PDF, ~270 kB - Aktywny w szkole – aktywny w życiu

Gdy temperatura rośnie… Życie w wysokich temperaturach
Jacek Francikowski
Wysoka
temperatura
może
mieć
destruktywny wpływ
na
funkcjonowanie
organizmów. Przyjrzyjmy się pokrótce efektom jakie może ona wywoływać. Szczególnie
wrażliwe na jej działanie są białka, układy enzymatyczne oraz błony biologiczne.
Funkcjonowanie białek jest ściśle uzależnione od ich trójwymiarowej struktury. Jest
ona utrzymywana poprzez różnorodne słabe wiązania wewnątrz struktury aminokwasów oraz
interakcje białka z cząsteczkami wody. Gdy temperatura wzrasta, wzrasta także energia
kinetyczna układu, a atomy zaczynają wiercić się niespokojnie. W efekcie wiązania nadające
białku specyficzny kształt pękają szybciej niż są odnawiane, dodatkowo powstają
nieprawidłowe połączenia. W wyniku tych procesów kształt białka zmienia się i traci ono
swoje funkcje biologiczne, taki proces nazywamy denaturacją. Ostatecznie może to
doprowadzić do śmierci komórki i całego organizmu. Jednak niektóre białka są bardziej
stabilne a proces ich denaturacji może być odwracany, jest to zjawisko tzw. renaturacji.
Często trudno powiązać śmierć organizmu, szczególnie wielokomórkowego, z tak
ostatecznym efektem jak denaturacja budujących go białek. Już temperatura niższa od punktu
denaturacji białek może prowadzić do śmierci. Często obserwuje się także zaburzenie
równowagi metabolicznej. Enzymy mają różne optima termiczne mimo obecności w tej samej
komórce, jest to zwiane z ich wydajnością i interakcjami z innymi enzymami w całym
systemie matabolicznym. Zróżnicowana wrażliwość termiczna enzymów biorących udział w
przemianach metabolicznych może zaowocować zaburzeniem równowagi biochemicznej
organizmu. Jeśli chodzi o błony biologiczne, głównym problemem jest ich przepuszczalność i
płynność, które mogą być zaburzone w wyniku działania wysokiej temperatury. Wzrost
energii kinetycznej lipidów budujących błony prowadzi do niekontrolowanych zmian w jej
strukturze i interakcjach z białkami zawieszonymi w błonie. Zaburza to integralność błony od
której uzależnione jest sprawne funkcjonowanie komorek. Nie jest łatwo określić temperaturę
letalną dla wybranego organizmu, ponieważ jest ona zależna od czasu ekspozycji i
wcześniejszych kontaktów organizmu z ekstremalnymi dla niego temperaturami. W
przypadku organizmów lądowych przyczyną śmierci może być raczej nadmierna utrata wody
niż przegrzanie.
Jeśli organizm jest wystawiony na wysoką temperaturę przez pewien czas jego
możliwości przeżycia w niebezpiecznie wysokich temperaturach gwałtownie wzrasta.
Dlaczego tak się dzieje? Zjawisko to, określane jako indukowana termotolerancja, jest
obserwowane u wszystkich organizmów żywych od bakterii po ssaki. W odpowiedzi na tego
typu bodziec, komórki zaczynają syntetyzować tzw. białka szoku cieplnego (Heat Shock
Proteins, HSP). Chronią one komórkę przed wspomnianymi, szkodliwymi efektami. Mogą
działać w dwojaki sposób. Niektóre HSP odpowiadają za usuwanie uszkodzonych białek z
komórki. Inne wchodzą w interakcje z prawidłowo działającymi białkami i pomagają im
utrzymać odpowiednią konformacje (strukturę przestrzenną) i bronią je przed denaturacją
(tzw. chaperony). Mogą one odpowiadać także za procesy renaturacji. W reakcji na stres
cieplny organizmy produkują także odmienne formy enzymów, które działają lepiej w
wyższej temperaturze, zmienia się profil lipidów w błonie komórkowej tak by nadal mogła
zachować swoje właściwości, zmienia się także ilość i objętość mitochondriów.
