Wykład 2 Gospodarka wodna roślin Bilans wodny roślin Czynniki

Wykład 2 Gospodarka wodna roślin Bilans wodny roślin Czynniki

Wykład 2 Gospodarka wodna roślin
Bilans wodny roślin
Czynniki regulujące gospodarkę wodną roślin
Autor dr Anna DzierŜyńska
1
Część energii wody moŜe zostać zamieniona na pracę koła
młyńskiego. Postaraj się, aby cały Twój potencjał umysłowy był
zamieniony na pracę związaną z poznawaniem gospodarki
wodnej rośliny.
http://www.flickr.com/photos/27302612@N03/2947014358/
http://www.flickr.com/photos/stevewall/1095860966/
Woda w roślinie
Zapoznaj się z wprowadzeniem do wykładu 2. Zanim rozpoczniesz analizę bilansu
wodnego, przekonaj się jaką wiedzę zdobyłeś juŜ o gospodarce wodnej rośliny i rozwiąŜ
zadanie sprawdzające.
Wprowadzenie do wykładu 2
Poznałeś juŜ zasady przepływu wody pomiędzy komórkami. W tym wykładzie
przedstawiona zostanie gospodarka wodna całej rośliny. Poznasz pojęcie bilansu
wodnego rośliny. Stopień uwodnienia zaleŜy zarówno od właściwości samej rośliny jak i
warunków środowiska w którym Ŝyje. Susza glebowa i atmosferyczna i inne,
niekorzystne warunki środowiska, prowadzić mogą do stresu odwodnienia lub
wysychania i w konsekwencji do zamierania roślin. Dowiesz się, w jaki sposób ocenić
stan uwodnienia roślin. Następnie przeanalizujesz, jakie czynniki i w jaki sposób
wpływają na zawartość wody w tkankach. Tylko znając mechanizmy regulacji
pobierania wody, zatrzymywania jej w tkankach i jej strat drogą transpiracji moŜna
wpływać na poprawę bilansu wodnego roślin uprawnych. W przypadku pobierania wody
realne korzyści moŜna osiągnąć zapobiegając hamowaniu tego procesu w niekorzystnych
warunkach środowiska. Sytuacja się komplikuje w przypadku transpiracji. Zamknięcie
szparek, hamując utratę wody, powoduje jednocześnie odcięcie dostępu dwutlenku węgla
do najwaŜniejszego procesu Ŝyciowego – fotosyntezy. Rośliny często przeŜywają w
skrajnych warunkach środowiska, chodzi jednak nie o sam fakt przeŜycia rośliny ale o
dobry jakościowo i ilościowo plon, warunkowany dobrym uwodnieniem rośliny. Warto
zatem przestudiować działanie aparatów szparkowych - maleńkiej struktury w liściu o
wielkim znaczeniu fizjologicznym. Następnie zaś poznać wpływ czynników środowiska
na transpirację szparkową oraz sposoby pozaszparkowej regulacji intensywności
transpiracji. Wszystkie te czynniki decydują bowiem o pozytywnym rozwiązaniu
problemu wymiany gazowej przez szparki roślin tzn zapewnieniu pobrania duŜej ilości
dwutlenku węgla do fotosyntezy przy małej utracie wody w procesie transpiracji.
2
Bilans wodny i wskaźniki stanu
uwodnienia rośliny
Trzy stany bilansu wodnego roślin
T
Transpiracja
Wskaźniki stanu uwodnienia rośliny
Procentowa
Procentowa zawartość
zawartość wody
wody w
w świeŜej
świeŜej
masie
masie
Potencjał
Potencjał wody
wody Ψ
Ψ rośliny
rośliny
Pobieranie wody P
bilans zrównowaŜony
T
T
P
P
Względna
Względna zawartość
zawartość wody
wody RWC
RWC
RWC
RWC relative
relative water
water content
content
aktualna
aktualna zawartość
zawartość wody
wody
RWC
RWC =---------------------------------=---------------------------------- xx 100%
100%
zawartość
zawartość wody
wody w
w
pełnym
pełnym turgorze
turgorze
Względny
Względny niedobór
niedobór wody
wody WSD
WSD
WSD
WSD water
water saturation
saturation deficyt
deficyt
WSD
WSD == 100%
100% -- RWC
RWC
bilans ujemny bilans dodatni
Przeczytaj opis i zapoznaj się z treścią ekranu.
