy cechy kształtu) spośród 14 cech (Marcysiak 2014), a u P. vivparum sześć cech,
zarówno mierzonych jak i syntetycznych, z analizowanych 22 cech (Marcysiak 2013). W
większości wypadków próby reprezentujące populacje grupowały się zgodnie z regionem
pochodzenia, znaleziono też bliskie podobieństwa między niektórymi regionami. Związki te
zbadano przy pomocy analizy dyskryminacyjnej przeprowadzonej na podstawie cech kształtu,
dla wszystkich gatunków (Marcysiak 2012-b,-c; Marcysiak 2013; Marcysiak 2014). O tym, że
populacje z jednego regionu występowania mają unikalne cechy wspólne, różniące je od
innych regionów, najbardziej przekonuje grupowanie uzyskane dla Polygonum viviparum.
Populacje, z których zbierano próby, różniły się położeniem w piętrze alpejskim bądź
subalpejskim, i na podłożu wapiennym lub granitowym, ale mimo to skupiały się zgodnie z
regionem; jedynym wyjątkiem była jedna z prób pirenejskich (Marcysiak 2013). Z kolei
próby S. herbacea, gdzie struktura geograficzna generalnie była mniej wyraźna niż u
pozostałych gatunków, utworzyły grupy: karpacko-alpejską i pirenejsko-skandynawską.
Natomiast u D. octopetala widać podział prób na części: alpejsko-tatrzańską (północną) i
południowoeuropejską, w której jednak znalazła się też próba ze Wschodniej Skandynawii, a
łącznikiem między grupami była próba zachodnioskandynawska. Wspólną cechą S.
reticulata, D. octopetala i P. viviparum było podobieństwo prób alpejskich do tatrzańskich.
Ponadto u gatunków tych próby z południowych i/lub wschodnich Karpat były najbardziej
odległe od tatrzańsko-alpejskich, podobnie odległa od nich była zwykle próba ze wschodniej
Skandynawii.
Powyższe relacje opierają się na wielowymiarowych odległościach taksonomicznych,
obliczanych w oparciu o cechy kształtu. Odpowiedź na pytanie, jakimi cechami i jak różnią
się poszczególne regiony, jest dość złożona, bowiem różnice zwykle nie są duże, chociaż
istotne statystycznie, i dotyczą zestawu cech. Szczegółową analizę typów kształtów liści i ich
rozmieszczenia w regionach występowania wykonałam dla S. herbacea (Marcysiak 2012 c), z
wykorzystaniem grupowania metodą k-średnich. Wykazałam, że w Skandynawii i Pirenejach
liście częściej przyjmują kształt okrągły z większą liczbą ząbków na brzegu, a w Karpatach
dominują liście bardziej wydłużone, z mniejszą liczbą ząbków. Różnice nie dotyczyły
wielkości liści. Z kolei w przypadku D. octopetala, za różnice między północno- i
południowo-europejskimi próbami odpowiada w dużej mierze szerokość szczytowego ząbka
liścia, która w próbach z południa Europy, ale także ze wschodniej Skandynawii, przyjmuje
niższe wartości i jest mniej zmienna. Liście z prób południowo-europejskich mają też zwykle
więcej ząbków (Marcysiak 2014). Relacja wielkości liści z położeniem geograficznym jest
skomplikowana, generalnie liście w Karpatach i Alpach są małe, a na południu Europy bardzo zróżnicowane po tym względem. Odwrotnie przedstawia się rozkład wielkości liści S.
reticulata, bowiem największe liście miały próby z Tatr i Alp Zachodnich, a także wschodniej
Skandynawii. Analizując cechy wielkości w kontekście warunków środowiska doszłam do
wniosku, że ocieplenie może spowodować zmniejszanie się liści tego gatunku.
Przestrzenne rozmieszczenie zróżnicowania morfologicznego badanych gatunków w
Karpatach, Alpach i Górach Skandynawskich w większości było zgodne z dotychczasowymi
ustaleniami na temat biogeografii, bioróżnorodności oraz przebiegu szlaków migracyjnych w
tych masywach (Taberlet et al. 1998, Mol. Ecol. 7: 453-464; Gugerli et al. 2008, Perspect.
7
Plant Ecol. Evol. Syst. 10: 259–281; Ronikier 2011, op. cit.). W przypadku Karpat,
wielowymiarowe analizy statystyczne pokazały grupowanie zgodne z podziałem na Karpaty:
Zachodnie, Wschodnie i Południowe dla Polygonum viviparum, Dryas octopetala i Salix
reticulata (Marcysiak 2012-b; Marcysiak 2013, Marcysiak 2014). Struktura taka nie była
widoczna jedynie w przypadku Salix herbacea (Marcysiak 2012-c). W części środkowej
Skandynawii zwykle wskazywana jest tzw. strefa zszycia (suture zone), wskazująca na
zetknięcie się w tym miejscu różnych linii genetycznych, migrujących z odmiennych
kierunków (Taberlet et al. 1998, op. cit.). Podział ten potwierdzają moje wyniki dla D.
octopetala i S. reticulata, ale nie dla S. herbacea. Opisywaną przez różnych autorów
odrębność Alp Zachodnich od Środkowych potwierdziły moje wyniki dla P. viviparum,
natomiast S. herbacea po raz kolejny nie wykazała takiego zróżnicowania. Zbiory
pozostałych gatunków nie były wystarczająco kompletne dla wyciągnięcia wniosków.