W przypadku ssaków, które są zwierzętami stałocieplnymi, będą one starały się
utrzymać temperaturę na korzystnym dla nich poziomie poprzez oddawanie nadmiaru ciepła.
Dochodzi do tego głównie poprzez zwiększenie ukrwienia części ciała o dużej powierzchni.
W wypadku wielu ssaków żyjących w gorącym klimacie są to często uszy jak np. u fenka,
Vulpes zerda (Ryc. 1.), żyjącego na Saharze, czy słoni.
Ryc. 1. Fenek (Vulpes zerda)
Parowanie wody poprzez układ oddechowy lub z powierzchni ciała są kolejnymi
sposobami pozbywania się nadmiaru ciepła. Dyszenie czyli szybki przepływ powietrza wokół
języka przez jamę ustna i układ oddechowy jest wydajnym sposobem obniżania temperatury
ciała, który obserwujemy np. u psowatych. Podobne zjawisko można zaobserwować także u
ptaków. Drugim sposobem jest pocenie, spotykane u bydła, koni, hipopotamów i człowieka.
Co ciekawe, nie ma zwierząt stosujących obie strategie na raz. Niestety te metody wiążą się z
dużymi stratami wody z organizmu. Dlatego też nie spotykamy ich u małych pustynnych
ssaków, dla których dostęp do wody jest ograniczony. W efekcie zwierzęta te charakteryzują
się głównie nocnym trybem życia.
Zdolność ptaków i ssaków do utrzymania stałej wewnętrznej temperatury pozwala im
przetrwać w niektórych gorących środowiskach. Inne większe kręgowce zmiennocieplne
(płazy i gady) wykazują określone reakcje behawioralne, które umożliwiają im utratę ciepła
lub unikanie nadmiernego przegrzania. Jednak istnieją organizmy, które nie posiadają
wymienionych umiejętności a ich styl życia i środowisko, w którym funkcjonują sprawiają, że
muszą one poradzić sobie ze stosunkowo wysoką (w porównaniu z tą w jakiej mogą żyć
kręgowce) temperaturą.
Mały pustynny ślimak, Sphicterochila boisseri, zamieszkuje pustynie Negew w
Izraelu. W czasie suszy znajdziemy go pośród piasku i kamieni, gdzie jest wystawiony na
bezlitosne promienie pustynnego słońca. Temperatura osiąga przy gruncie 65oC oraz 45oC w
powietrzu. Muszla tego ślimaka jest bardzo jasna i błyszcząca przez co odbija większość
promieniowania słonecznego. Ślimak ucieka do górnej części muszli, a u wejścia pozostaje
przestrzeń, tworząca kurtynę powietrzną, oddzielająca od gorącego otoczenia. Mimo to tkanki
ślimaka osiągają temperaturę ok. 50oC. W takich warunkach ślimak przechodzi w stan
uśpienia starając się zachwal maksimum wody w organizmie przez kilkanaście tygodni pory
suchej. Pustynna mrówka, Ocymyrmex barbiger, poszukuje pokarmu w czasie dnia kiedy
piasek ma temperaturę ok. 67oC. Zbieraczki unikają przegrzania poprzesz podniesienie ciała
ponad grunt oraz szybkie przemieszczanie się w poszukiwaniu cienia i chłodniejszych miejsc.
Są one w stanie przetrwać nawet gdy temperatura ich ciała osiąga 52oC. Poszukiwanie
pokarmu w tych warunkach jest ryzykowne i wiele zbieraczek ginie. Jednak ta strategia
pozwala gatunkowi być pierwszym na miejscu by zebrać ciała innych owadów, które zginęły
od ciepła. Unikają również w ten sposób drapieżników, które unikają tej części doby i staja
się aktywne dopiero w nocy. Znamy niewiele zwierząt i roślin które mogą żyć źródłach
geotermalnych. Wybijając na powierzchnię woda w takich źródeł może osiągać temperaturę
nawet 90oC. Niewielka muszka z Ameryki Północnej, Ephydra brucei, żeruje na koloniach
glonów rozwijających się właśnie w takich źródłach. Muszki składają na nich również jaja, z
których wylęgają się larwy, rozwijające się i żerujące podobnie jak osobniki dorosłe na
glonach. Wiele larw ginie, gdy niespodziewany napływ gorącej wody zalewa miejsce ich
żerowania. Są one w stanie znieść tylko chwilowe wystawienie na temperaturę ok. 40oC.