Bilans wodny rośliny przedstawia stan jej gospodarki wodnej w konkretnych
warunkach środowiska i w określonym czasie. Jest po prostu róŜnicą pomiędzy ilością
wody pobranej z gleby i utraconej w procesie transpiracji i/lub gutacji w czasie doby
(bilans dobowy) lub dłuŜszym.
Wskaźnikiem bilansu wodnego moŜe być stan uwodnienia rośliny. Przy bilansie
dodatnim, zazwyczaj nocą, gdy transpiracja ustaje a w glebie znajduje się woda
dostępna, rośliny odzyskują turgor. Bilans ujemny, przy znacznym niedoborze wody w
tkankach, przejawia się więdnięciem. Więdnięcie początkowe powoduje straty, ale jest
przejściowe, jeśli niedobór wody zostanie uzupełniony np. po opadzie. PrzedłuŜony w
czasie bilans ujemny, związany zwykle z suszą glebową, prowadzi do trwałego
więdnięcia i zamierania roślin.
Istnieją róŜne sposoby oceny stopienia uwodnienia liści. Pierwszy wskaźnik –
aktualna zawartość wody w świeŜej masie wyraŜona w % nie informuje o wielkości
niedoboru wody. Drugi – Ψliścia jest trudny do pomiaru, choć jego obniŜenie jest
proporcjonalne do stopnia odwodnienia. Wskaźniki RWC (względna zawartość wody) i
WSD (względny deficyt wody) odnoszą aktualną zawartość i ubytek wody do jej
maksymalnej zawartości w tkankach a w związku z tym precyzyjnie określają stan
dehydratacji i są stosunkowo szybkie i proste do oznaczenia.
3
Czynniki regulujące stan
uwodnienia rośliny
wewnętrzne
wielkość i
budowa liści,
liczba, budowa,
rozmieszczenie
szparek,
hormony, jony
zewnętrzne
transpiracyjne straty wody
rozmieszczenie
i właściwości
systemu
korzeniowego
wiatr,
temperatura,
światło,
wilgotność
powietrza
opady
właściwości
gleby
pobieranie
wody
http://www.infovisual.info/01/003_en.html
Na poprzednim wykładzie poznałeś niezastąpione funkcje Ŝyciowe wody w roślinach,
na następnym poznasz, często dramatyczne, skutki stresu odwodnienia roślin. Są to
wystarczające powody do poznania czynników i mechanizmów zapewniających
utrzymanie zrównowaŜonego bilansu wodnego roślin. Szczególnie waŜna jest
moŜliwość poprawienia stanu uwodnienia roślin przez zabiegi zraszania czy
nawadniania. Podstawowym jednak celem w produkcji roślinnej jest zmniejszenie strat
wody przy jednoczesnym zwiększeniu plonu.
Z zestawienia na ekranie wynika, Ŝe bilans wodny rośliny jest kontrolowany
jednocześnie przez wiele czynników związanych z budową i funkcjonowaniem samej
rośliny jak i z warunkami środowiska.
Na pobieranie wody wpływa dostępność wody glebowej, regulowana przez czynniki
wewnętrzne rośliny: rodzaj roślinności i właściwości systemu korzeniowego oraz
czynniki zewnętrzne, środowiskowe: właściwości gleby i warunki w glebie.
Na straty wody wpływa wielkość transpiracji, regulowana przez czynniki wewnętrzne
oraz czynniki środowiskowe, wpływające na ruchy szparek, na parowanie wewnątrz i na
zewnątrz liścia oraz na opory hydrauliczne przepływu wody w roślinie. Opór
hydrauliczny jest odwrotnością przewodności hydraulicznej tj ilości wody
przepływającej przez powierzchnię przekroju naczyń w jednostce czasu.
4
Bilans wodny rośliny - zapamiętaj
•
Uwodnienie rośliny jest
cechą bardzo zmienną
zmienną
•
Bilans wody w roślinie moŜe
być ujemny, dodatni i
zró
zrównowaŜ
wnowaŜony
•
Stan uwodnienia roślin
dobrze opisuje wskaź
wskaźnik
RWC - względnej zawartości
wody w liściach
Zapamiętaj!
•
Stan uwodnienia rośliny jest
wynikiem jednoczesnych
procesó
procesów pobierania i utraty
wody
5
Wpływ systemu korzeniowego na
pobieranie wody
Bilans wodny rośliny zacznij analizować od procesu absorpcji wody.