Próba wyjaśnienia obserwowanej struktury zmienności morfologicznej musi
uwzględniać wiele aspektów tej zmienności. Grupowania uzyskane dla poszczególnych
gatunków można satysfakcjonująco wyjaśnić podobieństwem wynikającym ze wspólnych
szlaków migracji glacjalnych. Niemniej, w przypadku dwóch gatunków, dla których szlaki te
były wcześniej zbadane metodami molekularnymi, czyli S. herbacea (Alsos et al. 2009, op.
cit.) i D. octopetala (Skrede et al. 2006, Mol. Ecol. 15-7: 1827-1840; Ronikier & Cieślak
2012, w: Rešetnik I. et al. -red.- International Symposium on “Evolution of Balkan
Biodiversity”. Book of Abstracts.), wyniki obu metod nie są zgodne. Wskazywałoby to na
konieczność odrzucenia hipotezy o ukształtowaniu się zmienności morfologicznej gatunków
arktyczno-alpejskich pod wpływem glacjalnych migracji. W moich wynikach zwraca uwagę
podobieństwo geograficznej struktury zmienności gatunków związanych z podłożem
wapiennym, czyli D. octopetala i S. reticulata oraz P. viviparum, rosnącego zarówno na
wapieniu, jak i granicie. Podobną zależność, ale dla struktury genetycznej, opisał Alvarez et
al. (2009, Ecol. Lett. 12: 632‒640 ) w Alpach, wykazując, że odczyn gleby może być
zasadniczym czynnikiem, który ją modeluje. Badając 27 gatunków, w tym D. octopetala
stwierdził, że gatunki rosnące na podobnym podłożu mają w Alpach podobne historie
postglacjalnych wędrówek. Dziwi zatem brak zbieżności w szerszym zasięgu między
uzyskaną przez mnie strukturą morfologiczną a genetyczną D. octopetala (Skrede et al. 2006,
op. cit.; Ronikier & Cieślak 2012, op. cit.). Niewątpliwie ważną rolę w modyfikacji fenotypu
odgrywa tutaj klimat, którego znaczenie dla zmienności cech, w tym cech kształtu, opisałam
poniżej. Co istotne, u D. octopetala cechy różniące regiony były zależne od temperatury lub
opadów, co nasuwa wniosek, że klimat miał istotny wpływ na ukształtowanie przestrzennej
struktury zmienności morfologicznej.
Zależność morfologii od rodzaju podłoża i wysokości nad poziomem morza
Moim celem było określenie różnic między próbami z izolowanych populacji w
odniesieniu do ich położenia, niemniej rozpatrując zróżnicowanie cech morfologicznych,
trudno pominąć kwestię wpływu zewnętrznych czynników środowiska na te cechy.
Zagadnienie to bliżej omawiałam na przykładzie P. viviparum (Marcysiak 2013). Stosując
dwuczynnikową analizę wariancji, określiłam wpływ dwóch typów podłoża i położenia
8
populacji w jednym z dwóch pięter roślinności na wartości badanych cech. Zgodnie z przyjętą
hipotezą, większość cech mierzonych przyjmowała niższe wartości, co oznacza, że rośliny
były mniejsze na podłożu granitowym w porównaniu z wapiennym, oraz w piętrze alpejskim
w porównaniu z subalpejskim. Co interesujące, kilka cech wykazywało odmienny trend na
różnych typach podłoża. Szerokość największego liścia na pędzie i długość ogonka
największego liścia, a także liczba kwiatów w kwiatostanie, na podłożu wapiennym
zmniejszały się, a na podłożu granitowym zwiększały, wraz ze wzrostem wysokości nad
poziom morza. Różnice co do liczby kwiatów wskazują na zmiany w alokacji zasobów w
rozmnażanie generatywne wraz ze wzrostem wysokości. Ponieważ zagadnienie to jest bardzo
istotne dla przeżycia roślin, temat ten był już podejmowany i badania przynosiły
niejednoznaczne wyniki, wskazując na wzrost rozmnażania generatywnego ze wzrostem
wysokości w Alpach (Bauert 1993, Nord. J. Bot. 13: 473-480), ale spadek w Górach
Skandynawskich i na Wyżynie Tybetańskiej (Law 1983, Nord. J. Bot. 3-5: 559-566; Fan &
Yang 2009, Plant Biol. 11: 493-497). W moich badaniach, próby z piętra subalpejskiego i
jednocześnie z podłoża granitowego udało mi się pozyskać tylko z Alp, toteż wyniki
dotyczące trendów na tym podłożu odnoszą się głównie do tego masywu i potwierdzają
dotychczasowe ustalenia. W ostatecznej konkluzji zatem należy stwierdzić, że typ podłoża ma
istotny wpływ na rozwój niektórych cech morfologicznych P. viviparum i do pewnego stopnia
decyduje także o intensywności rozmnażania generatywnego. Zmianom pod wpływem
czynników abiotycznych podlegają głównie cechy mierzone, określające wielkość rośliny
bądź jej organów.
Zależność cech morfologicznych od warunków środowiska potwierdzona została także
pośrednio w innych pracach i istotne różnice między niektórymi populacjami pochodzącymi z
jednego regionu, często niezbyt odległymi geograficznie, prawdopodobnie należy w ten
sposób tłumaczyć (Marcysiak 2012 b, c).
Wpływ klimatu na morfologię
Problem ten analizowałam korzystając z baz danych klimatycznych WorldClim, które
udostępniają średnie 50-letnie wartości klimatycznych. Wyniki pokazują zatem ogólny trend
adaptacji roślin do klimatu w regionie. Podczas gdy inne czynniki abiotyczne oddziaływały na
cechy mierzone, a cechy kształtu były od nich przeważnie niezależne, to wielkości
określające klimat częściej wywierały wpływ na cechy kształtu niż wielkości. Zależności te
opisałam bardziej szczegółowo dla S. herbacea (Marcysiak 2012 c) i D. octopetala
(Marcysiak 2014). Zgodnie z uzyskanymi wynikami, wydłużony kształt liścia S. herbacea
koreluje z opadami w miesiącach letnich. U D. octopetala kilka cech wielkości dodatnio
korelowało z temperaturami wiosny, podczas gdy na cechy kształtu wpływ miały głównie
opady lata i jesieni. Wspólną cechą obu taksonów była ujemna korelacja między liczbą
ząbków na brzegu liścia a opadami w czerwcu i lipcu.