Odkryto również nicienia, Aphelenchoides parientus, oraz larwę komara Paratendipes
thermophilus, zdolnych funkcjonować w wodzie o temperaturze 45-51oC. Badania wciąż
przynoszą odkrycia nowych organizmów zasiedlających podobne ekosystemy. Dna oceanów
gdzie znajdują się kominy hydrotermalne uznaje się za miejsca gdzie panują najtrudniejsze
warunki na kuli ziemskiej. Panuje tam olbrzymie ciśnienie (300 atmosfer), całkowity brak
światła, wysokie stężenia siarczków i siarczanów metali ciężkich oraz siarkowodoru, silnie
kwaśny odczyn wody (pH 2,5) oraz ekstremalne temperatury (300oC, woda nie wrze ze
względu na olbrzymie ciśnienie). Woda ta ponadto gwałtownie się ochładza w kontakcie z
wodą morska, która ma ok. 2oC. W tych warunkach żyje jedno z najciekawszych zwierząt w
kontekście powyższego artykułu. Jest to Alvinella pompejana, rurkoczułkowiec, występujący
jedynie w ekosystemach kominów hydrotermalnych na Pacyfiku (Ryc. 2.). Głowowa część
zwierzęcia zazwyczaj znajduje się w znacznie chłodniejszej wodzie o temperaturze ok. 22oC,
zaś część ogonowa jest wystawiona na działanie gorącej wody tryskającej z ujścia
hydrotermalnego o temp 89oC. Jak dotąd brak danych o temperaturze ciała zwierzęcia. Sądzi
się, że zwierzęta te oddają ciepło w części głowowej mogąc w ten sposób zachować
wewnętrzną temperaturę w granicach umożliwiających przetrwanie. Dane te wskazują, że ten
organizm toleruje najwyższe temperatury spośród zwierząt wielokomórkowych znanych
nauce oraz, że jest w stanie znosić niespotykany gradient termiczny na poziomie 60oC.
Niezwykłe jest to, iż badania wskazują, że jego hemoglobina ulega rozpadowi powyżej 50oC,
kolagen powyżej
45oC;
natomiast
badania enzymatyczne wskazują
na optimum
temperaturowe w okolicy 30-35oC. Przypuszcza się, że dużą rolę w zapewnieniu oporności
zwierzęcia na wysokie temperatury odgrywają bakterie przyczepione do jego ciała. Produkują
one prawdopodobnie enzymy chroniące siebie oraz gospodarza przed wysoką temperaturą.
Przypuszcza się też, że kluczowe procesy enzymatyczna mogą być skoncentrowane w
chłodniejszej, głowowej, części zwierzęcia. Organizm ten nadal skrywa tajemnice swej
termoporności.
Ryc. 2 . Alvinella pompejana
Mimo imponujących osiągnięć opisanych powyżej, to bakterie są organizmami
potrafiącymi przeżyć w najwyższych temperaturach, przekraczających nawet 80oC.