Wydajność absorpcji wody przez korzenie wyraŜa się wzorem:
Ψgleby – Ψ korzenia
W absorpcji = A · -------------------------∑r
gdzie: W- Wydajność absorpcji - ilość wody pobieranej w jednostce czasu, A –
powierzchnia, r –opory przepływu
Ilość wody pobieranej przez korzenie w jednostce czasu jest wprost proporcjonalna do
powierzchni kontaktu korzenia z wodą glebową i odwrotnie proporcjonalna do oporów
na jakie napotyka woda przy przepływie w glebie i wnikając do korzenia.
Wraz z wiekiem powierzchnia korzeni ulega suberynizacji, zwiększającej opór
dyfuzyjny, jednocześnie jednak rozwijają się nowe korzenie i powierzchnia systemu
korzeniowego się zwiększa. Przewodniość hydrauliczna korzeni (odwrotność oporu)
zwiększa się wtedy, gdy zwiększa się intensywność transpiracji. Straty wody regulują jej
pobieranie. Gdy roślina transpiruje przewaŜa szybka, apaplastyczna droga transportu
wody przez korzeń, przy ograniczonej transpiracji woda przenika wolniej, drogą
osmotyczną. Opory przepływu wody w glebie zwiększają się bardzo przy jej
wysychaniu.
System korzeniowy rozwija się zgodnie z cechami gatunkowymi oraz warunkami
środowiska glebowego poziomo - powierzchniowo, pionowo - w głąb profilu glebowego
(na slajdzie) lub wielowarstwowo. U większości roślin uprawnych do 90% masy
korzeniowej znajduje się warstwie ornej gleby. Korzenie sięgają jednak znacznych
głębokości: zbóŜ 1.3m, buraka 1.5m a lucerny do 10m
6
Wpływ warunków w glebie na
hamowanie pobierania wody
brak
H 2O
Zalanie gleby – brak tlenu
Susza glebowa – brak wody
kapilarnej
Temperatura chłodowa –
zmiana właściwości wody i
przepuszczalności błon
brak
O2
Chłód
<10°C
Zasolenie gleby – brak
nadmiar
moŜliwości osmotycznego
przenikania wody do korzenia jonów
Najpierw przypomnij sobie wiadomości o rodzajach systemu korzeniowego. PomoŜe Ci
w tym skrypt, slajd „Wpływ systemu korzeniowego na pobieranie wody”. Następnie
zapoznaj się z treścią ekranu, uruchom animację i przeczytaj opis poniŜej.
Najczęstszą przyczyną ograniczenia pobierania wody jest susza glebowa.
Niedobór wody w glebie powoduje niedobór wody w roślinie czyli jej odwodnienie,
inaczej dehydratację. Pobieranie wody przez korzenie moŜe być ograniczone nawet
wtedy, gdy woda jest dostępna w duŜych kapilarach gleby, ale zaburzony jest proces jej
osmotycznego przenikania do korzenia. Zjawisko takie ma róŜne przyczyny
fizjologiczne i środowiskowe związane z zalaniem wodą, zasoleniem i chłodem.
Wyjaśnienie sposobu działania tych warunków na hamowanie pobierania wody znajduje
się w skrypcie na slajdzie „Wpływ warunków w glebie na hamowanie pobierania wody
przez rośliny”.
Czynniki glebowe wpływają teŜ na tempo wzrostu korzeni. W glebie suchej część
korzeni zamiera, ale część kontynuuje wzrost w kierunku źródła wody. Dynamiczny
proces wzrostu i rozprzestrzeniania się systemu korzeniowego jest ograniczony w
glebach płytkich, zbitych, zalanych wodą i opóźniony przy niskiej temperaturze gleby w
tzw. glebach zimnych.
7
Wpływ warunków w glebie na
hamowanie pobierania wody
RóŜne przyczyny zahamowania pobierania
wody przez korzenie
• susza glebowa
• zalanie gleby i korzeni wodą
• nadmierne stęŜenie soli rozpuszczonych w
roztworze glebowym – zasolenie gleby
• niska, dodatnia temperaturą gleby
Zahamowanie pobierania wody przez korzenie moŜe mieć róŜne przyczyny,
Najczęstszym powodem niedoboru wody w roślinach jest susza glebowa. Ograniczenie
pobierania wody wynika po prostu z braku wody dostępnej dla rosliny, pomiędzy PPW i
PTW (patrz wykład 1). Przyczyną suszy glebowej jest niezrównowaŜony, na skutek
braku opadów i suszy atmosferycznej, bilans wodny środowiska.