Należy podkreślić, że u obu gatunków z klimatem korelowały cechy odpowiadające za
zróżnicowanie między regionami. Ponieważ, jak stwierdziłam powyżej, moje wyniki
pokazywały długoletnie adaptacje do klimatu, a nie sezonowe reakcje na zmiany opadów czy
temperatury, potwierdzają one moim zdaniem silny związek konkretnego fenotypu z
9
obszarem przez niego zasiedlonym, na którym panują określone warunki klimatyczne.
Znaczący wpływ klimatu na wykształcenie cech morfologicznych roślin arktyczno-alpejskich
nie dziwi, jako że czynnik ten odegrał decydującą rolę w historii tych roślin. Przyczynił się do
powstania zmienności na poziomie genetycznym, torując drogi migracji w plejstocenie i
kształtując zasięgi gatunków. Od czasu ustąpienia zlodowaceń, kiedy rośliny zajęły swoje
współczesne stanowiska, modyfikuje ich fenotypy w poszczególnych regionach, co sprawia,
że przestrzenna struktura zmienności morfologicznej nie odzwierciedla ich filogeografii.
Wartość cech morfologicznych
Ponieważ pytanie o możliwość stosowania cech morfologicznych w badaniach
pojawiło się na samym początku mojej pracy, poświęciłam temu zagadnieniu pierwszy
artykuł oryginalny, wchodzący w skład prezentowanego osiągnięcia naukowego: Marcysiak
2012 a. Problemem tym zajmowałam się ponadto we wszystkich pozostałych publikacjach
oryginalnych (Marcysiak 2012 b, c; 2013; 2014).
W pierwszym artykule wykazałam, że cechy opisujące kształt organu rośliny, w tym
przypadku liścia, są bardziej stałe i mniej zależne od wpływu środowiska, w porównaniu z
cechami wielkości, przynajmniej w przypadku dwóch analizowanych w pracy gatunków:
Betula nana oraz Salix herbacea. Praca miała charakter pilotażowy i powstała przed
pozyskaniem większości prób, stąd włączenie cyrkumborealno-arktycznej B. nana.
Uważałam, że analiza tylko jednego gatunku (S. herbacea) może przynieść przypadkowe
wyniki. Zbiory liści każdego gatunku podzieliłam na dwie grupy, różniące się wielkością
liści. W przypadku obu gatunków cechy kształtu miały współczynnik zmienności niższy niż
cechy wielkości, a wyodrębnione grupy różniły się między sobą istotnie statystycznie jedynie
pod względem cech wielkości. Ponieważ różnice cech wielkości można było powiązać ze
zmiennymi warunkami środowiska, brak istotnych różnic między próbami co do cech kształtu
doprowadził do wniosku o niewielkim wpływie czynników zewnętrznych na te cechy.
W dalszych pracach potwierdziłam, że w przypadku gatunków drzewiastych cechy
kształtu były mniej zmienne niż cechy wielkości (Marcysiak 2012b, c, 2014). Badając
wzajemne korelacje cech gatunków S. herbacea, S. reticulata oraz Dryas octopetala
stwierdziłam, że cechy wielkości są wzajemnie ze sobą skorelowane, natomiast korelacje
między cechami kształtu, a także między nimi i cechami wielkości, były rzadsze i słabsze. W
przypadku S. reticulata (Marcysiak 2012 b) wszystkie cechy mierzone istotnie korelowały z
długością i szerokością geograficzną, a także wysokością nad poziomem morza, podczas gdy
dla cech kształtu takie związki występowały bardzo nielicznie. Potwierdzeniu niezależności
cech kształtu od miejscowych warunków siedliskowych służyła także analiza, jaką
wykonałam dla S. herbacea (Marcysiak 2012 c). Założyłam, że jeśli miejscowe warunki
wywierają kluczowy wpływ na kształt liści, to w obrębie osobnika ich zmienność powinna
być niewielka. Tymczasem współczynniki zmienności cech liści w obrębie osobnika były
nieco wyższe od współczynników obliczonych dla populacji, czyli zmienności
międzyosobniczej.
10
Opisane wcześniej wyniki analiz zależności cech morfologicznych od wysokości nad
poziomem morza i podłoża także wskazały, że wpływ tych czynników na cechy kształtu jest
słabszy, niż na cechy wielkości (Marcysiak 2013).
Jak już opisałam powyżej, znaczny wpływ na cechy kształtu mają warunki
klimatyczne, jednak należy uznać, że jest to oddziaływanie długofalowe, niewidoczne w
krótkim czasie np. kilku lat. Wniosek ten wyciągnęłam z faktu, że badane przeze mnie próby
były zbierane w różnych latach, co nie miało wpływu na grupowanie.
Główne wnioski z moich badań składających się na omawiane „osiągnięcie naukowe” są
następujące:
1. Możliwe jest określenie struktury geograficznej zróżnicowania morfologicznego roślin
arktyczno alpejskich, a poszczególne regiony ich występowania charakteryzują się
właściwym tylko dla nich zestawem wartości cech morfologicznych. Różnice te dotyczą
szczególnie kształtu liści i nie są duże, natomiast wielkość liści przeważnie nie zależy od
regionu występowania.