Określamy je mianem termofili, są także takie które znajdujemy w wodach o temperaturze
powyżej 100oC i te określa się jako hipertermofile. Należą one zarówno do Eubakterii jak i
Archebakterii. Tak wysokie temperatury nie tylko są im przyjazne, ale są wręcz niezbędne do
życia, wzrostu i reprodukcji. Ich metabolizm oraz struktura komórkowa są nastawione na te
warunki, dlatego trudno im funkcjonować w niższych temperaturach. Izolacja i badanie tych
organizmów są niezwykle trudne jednak wciąż znajdywane są nowe gatunki. Organizmy te
znajdujemy zazwyczaj w dwóch typach ekosystemów. Pierwszy to źródła i zbiorniki wodne
związane z terenami o wysokiej aktywności wulkanicznej. Do takich miejsc należą: znany
wszystkim Park Yellowstone (Ryc. 3.), North Ilsand w Nowej Zelandii, Islandia, wybrane
rejony morza śródziemnego, Japonia, Ameryka Środkowa, Obecność bakterii w wodzie jest
łatwo zauważalna, gdyż różne gatunki tworzą w wodzie różnokolorowy biofilm. Jedną z
najsławniejszych bakterii termofilnych jest Thermus aquaticus odkryta w źródłach Parku
Yellowstone których temperatura osiąga 75-80oC. Bakterie świetnie radzą sobie także na dnie
oceanów, w omówionych juz kominach hydrotermalnych. Jak dotąd udało się znaleźć
bakterie żyjące w wodzie o temperaturze 115oC, należą one do rodzajów Pyrodictium i
Prylobus. Na podstawie dotychczasowych badań wysnuto przypuszczenie, że graniczną
temperaturą dla funkcjonowania bakterii (a tym samym wszelkiego życia) może być 150oC.
Dlatego można liczyć na nowe odkrycia kolejnych, jeszcze bardziej ekstremalnych
hipertermofili (więcej informacji o termofilnych bakteriach w „Granice życia?” cz. I, M.
Żmuda).
Ryc. 3. Grand Prismatic Spring, Park Yellowstone, USA
Sprawne funkcjonowanie hipertermofili jest możliwe dzięki kilku ciekawym
adaptacjom. Po pierwsze, ich białka muszą być wysoce termostabilne, a ich naprawa i
ochrona bardzo wydajna. Po drugie, błony biologiczne Archebakterii są zbudowane w
nietypowy sposób, co daje im dużo lepsze funkcjonowanie w wysokich temperaturach. Są one
zbudowane z pojedynczej warstwy lipidowej, hydrofobowe kwasy tłuszczowe są zakończone
hydrofilowymi głowami, z obu, a nie z jednej strony (jak u innych organizmów). Dodatkowo
są to nasycone kwasy tłuszczowe co nadaje błonie dodatkową stabilność. Również DNA jest
silniej splecione i dodatkowo chronione specjalnymi białkami by zapobiec rozpadowi helisy.
Obserwuje się także obecność niskocząsteczkowych składników termoprotekcyjnych jak
trehaloza czy 2,3-dwufosfoglicerynian.
Badania nad opisanymi bakteriami zaowocowały wprowadzeniem niezwykłych
osiągnięć natury do naszego codziennego życia. Chodzi o enzymy wyizolowane z
hipertermofili m.in. ze względu na ich termostabilność i aktywność w wysokich
temperaturach. Jest to o tyle ważne, że w takich warunkach rośnie rozpuszczalność wielu
reagentów, szczególnie polimerów, zwiększa się dostępność substratu, co przyspiesza reakcje.
Wysoka temperatura utrudnia także zakażenie mieszaniny reakcyjnej przez szkodliwe
mikroorganizmy. Szczególnie użyteczne są enzymy: proteazy, lipazy oraz degradujące
polimery celulazy, chitynazy i amylazy. Nie można również zapomnieć o termostabilnej
polimerazie DNA wyizolowanej z hipertermofili. Dzięki temu enzymowi dokonała się
rewolucja w genetyce molekularnej. Pojawienie się tzw. łańcuchowej reakcji polimerazy
(PCR) dało nauce kompletnie nowe, niezwykłe narzędzie. Pozwala ona na uzyskanie
olbrzymiej ilości kopii z interesującego nas fragmentu DNA, które można następnie
wykorzystać do różnorodnych celów. Jest ona wykorzystywana w medycynie sadowej,
badaniu pokrewieństwa, sekwencjonowaniu genomu czy paleontologii. Obecnie najczęściej
używane polimerazy to Taq (wyizolowana z Thermus aquaticus) i pfu (wyizolowana z
Pyrococcus furiosus).
Literatura
Żmuda M. 2006 Granice życia? Cz. I Skrajne temperatury, Biologia w szkole nr 6,
Schmidt-Nielsen K. 1997 Fizjologia Zwierząt. Adaptacja do Środowiska, PWN
Wharton D.A. 2002 Life at the Limits, Organisms in extreme environments, Cambridge
University Press,