Dosyć paradoksalnie odwodnienie rośliny następuje takŜe przy zalaniu korzeni wodą,
gdy wypełnia ona wszystkie pory glebowe, wypierając z nich powietrze. Woda jest
zatem dostępna, ale nie moŜe być pobrana z przyczyn fizjologicznych. Stan taki
nazywany bywa niezbyt precyzyjnie „suszą fizjologiczną”, chodzi bowiem o
odwodnienie rośliny a nie suszę w glebie.
Kolejną przyczyną fizjologiczną zahamowania pobierania wody jest nadmierne stęŜenie
soli rozpuszczonych w roztworze glebowym. ObniŜenie potencjału wody w glebie
poniŜej potencjału wody w komórkach korzenia uniemoŜliwia osmotyczne pobieranie
wody.
Jest jeszcze jeden fizjologiczny mechanizm hamowania pobierania wody, powodowany
dodatnią ale niską temperaturą gleby. W tej temperaturze woda zwiększa swoją
gęstość i dyfunduje wolniej w kierunku korzenia. Zmienia się teŜ przepuszczalność błon
dla wody a kanały wodne mogą się zamykać.
8
Regulacja procesu pobierania
wody- zapamiętaj
•
Pobieranie wody przez
korzenie moŜe być ograniczone
nawet wtedy, gdy woda jest
dostępna w duŜych kapilarach,
ale zaburzony jest proces jej
osmotycznego przenikania do
korzenia
•
Zjawisko takie ma róŜne
przyczyny fizjologiczne i
środowiskowe związane z
zalaniem wodą
wodą, zasoleniem i
chł
chłodem
•
Ograniczenie pobierania wody
moŜe się wiązać ze zmianą
właściwości błon
komórkowych, właściwości
wody i roztworu glebowego
Zapamiętaj!
•
Najczęstszą przyczyną
ograniczenia pobierania wody
jest susza glebowa
•
Niedobór wody w glebie
powoduje niedobó
niedobór wody w
roś
roślinie czyli jej odwodnienie,
inaczej dehydratację
9
Przepływ wody przez
rośliny i transport
związków w niej
rozpuszczonych
Pobudzanie
pobierania wody
przez rośliny
ObniŜanie
temperatury liści
Gromadzenie wody
pochodzącej z procesu
transpiracji
http://www.byronkernssurvival.com/waterinbag.jpg
Fizjologiczna rola transpiracji
Klikając kolejne przyciski poznasz fizjologiczną rolę transpiracji
10
Brzoza wysokości ~10m,
w wieku ~30 lat pobiera
~150 l wody na dzień,
transpiruje ~ 142 l wody
10 l
Transport wody, jonów,
związków pokarmowych i
sygnałowych ksylemem z
korzeni do liści zachodzi dzięki
transpiracji
http://www.flickr.com/photos/mel810/3048907287/
Przepływ wody przez rośliny i
transport rozpuszczonych w niej
związków
11
Pobudzanie pobierania wody
przez rośliny w wyniku transpiracji
•
•
•
•
Wykres przedstawia dynamikę
dobowych zmian Ψ
poszczególnych organów
rośliny
Nocą, przy braku transpiracji a
duŜym pobieraniu wody,
zawartość wody w tkankach jest
uzupełniona, powstaje stan
równowagi wodnej wszystkich
organów i ich Ψ jest bliskie 0
W dzień, przy zwiększającej się
transpiracji, obniŜa się Ψ
miękiszu liści i powoduje
przepływ wody a w efekcie
obniŜenie Ψ pozostałych
organów, takŜe korzeni
ObniŜenie Ψ korzeni pobudza
pobieranie wody z gleby,,
dopóki jest ona dostępna dla
rośliny
Ψ [10-1 MPa]
0
-1
-2
-3
-4
-5
pora dnia
0 6 9 12 15 18 21 2
Ψ w organach
korzeń
ksylem
łodygi
ksylem
liścia
miękisz
liścia
-6
-7
12
ObniŜenie temperatury liści w
wyniku transpiracji
Wskaźnik termiczny CTD - róŜnicy
temperatury powietrza i łanu
roślin canopy-air temperature
difference opiera się na
zjawisku obniŜania się
temperatury roślin
transpirujących w stosunku do
temperatury powietrza
Wskaź
Wskaźnik CTD
róŜnicy temperatury liści łanu Tl i
powietrza Tp
CTD = Tp – Tl
Intensywna transpiracja, przy dobrym
zaopatrzeniu gleby w wodę (rys D)
Tp– Tl > 0
Brak transpiracji, przy braku wody w
glebie (rys B) Tp –Tl <0
Oznaczenie najniŜszej wartości
CTD jest wykorzystywane do
oszacowania wskaźnika stresu
odwodnienia roślin uprawnych
(CWSI) crop water stress index
Crop Sci. 2007, 47:1518
Pomiar temperatur moŜe być
wykonany zdalnie przy uŜyciu
nowoczesnych metod
pomiarowych
Dzienne zmiany wskaźnika CTD
pszenicy rys. B z suszy, rys. D z
nawodnienia
13
Strata wody w procesie transpiracji
• Woda pobrana z gleby przez
rośliny jest w około 95%
oddawana do atmosfery jako
para wodna.