2. Kształt liści podlega długotrwałej adaptacji do warunków klimatycznych danego regionu, a
proces ten ma istotne znaczenie w kształtowaniu przestrzennego rozmieszczenia
zróżnicowania morfologicznego.
3. Rośliny wapieniolubne lub obojętne wobec wapiennego podłoża wykazują podobieństwa
co do opisywanej struktury geograficznej. Ponieważ rodzaj podłoża modyfikuje alokację
zasobów w rozmnażanie wegetatywne lub generatywne u Polygonum viviparum, jest
prawdopodobne, że ten czynnik wpływa także na wiele innych procesów zachodzących w
roślinach, w tym procesów decydujących o ich przystosowaniu do warunków zewnętrznych.
4. Struktura geograficzna zmienności morfologicznej wapieniolubnych roślin arktycznoalpejskich w Karpatach, Alpach i Skandynawii jest zgodna z podziałami biogeograficznymi
tych masywów.
5. Opisywana struktura geograficzna nie nawiązuje do struktury opracowanej w oparciu o
badania molekularne, przynajmniej w przypadku Salix herbacea oraz Dryas octopetala,
6. Cechy kształtu są mniej podatne na wpływ warunków zewnętrznych niż cechy wielkości, i
stanowią dobre źródło informacji o zmienności gatunku. Właściwości te są szczególnie
widoczne u gatunków drzewiastych.
11
IV. Omówienie pozostałych osiągnięć naukowo - badawczych
W roku 1981 podjęłam studia na kierunku biologia, na Wydziale Biologii i Nauk o
Ziemi Uniwersytetu Mikołaja Kopernika, co było konsekwencją moich zainteresowań
przyrodniczych, trwających od wczesnych lat szkolnych. Dobra znajomość roślin i chęć
pogłębienia wiedzy o ich wzajemnych zależnościach oraz związkach ze środowiskiem
zadecydowały o wyborze Zakładu Botaniki jako miejsca prowadzenia badań do pracy
magisterskiej. Pracę tę, pod tytułem „Flora i zbiorowiska roślinne leśnictwa Reptowo”,
napisaną pod kierunkiem nieżyjącego już Prof. dr hab. Klemensa Kępczyńskiego, obroniłam
24 czerwca 1986 roku.
Praca zawodowa na pewien czas przerwała moje badawcze poszukiwania. Wobec
braku możliwości pozostania na Uczelni, wybrałam pracę w bydgoskim Oddziale Instytutu
Turystyki, w Zakładzie Planowania Regionów i Miejscowości Turystycznych. Zostałam
zatrudniona na stanowisku asystenta jako biolog, a moim zadaniem miała być ocena
oddziaływania turystyki na środowisko przyrodnicze. W tym czasie byłam sekretarzem
naukowym trzech projektów ogólnopolskich, a także podnosiłam własne kwalifikacje
uczestnicząc w międzynarodowych warsztatach i szkoleniach. Ponadto opublikowałam w
branżowym czasopiśmie (Biuletyn Informacyjny Instytutu Turystyki) dwa artykuły oraz kilka
notatek z warsztatów i szkoleń. Wchodziłam także w skład zespołu autorskiego
opracowującego „Zasady długofalowej polityki ekologicznej dla miasta Bydgoszczy”, w roku
1995.
Pracę naukową w interesującej mnie dziedzinie rozpoczęłam w roku 1997,
korzystając z możliwości zatrudnienia się na stanowisku asystenta w Zakładzie Botaniki w
ówczesnej Wyższej Szkole Pedagogicznej w Bydgoszczy (obecnym Uniwersytecie
Kazimierza Wielkiego). W pierwszych kilku latach pracy wróciłam do moich zainteresowań
geobotanicznych z okresów studiów, publikując dwa artykuły podejmujące tematykę
dynamiki roślinności (Marcysiak 1999, Przegl. Przyr. 10-3/4: 121-127; Marcysiak 2001 a,
Przegl. Przyr. 12-3/4: 157-178) oraz pracę o świetlistej dąbrowie pod Bydgoszczą (Marcysiak
2001 b, Zesz. Nauk. AB, Stud. Przyr. 15: 97-112). Dzięki podjęciu współpracy z prof. dr hab.
A. Boratyńskim, który w latach 1998-2011 pełnił funkcję Kierownika Zakładu Botaniki na
UKW, skierowałam swoje zainteresowania na zagadnienia zmienności, taksonomii i geografii
roślin, oraz na metody taksonomii numerycznej. Wykorzystałam je w pracy doktorskiej
„Pozycja taksonomiczna Pinus uncinata Ramond ex DC. in Lam. & DC. na podstawie cech
szyszek”, którą obroniłam 27 czerwca 2003 w Instytucie Dendrologii Polskiej Akademii Nauk
w Kórniku. W następnych latach kontynuowałam pracę badawczą nad zmiennością roślin,
zwykle we współpracy z Instytutem Dendrologii. Od roku 2007 pełnię funkcję kierownika
Pracowni Taksonomii i Geografii Roślin, wyłonionej w Zakładzie Botaniki.
Znaczna część moich badań po uzyskaniu stopnia doktora dotyczyła gatunków
zbiorowych lub blisko spokrewnionych, początkowo koncentrowały się one na dwóch
grupach taksonów roślin nagozalążkowych: europejskich sosnach z sekcji Sylvestres oraz
śródziemnomorskich jałowcach z sekcji Sabina. Celem tych studiów było poznanie
zmienności taksonów, w tym ich zmienności wewnątrzgatunkowej na poziomie
morfologicznym, analiza przyczyn tej zmienności, wśród których za jedną z ważniejszych
należy uznać historię migracji roślin, a także badanie skutków. Część prac skierowana była na
12
rozwikłanie zależności systematycznych taksonów problematycznych, również w powiązaniu
z zagadnieniami geografii roślin, a niekiedy także ekologii. W badaniach wykorzystywałam
metody biometryczne, statystyczne oraz analizy biogeograficzne, miały one zatem charakter
interdyscyplinarny i włączały się w intensywnie rozwijające się obecnie na świecie badania
nad bioróżnorodnością wewnątrzgatunkową.
Poniżej przedstawiam najważniejsze zagadnienia, jakimi zajmowałam się w mojej pracy
badawczej.
Opracowanie metodyki badań
Większość moich badań rozpoczynałam od opracowywania metodyki pomiarów,
ponieważ aby określić różnice między izolowanymi populacjami, częściami zasięgów czy
spokrewnionymi gatunkami, niezbędny jest zestaw odpowiednio dobranych cech. Wiele
badanych przeze mnie taksonów nie podlegało wcześniej tak dokładnym analizom, toteż
prace rozpoczynałam zawsze od doboru cech wykazujących odpowiednią zmienność i
różnicujących analizowane obiekty. Podczas pracy nad doktoratem zestawiłam listę cech
pozwalających odróżnić P. uncinata od innych blisko spokrewnionych sosen, wykorzystując
właściwości stosowane wcześniej przez Staszkiewicza (1968, Fragm. Flor. Geobot. XIV/3:
259-315) oraz Szweykowskiego i Bobowicz (1977, Bull. Soc. Amis Sci. Lettr. de Poznań,
D-17: 3-14) oraz własne cechy (Marcysiak 2004, Dendrobiology 51: 43-51). Uczestniczyłam
także od początku w badaniach zmienności jałowców, również biorąc udział w ustalaniu
metodyki pomiarów (Mazur et al. 2003, Acta Soc. Bot. Pol. 72-1: 71-78). Opracowałam
zestawy cech charakteryzujących liście Salix reticulata, S. herbacea i Dryas octopetala oraz
całe kwitnące pędy Polygonum viviparum, co zostało wykorzystane w badaniach opisanych w
publikacjach składających się na osiągnięcie naukowe będące podstawą wniosku o nadanie
stopnia doktora habilitowanego. W tym celu, opierając się po części na istniejących
opracowaniach, przeprowadziłam szereg analiz o charakterze pilotażowym.
Pozycja systematyczna taksonów
Temu zagadnieniu poświęcona była moja praca doktorska nad Pinus uncinata, której
wyniki opublikowałam wspólnie z A. Boratyńskim (Marcysiak & Boratyński 2007, Pl. Syst.
Evol. 264: 57-73). Na podstawie analiz biometrycznych cech szyszek wykazałam odrębność
P. uncinata zarówno od P. sylvestris jak i P. mugo, według niektórych hipotez gatunków
rodzicielskich P. uncinata, traktowanej wówczas jako mieszaniec. Moje wyniki nie
usprawiedliwiały włączania P. uncinata jako zachodnioeuropejskiego podgatunku do
gatunku zbiorowego P. mugo, przeciwstawianego typowej kosodrzewinie porastającej góry
środkowej i wschodniej Europy. Ponieważ niesprecyzowaną pozycję taksonomiczną tej sosny
komplikuje jeszcze fakt równie niejasnej sytuacji kolejnego prawdopodobnego mieszańca
tych samych rodziców, czyli P. uliginosa, ten ostatni gatunek również został włączony do
analiz. Wykazałam, że cechy szyszek P. uliginosa miały charakter pośredni między
pozostałymi trzema gatunkami sosen, były też najbardziej zmienne, pomimo pochodzenia
13
próby z izolowanej populacji w rezerwacie „Torfowisko pod Węglińcem”. Podobne wyniki
uzyskałam przy porównaniu tych samych taksonów, ale dodatkowo z próbami P. uliginosa z
rezerwatu ”Torfowisko pod Zieleńcem” oraz z Alp Bawarskich. Odległości taksonomiczne
obliczone na podstawie cech szyszek (generatywnych) pomiędzy próbami P. uliginosa były
niewielkie, a pozostałe gatunki pozostały bardziej odległe. Równoległe badania igieł,
prowadzone przez Krystynę Boratyńską, dały wyniki nie do końca zgodne, bowiem sosna
błotna z „Torfowiska pod Zieleńcem” okazała się najbardziej podobna do populacji P. mugo z
Tatr (Boratyńska et al. 2011, Dendrobiology 65: 17-28).
Za jedną z najważniejszych prac podejmujących problematykę taksonomiczną uznaję
publikację będącą ukoronowaniem badań nad trzema gatunkami śródziemnomorskich
jałowców: Juniperus thurifera, J. excelsa ssp. excelsa i J. foetidissima, efektem pracy
zespołowej naukowców z Polski, Hiszpanii i Ukrainy. Wykazaliśmy morfologiczne
podobieństwo J. excelsa do J. thurifera, i odrębność tych dwóch gatunków od J. foetidissima,
pomimo sympatryczności zasięgów J. excelsa i J. foetidissima, co mogłoby wskazywać na ich
bliskie pokrewieństwo. Zdefiniowaliśmy zestaw cech odróżniających badane taksony,
obejmujący cechy pędów i nasion, podczas gdy wielkość i kształt szyszkojagód nie miały
wartości diagnostycznej. Nasze wyniki potwierdziły hipotezę o wspólnym przodku tych
trzech gatunków i ich wczesnej dywergencji na skutek ochłodzenia klimatu pod koniec
trzeciorzędu. Odrębność J. foetidissima prawdopodobnie wynika po części także z jego
górskiego charakteru i występowania w wyższych położeniach, co ograniczyło jego zasięg i
pogłębiło dystans do współwystępującego J. excelsa (Marcysiak et al. 2007, Bot. J. Linn.