• W roślinie pozostaje bardzo
mała część wody pobranej.
• Do procesu fotosyntezy
zuŜywana jest nieznaczna
część (poniŜej 1%) wody
przepływającej z gleby przez
roślinę do atmosfery.
• Roślina bezpośrednio a gleba
pośrednio traci duŜą ilość wody
na skutek transpiracji.
Dystrybucja pobranej wody
fotosynteza
woda w tkankach
transpiracja
Wskaźniki transpiracji
• Intensywność
Intensywność transpiracji
[mmole H2O/m2/s]
• Wspó
Współczynnik transpiracji
[mole H2O/ µmol CO2]
Wiedząc, Ŝe transpiracja odgrywa waŜną, pozytywną rolę fizjologiczną, łatwiej mówić o
stronie negatywnej, związanej z duŜą utratą wody z rośliny a pośrednio z gleby. Aby
określić wielkość tych strat trzeba określić intensywność procesu. Intensywność
transpiracji (na ekranie) oznacza ilość wody oddanej do atmosfery w procesie
transpiracji przez jednostkę powierzchni liści w jednostce czasu. Ilość wody
wytranspirowanej moŜna wyrazić na róŜne sposoby, podając masę lub objętość,
najczęściej jednak podaje się ją w molach. Znając całkowitą powierzchnię liści rośliny i
okres czasu w którym liście transpirują w ciągu doby i przez kolejne dni, obliczymy
całkowitą ilość wody, która wytranspirowała. Oszacowanie strat wody w konkretnych
warunkach środowiska pozwala oszacować potrzeby wodne upraw. WaŜny jest takŜe
współczynnik transpiracji (na ekranie), wiąŜe bowiem straty wody w procesie
transpiracji z zyskiem w postaci fotosyntetycznie związanego dwutlenku węgla.
Oczywiście w produkcji rolniczej poŜądane są rośliny oszczędnie gospodarującej
wodą, o niskim współczynniku transpiracji. To zagadnienie będzie jeszcze
przedstawione bardziej szczegółowo. Najpierw jednak dowiesz się więcej o
moŜliwościach regulacji intensywności transpiracji przez aparaty szparkowe.
Zwróć uwagę na jednostki intensywności transpiracji. Są one zgodne z
obowiązującym systemem SI. Zapamiętaj, Ŝe współczynnik transpiracji przedstawia
intensywność transpiracji w odniesieniu do intensywności asymilacji dwutlenku węgla,
bo jest to bardzo waŜny wskaźnik.
14
Budowa i rola aparatów
szparkowych
Dyfuzja gazów przez aparaty szparkowe
wielkość i
kształt
komórki
pogrubione
ściany
wewnętrzne
promieniste
włókna
celulozowe
H2O
CO2
NH3
H2S
O3
SO2
NOx
chloroplasty
Wyjątkowe cechy budowy komórek szparkowych
Komórki aparatu szparkowego róŜnią się znacznie od pozostałych komórek skórki.
WiąŜe się to oczywiście z moŜliwością ruchów turgorowych, które decydują o funkcjach
aparatu szparkowego. Funkcje te zaś decydują o przetrwaniu rośliny w środowisku
lądowym. Przyjrzyj się dobrze aparatom szparkowym, bo to rzec moŜna, cud natury.
Charakterystyczne cechy budowy komórek szparkowych znajdziesz w animacji na
ekranie a wyjaśnienie ich roli w ruchach szparek w skrypcie slajd „Rola i budowa
aparatów szparkowych”.
Dzięki istnieniu aparatów szparkowych moŜliwa jest wymiana gazowa roślin z
atmosferą. Dwutlenek węgla dyfunduje do wnętrza liścia a para wodna opuszcza liść.