Soc. 155: 483-495).
Równie istotne wyniki przyniosły wieloletnie badania wewnętrznego zróżnicowania J.
thurifera, prowadzone przez szeroki zespół naukowców pod kierunkiem Adama
Boratyńskiego. Jałowiec ten rośnie w górach zachodniej części obszaru
śródziemnomorskiego, na kontynencie europejskim i afrykańskim, stąd jego stanowiska są
zwykle mocno odizolowane. Wykazaliśmy istnienie różnic morfologicznych między
oddalonymi od siebie częściami zasięgu, przy czym poziom różnic między europejskimi a
afrykańskimi populacjami uzasadniał traktowanie ich jako należących do odrębnych
podgatunków, odpowiednio: subsp. thurifera i subsp. africana. Nasze wyniki były zgodne z
rezultatami wcześniejszych analiz biochemicznych i genetycznych, zatem jednocześnie
potwierdzały wartość taksonomiczną cech morfologicznych jałowców (Boratyński et al. 2013,
Plant Syst. Evol. 299: 773-784).
Podobny problem rozważały prace o J. phoenicea. Potwierdziliśmy, że morfologiczne
zróżnicowanie tego jałowca świadczy o istnieniu dwóch podgatunków, traktowanych
niekiedy jako odmiany lub odrębne gatunki: subsp. phoenicea i subsp. turbinata (Mazur et al.
2003, Acta Soc. Bot. Pol. 72-1: 71-78).
Geograficzna struktura zmienności morfologicznej
W większości realizowanych przez mnie badań problemy taksonomiczne i zagadnienia
zmienności analizowane były w kontekście biogeograficznym. Już w trakcie prac nad
doktoratem włączyłam się w badania zmienności śródziemnomorskich jałowców, których
14
wyniki po części opisałam w poprzednim podrozdziale. Studia te prowadziłam we współpracy
z Instytutem Dendrologii PAN, w ramach której między innymi byłam wykonawcą w grancie
KBN kierowanym przez Piotra Kosińskiego. Współpracowałam także ściśle z Małgorzatą
Mazur (Zakład Botaniki UKW). Wykazane przez nas i opisane powyżej zróżnicowanie J.
thurifera na dwa podgatunki było ściśle związane z biogeografią gatunku i może być
traktowane jako przykład specjacji allopatrycznej (Mazur et al. 2005, Variability and
Evolution - New Perspectives, Biologia 72: 399-409; Boratyński et al. 2013, op. cit.).
Analizy kolejnego taksonu jałowca - J. excelsa subsp. excelsa, pokazały znacznie
mniejsze wewnętrzne zróżnicowanie, chociaż znaleziono pewne różnice między populacjami
z Krymu i Bałkanów (Mazur et al. 2004, Dendrobiology 52: 39-46). Podobne zależności
stwierdzono w przypadku J. oxycedrus. Próby J. oxycedrus subsp. macrocarpa z Włoch nie
wykazały dużego zróżnicowania (Klimko et al. 2004 Acta Soc. Bot. Pol. 73-2: 113-119),
natomiast analiza szerokiego materiału J. oxycedrus subsp. oxycedrus z obszaru
śródziemnomorskiego ujawniła morfologiczne różnice między wschodnią i zachodnią częścią
zasięgu (Klimko et al. 2007, Flora 202: 133-147).
W badaniach zróżnicowania morfologicznego P. sylvestris zainteresowanie
skierowałam na krańcowe południowe populacje sosny zwyczajnej, gdzie zasięg gatunku
wykazuje cechy kurczenia się na skutek zmian klimatycznych. W swoich pracach zajęłam się
dwiema takimi populacjami, z Krymu oraz Sierra de Baza w Hiszpanii, udowadniając ich
odrębność morfologiczną od innych populacji z Hiszpanii oraz z Polski (Marcysiak 2005,
Variability and Evolution – New Perspectives, Biologia 72: 391-398; Marcysiak 2006, Phytol.
Balc. 12-2: 203-208). Spośród analizowanych populacji, najbardziej odmienna od pozostałych
pod względem morfologii szyszek okazała się próba z Sierra de Baza, co potwierdziło wyniki
badań zmienności igieł (Boratyńska i Hinca 2003, Dendrobiology 50:3-9). Moje rezultaty
były także zgodne z wynikami analiz molekularnych Prus-Głowackiego i in. (2003, Plant
Syst. Evol. 239: 55-66), który stwierdził, że odległe populacje sosny zwyczajnej z Półwyspu
Iberyjskiego prawdopodobnie nie uczestniczyły w kolonizacji Europy w holocenie.
Kontynuacją tej tematyki były badania w latach 2008-11 w ramach projektu zespołowego
finansowanego przez NCN „Zróżnicowanie Pinus sylvestris na terenie ostoi flor
trzeciorzędowych w południowo-zachodniej
i południowo-wschodniej Europie oraz
południowo-zachodniej Azji”, pod kierunkiem Krystyny Boratyńskiej.
Rola migracji roślin w kształtowaniu się zróżnicowania
Rozpatrywanie przyczyn geograficznego zróżnicowania zmienności roślin
doprowadziło do wniosków o związkach tego zróżnicowania z historią gatunków i populacji.
Wpływ epoki lodowcowej na bioróżnorodność na różnych poziomach jest coraz lepiej
poznany dzięki molekularnym metodom analiz, natomiast badania w których uczestniczyłam
udowodniły, że jest on widoczny również na poziomie morfologicznym.