Kierunek tej dyfuzji jest zaleŜny od stęŜenia gazów w liściu i atmosferze. Parowanie z
małych otworów szparkowych jest jednak bardzo wydajne, bo zaleŜy od obwodu a nie od
powierzchni otworu. Zwróć uwagę na dyfuzję tlenu przez szparki. W trakcie fotosyntezy
tlen jest wydzielany z wody i jego stęŜenie w liściu staje się wyŜsze niŜ w otaczającej
atmosferze, mimo, Ŝe cały czas pobierany jest do procesów oddychania. Wydzielany tlen
dyfunduje z liścia przez otwarte szparki do atmosfery i poprawia bilans tlenowy
środowiska. Otwarta szparka nie jest selektywna, to tylko otwór w skórce liścia, o
regulowanym stopniu otwarcia, przez który mogą wnikać do liścia róŜne gazy: amoniak,
dwutlenek siarki, tlenki azotu, ozon i siarkowodór. Mogą być one włączone w
metabolizm jak np. jony siarczanowe w niskich stęŜeniach. W większości stanowią
jednak toksyczne zanieczyszczenia lotne atmosfery, które dyfundują do liścia na
zasadzie róŜnicy stęŜeń.
15
Rola i budowa aparatów
szparkowych
Mechanizm ruchu szparek
• Budowa aparatu szparkowego powoduje,
Ŝe komórki szparkowe pod wpływem
pobrania wody z sąsiednich komórek
skórki zwiększają objętość, zmieniają
kształt i odsuwają się od siebie wzajemnie
w miejscu, gdzie ich ściany komórkowe
są rozdzielone. Ściany zewnętrzne,
cieńsze i bardziej elastyczne niŜ
wewnętrzne, pociągają za sobą komórki
szparkowe nasycone wodą. Komórki
zachowując grubość, zwiększają długość,
w większym stopniu ścian zewnętrznych i
wyginają się na zewnątrz. W ten sposób
właśnie tworzy się pomiędzy nimi otwór.
Budowa aparatu szparkowego w notatkach
do slajdu
Aparat szparkowy składa się z dwóch symetrycznych komórek szparkowych, pomiędzy
którymi powstaje szczelina czyli otwór szparkowy lub po prostu szparka. Jej powstanie
jest moŜliwe dzięki specyficznemu kształtowi komórek szparkowych – nerkowatemu u
dwuliściennych i podobnemu do hantli u jednoliściennych. Na powierzchni styku
komórek szparkowych w ich części środkowej powstaje częściowe rozdzielenie ścian
komórkowych. Jednocześnie te wewnętrzne ściany ulegają pogrubieniu i stają się mało
rozciągliwe. Promieniste celulozowe wzmocnienie ścian komórkowych zapewnia brak
zmiany grubości komórek szparkowych zwiększających objętość przy napływie wody.
Chloroplasty, obecne tylko w komórkach szparkowych skórki liści, biorą udział w
generowaniu wzrostu stęŜenia substancji osmotycznie czynnych w komórkach
szparkowych i otwieraniu aparatów szparkowych na świetle. W pełni wykształcone
komórki szparkowe nie posiadają plazmodesm. UmoŜliwia to bardzo ścisłą kontrolę
przepływu jonów pomiędzy komórkami szparkowymi i sąsiednimi komórkami skórki
przez błony komórkowe. Kontrola ta jest konieczna przy ruchach turgorowych, o
których decyduje kierunek osmotycznego przepływu wody.
Intensywność wymiany gazowej liścia zaleŜy od ilości aparatów szparkowych na
liściu. Aparaty szparkowe występują zwykłe głównie po dolnej stronie blaszki liściowej,
ale ich ilość moŜe być zbliŜona po obu stronach a nawet większa po stronie górnej.
Gęstość rozmieszczenia szparek waha się w granicach od 20 do ponad 300 aparatów
szparkowych/mm2 powierzchni liścia a przy jednostronnym dolnym rozmieszczeniu
nawet ponad 500. Łączna powierzchni porów w aparatach szparkowych jest jednak
niewielka i przy otwarciu szparek stanowi 2-3% jednostronnej powierzchni liścia.
.
16
Ruchy turgorowe aparatów
szparkowych
Otwarcie szparki
H 2O
turgor
Ruchy
hydropasywne
aparatów
szparkowych
turgor
H 2O
brak turgoru
Zamknięcie szparki
brak turgoru
Budowa aparatów szparkowych warunkuje hydrauliczny mechanizm ruchów aparatów
szparkowych. Wyjaśnienie tego mechanizmu znajdziesz w skrypcie na slajdzie „Rola i
budowa aparatów szparkowych”.