Wykazaliśmy, że geograficzna struktura zróżnicowania morfologicznego
śródziemnomorskich gatunków jałowców była efektem migracji tych roślin i dywergencji
populacji, izolowanych przez różne okresy. Nasze ustalenia dotyczące taksonomii Juniperus
thurifera, J. excelsa i J. foetidissima znajdują potwierdzenie w hipotezach sugerujących dwie
15
drogi migracji gatunku, na wschód i zachód z północnego przedgórza Alp, co doprowadziło
do rozpadu zasięgu na dwie części. Jako możliwe przyczyny większej odrębności J.
foetidissima od dwóch pozostałych jałowców wskazaliśmy wcześniejszą dywergencję, inne
tempo dywergencji lub inne źródło migracji gatunku (Marcysiak et al. 2007, op. cit.).
Podobnie, rozpad J. thurifera na dwa podgatunki można zinterpretować jako efekt migracji
gatunku, lub jego przodka, wywołanej mioceńskim ochłodzeniem klimatu (Boratyński et al.
2013, op. cit.). Wykazaliśmy także niewielkie różnice między populacjami J. excelsa z
Krymu i Bałkanów, co naszym zdaniem może sugerować ich długą izolację, po przybyciu na
te stanowiska (Mazur et al. 2004, op. cit.). Udało nam się także powiązać zmienność J.
oxycedrus subsp. oxycedrus z historią migracji. Takson ten ma bardzo szeroki zasięg
obejmujący cały obszar śródziemnomorski i populacje z jego wschodniej i zachodniej części
różnią się od siebie. Świadczy to pochodzeniu tych dwóch części zasięgu z odmiennych ostoi
plejstoceńskich, zlokalizowanych również we wschodniej i zachodniej części obszaru, w
których populacje mogły pozostawać w izolacji nawet od czasu trzeciorzędu (Klimko et al.
2007, op. cit.). Wykazane przez nas różnice potwierdzają także molekularne zróżnicowanie J.
oxycedrus, które stało się podstawą wydzielania w jego obrębie 2 gatunków: - typowego J.
oxycedrus w zachodnim Śródziemnomorzu i J. deltoides we wschodniej części regionu
(Adams B., 2014. Junipers of the World).
Problem wewnętrznego zróżnicowania morfologicznego taksonów w efekcie ich
migracji z różnych plejstoceńskich ostoi był analizowany także na przykładzie innych
gatunków, czego przykładem jest praca nad zmiennością okryw owoców Carpinus betulus z
29 populacji z całej Polski (Boratyński et al. 2007, Acta Biol. Crac., Botanica 49-1: 103-111).
Wyniki potwierdziły przybycie graba do Polski po ustaniu zlodowaceń co najmniej dwiema
różnymi drogami.
Morfologia i zmienność taksonów
Pierwszym efektem wszystkich moich prac dotyczących zmienności była dokładna
morfologiczna charakterystyka badanych obiektów. Dzięki oparciu badań na próbach
reprezentujących populacje, możliwa była także ich charakterystyka z zastosowaniem analiz
statystycznych. Stworzone przeze mnie, niepublikowane, bazy danych, stanowią materiał
porównawczy do badań nad gatunkami, w tym do analiz materiału historycznego.
Jednocześnie zebrane dane posłużyły mi do oceny zmienności badanych populacji,
często znacznie oddalonych od pozostałych części zasięgu. Wspomniane wcześniej analizy
populacji P. sylvestris z Sierra de Baza (Marcysiak 2005, op. cit.) wykazały znaczną
zmienność cech szyszek, pomimo pozostawania tej populacji w izolacji prawdopodobnie od
czasów trzeciorzędu. Podobny wynik, świadczący o znacznej zmienności izolowanej, ale dość
dużej populacji, uzyskałam dla gatunku P. mugo, próby z Gór Abruzji (Boratyńska et al.
2005, Bot. J. Linn. Soc. 147: 309-319). Świadczyć to może, że izolacja dostatecznie dużych
populacji nie musi powodować obniżenia zmienności morfologicznej. Na poziom zmienności
może wpływać też hybrydyzacja, przez daleki transport pyłku, a w niektórych wypadkach z
współwystępującymi spokrewnionymi taksonami. Na taką sytuację mogłyby wskazywać
wyniki analiz P. uliginosa z rezerwatu „Torfowisko pod Węglińcem”, której cechy szyszek
16
okazały się dość zmienne, pomimo izolacji populacji (Marcysiak et al. 2003, Dendrobiology
49: 43-47).
Wartość taksonomiczna cech morfologicznych
W badaniach opartych na cechach morfologicznych niezbędna jest ocena ich wartości
diagnostycznej, co staje się szczególnie istotne wobec często wysuwanych zarzutów o zbytnią
zależność tych cech od warunków środowiska, a co za tym idzie, niską wiarygodność
opracowań o charakterze taksonomicznym. Zagadnieniem tym zajęłam się już w trakcie
doktoratu, a najwięcej uwagi poświęciłam mu w publikacjach nad gatunkami arktycznoalpejskimi stanowiących moje „osiągnięcie naukowe” i omówionych w trzeciej części
Autoreferatu. Problem ten powraca przy każdej analizie i wyniki przekonują, że wartość cech,
podobnie jak wiele innych właściwości roślin, jest specyficzna dla taksonów. Wartość cech
zależy także od rodzaju organów roślinnych - wegetatywnych bądź generatywnych poddanych badaniom. Niezgodność zmienności tych dwóch rodzajów cech zaobserwowałam
u Pinus uliginosa (Boratyńska et al. 2011, op. cit.). Moje ustalenia potwierdzają większą
stałość i niezależność od warunków środowiska cech syntetycznych, obliczanych na
podstawie cech bezpośrednio mierzonych. Stwierdziłam także, że wzajemne korelacje, w tym
powiązanie między cechami mierzonymi a obliczanymi, różnią się między taksonami. O
wysokiej wartości cech morfologicznych najlepiej świadczy zgodność wyników analiz
morfologicznych i molekularnych, jaką udało się uzyskać dla Juniperus, ale wnioski z moich
badań gatunków arktyczno-alpejskich już nie wskazują na to jednoznacznie (patrz cz. III
Autoreferatu).