Przy stanie turgoru komórek szparkowych aparat szparkowy jest otwarty. Droga do
dyfuzji gazów jest otwarta.
Odpływ wody z komórek szparkowych do sąsiednich komórek skórki wywołuje efekt
odwrotny. Komórki szparkowe tracą turgor i przylegając ściśle do siebie powodują
zamykanie szparki.
Przy braku turgoru komórek szparkowych aparat szparkowy jest zamknięty. Droga
do dyfuzji gazów jest zamknięta.
Ruchy hydropasywne aparatów szparkowych wiąŜą się z osmotycznym przepływem
wody pomiędzy komórkami szparkowymi i sąsiednimi komórkami skórki, bez nakładu
energii. Stan dobrego uwodnienia liścia ułatwia utrzymanie turgoru w komórkach
szparkowych i otwarcie szparki. Więdnięcie liści powoduje brak turgoru w komórkach
aparatu szparkowego i zamknięcie szparki.
Stopień otwarcia szparki wpływa na przewodność szparkową gs. Jest to miara ilości
wody dyfundującej z jednostki powierzchni liścia w jednostce czasu. Przy pełnym
otwarciu szparek gs jest największe.
17
Rola potasu i ABA w
hydroaktywnych ruchach aparatów
szparkowych
424 x 10-14 K+
gramorównowaŜników
ABA 450
ng/g św.m.
liścia
ABA 50
ng/g św.m.
liścia
HK2+O
w komórkach
otwartego
aparatu
szparkowego
Ψs = - 3,5 MPa
ABA
brak
H2 O
H 2O
Sygnał ABA do zamykania szparki przy
braku wody w glebie
+
HK
2O
ABA
20 x 10-14 K+
gramorównowaŜników
HK2+O
w komórkach
zamkniętego
aparatu
szparkowego
Ψs = - 1,9 MPa
[wg. Marchner 1986 Mineral nutrition fo higher plants str 261]
Zapoznaj się opisem poniŜej a następnie uruchom animację na ekranie.
Nasuwa się pytanie: jaki jest powód zmiany stanu uwodnienia komórek
szparkowych?
Ruchy hydroaktywne aparatów szparkowych wymagają dostarczenia energii
metabolicznej na transport jonów. Wynikiem aktywnego transportu jonów jest
osmotyczny przepływ wody pomiędzy komórkami szparkowymi i sąsiednimi komórkami
skórki. Aktywny transport jonów potasu do komórek szparkowych powoduje
osmotyczny napływ wody do tych komórek z komórek sąsiednich i otwarcie szparki.
Dodatni ładunek jonów potasu jest neutralizowany przez ujemny ładunek jonów chloru i
kwasów organicznych. Aktywny transport jonów z komórek szparkowych powoduje
wypływ wody i zamykanie szparek.
Kolejne pytanie dotyczy rodzaju sygnału uruchamiającego napływ lub wypływ
jonów potasu z komórek szparkowych.
Fotoaktywne otwieranie szparek, uruchamiane przez promieniowanie świetlne, jest
omówione dalej. Hydroaktywne zamykanie szparek moŜe być wywołane sygnałem
hormonalnym. W warunkach suszy zwiększa się stęŜenie fitohormonu - kwasu
abscysynowego ABA w korzeniach. ABA jest transportowany ksylemem z korzeni do
liści. Przy niedostatku wody wzrasta zawartość ABA w liściu, w wyniku syntezy
miejscowej i transportu. ABA jest sygnałem do hydroaktywnego zamykania szparek a
wtórnym przekaźnikiem tego sygnału w komórkach szparkowych jest jon wapnia.
18
Transpiracja szparkowa zapamiętaj
Zapamiętaj
!