Szczegółowe analizy biometryczne liści Quercus robur i Q. petraea potwierdziły ich
wartość dla odróżniania gatunków, a ponadto wykazały, że różnice w morfologii liści między
tymi gatunkami u młodych osobników są wystarczające do ich identyfikacji (Boratyński et al.
2008, Silva Fenn. 42-1: 115-124).
Hybrydyzacja
Dzięki współpracy z Instytutem Biologii Eksperymentalnej UKW w badaniach nad
przebiegiem procesów genetycznych w mieszanych wyłączonych drzewostanach nasiennych
Querus robur i Q. petraea, w ramach grantu KBN kierowanego przez Jarosława Burczyka,
zajęłam się zagadnieniem krzyżowania się tych gatunków. Wyniki naszych badań,
prowadzonych również z udziałem naukowców z Instytutu Dendrologii PAN, potwierdziły
hipotezę asymetrycznej hybrydyzacji tych gatunków jako sposobu ekspansji Q. petraea w
zasięgu Q. robur, wysuwaną przez Petita i in. (2003, New Phytol. 161: 151–164) (Boratyński
et al. 2010, Pol. J. Ecol. 58-2: 273-283 ). Ten nurt badań kontynuowałam jako wykonawca w
grancie NCN kierowanym przez Igora Chybickiego, poświęconego badaniu pochodzenia i
statusu gatunkowego jedynej populacji Q. pubescens w Polsce, w rezerwacie „Bielinek nad
Odrą”. Nie opublikowane wyniki pokazują, że cechy morfologiczne liści mogą nie być
wystarczające do odróżniania mieszańców, szczególnie między Q. pubescens i Q. petraea.
17
Ekologiczne uwarunkowania cech morfologicznych
Zależności cech morfologicznych od warunków ekologicznych rozpatrywałam
bardziej szczegółowo w pracach składających się na moje „osiągnięcie naukowe”, niemniej
wnioski o kształtowaniu się cech morfologicznych pod wpływem warunków środowiska
pojawiały się także we wcześniejszych pracach.
Poszukiwanie przyczyn występowania nietypowych krótkopędów niosących trzy igły
w dwóch populacjach Pinus mugo, udowodniło znaczenie temperatury jesieni i zimy w
okresie formowania się ich szczytowych merystemów. Jednocześnie stwierdziliśmy, że
skłonność ta jest najprawdopodobniej uwarunkowana genetycznie jako pozostałość po
odległych przodkach, bowiem pojawia się zawsze na tych samych osobnikach (Boratyński et
al. 2011, Polish J. Environ. Stud. 20-1: 45-52).
O znaczeniu wyboru odmiennej niszy ekologicznej w wewnętrznym zróżnicowaniu
gatunku świadczy dywergencja Juniperus phoenicea na dwa podgatunki: phoenicea i
turbinata, które traktowane są niekiedy jako odmiany lub odrębne gatunki. Podgatunek
turbinata ma dość szeroki, śródziemnomorski zasięg, a subsp. phoenicea znacznie węższy.
Różni je jednak, poza innymi cechami, także siedlisko, bowiem Juniperus phoenicea subsp.
phoenicea preferuje gleby dolomitowe i występuje wewnątrz lądu, podczas gdy subsp. turbinata
najczęściej porasta piaszczyste gleby przybrzeżne. Wyniki naszych analiz morfologicznych
odległych populacji, zgodnie z przyjętą hipotezą, potwierdziły odrębność dwóch
podgatunków (Mazur et al. 2003, Acta Soc. Bot. Pol. 72-1: 71-78). Ostatnie, niepublikowane
analizy wskazały na prawdopodobny wpływ klimatu na zróżnicowanie cech Juniperus
phoenicea subsp. turbinata.
Zmienność gatunków arktyczno-alpejskich
Problematyka geograficznego rozmieszczenia zmienności morfologicznej gatunków
arktyczno-alpejskich wyłoniła się podczas dyskusji naukowych z A. Boratyńskim. Podjęłam
ten nurt badań ze względu na znaczenie gatunków przystosowanych do niskich temperatur i
ich zagrożenia w ocieplającym się klimacie, ale także ponieważ zmienność genetyczna tych
roślin jest coraz lepiej znana, a morfologiczna pozostaje niezbadana. Wnioski z prac autorów
stosujących metody molekularne wskazywały na decydujące znaczenie epoki zlodowaceń na
kształtowanie się zmienności genetycznej. Wyniki moich wcześniejszych badań nad
morfologią kilku gatunków, głównie roślin nagozalążkowych, również wskazywały, że
izolacja poszczególnych populacji wywołana zmianami klimatu odpowiada za obserwowane
zróżnicowanie. Wobec tych faktów, nasuwała się hipoteza o ukształtowaniu się zmienności
roślin arktyczno-alpejskich jako efektu ich glacjalnych i postglacjalnych wędrówek. Hipoteza
została zweryfikowana podczas kilkuletnich badań, a uzyskane wyniki ujawniły znacznie
bardziej skomplikowany wzorzec kształtowania się zmienności gatunków arktycznoalpejskich. Zagadnienia powyższe są szczegółowo omówione w części trzeciej Autoreferatu,
a przegląd najważniejszych publikacji traktujących o zmienności molekularnej oraz pierwsze
wyniki moich badań zamieściłam również w publikacji Marcysiak et al. 2012 [w: G. Łaska
18