• Ruchy aparató
aparatów
szparkowych umoŜliwiają
kontrolę
enia
kontrolę natęŜ
natęŜenia
transpiracji
• Ruchy turgorowe aparatów
szparkowych wynikają z ich
specyficznej budowy
• Turgor komó
komórek
szparkowych powoduje
otwarcie szparki a brak
turgoru zamknię
zamknięcie szparki
•
Ruchy hydropasywne
wynikają ze zmian
uwodnienia liś
liścia
•
Ruchy hyrdoaktywne
wynikają z aktywnego
transportu głównie jonó
jonów
potasu
•
Hormon ABA jest sygnałem
alarmowym do zamykania
szparek
19
Zasada działania aparatów
szparkowych
Max gs
Otwarta
szparka
H22O
Min gs
CO2
„głód”
„głód”
H2 O
Maksymalizacja
pobierania CO22
Minimalizacja
utraty H22O
Zamknięta
szparka
CO22
Opt gs
CO
CO22 max
max
H
H22O
O min
min
gs - przewodność szparkowa
„pragnienie”
„pragnienie”
Przymknię
Przymknięta
szparka
Zapoznaj się z treścią ekranu i opisem.
Jednoczesna dyfuzja CO2 do liścia i H2O z liścia powoduje dylemat: „głodu” CO2 do
fotosyntezy przy zamkniętych szparkach i „pragnienia” H20 na skutek transpiracji przy
otwartych szparkach. Zasadą działania aparatów szparkowych jest maksymalizacja
pobierania CO2 do fotosyntezy i równoczesna minimalizacja utraty H2O przez
transpirację. Przymknięcie szparki hamuje dyfuzję pary wodnej z liścia w większym
stopniu niŜ dyfuzję CO2 do liścia.
20
Wpływ warunków środowiska na
intensywność transpiracji
Światło/ciemność i
temperatura
Wilgotność powietrza i
stęŜenie CO2
?
Pozaszparkowa regulacja
transpiracji
RH%
Wpływ
bezpośredni
pośredni
Wprowadzenie
W kolejnych zakładkach poznasz mechanizmy regulacji intensywności transpiracji
21
Rośliny
uprawne
C3 i C4
Rośliny
ciemność
gruboszowate
CAM
Światło
białe
ciemność
Typ
CAM
Temperatura ºC
25
Wilson z Devlin R.M., Plant Physiology 1966, Reinhold
Publishing Corporation, New York zmod.
Światło
białe
Przewodność szparkowa gs
[mole H2O m-2 s-1]
Ruchy szparek
światło/ciemność
temperatura
Typ C3 i
C4
Wpływ światła i ciemności na
ruchy szparek
Wpływ temperatury na ruchy szparek
Otwarcie aparatów szparkowych warunkowane jest w największym stopniu obecnością
światła. Jest to zrozumiałe bo fotosynteza zachodzi tylko na świetle a CO2 do tego
procesu dostaje się do chloroplastów głównie przez szparki. W nocy szparka się zamyka
i brak wody w tkankach moŜe być uzupełniony. Taki rytm dobowy wykazują wszystkie
rośliny, u których asymilacja CO2 w związki organiczne zachodzi według cyklu C3 lub
C4. W odbiór bodźca świetlnego zaangaŜowane są róŜne fotoreceptory. Aparaty
szparkowe są wraŜliwe na natęŜenie i barwę światła. Światło uruchamia mechanizm
aktywnego otwierania szparek. MoŜesz go poznać korzystając ze skryptu slajd
„Fotoaktywne otwieranie szparek i wpływ temperatury na ruchy szparek”.
Zamykanie szparek w ciemności indukowane moŜe być duŜym stęŜeniem CO2, który
gromadzi się w liściu jako produkt oddychania. Rośliny gruboszowate, wiąŜące CO2 w
cyklu CAM, gromadzą ten gaz nocą w formie kwasów organicznych w wakuoli przy
otwartych szparkach a wykorzystują do syntezy cukrów w cyklu C3 w dzień, przy
zamkniętych szparkach.
W temperaturze bliskiej 0ºC szparki są zamknięte, maksymalne otwarcie następuje w
temperaturze 25 - 30 ºC, która jest jednocześnie temperaturą optymalną do procesu
fotosyntezy typu C3. Dalszy wzrost temperatury powoduje zamykanie szparek. Wykres
tej zaleŜności temperatury i gs szparek umieszczony jest na ekranie.
22
Fotoaktywne otwieranie szparek i
wpływ temperatury na ruchy szparek
•
•
Mechanizm fotoaktywnego otwierania szparek rozpoczyna się
działaniem światła, modyfikującym właściwości błony
chloroplastowej i aktywność H+-ATPaz. Hyperpolaryzacja błony
powoduje otwarcie kanałów jonowych wprowadzających kationy
potasu do komórek szparkowych. Zwiększa się teŜ
przepuszczalność błon dla anionów chloru. Napływ jonów K+ i Clpowoduje obniŜenie potencjału osmotycznego, woda przepływa do
komórek szparkowych z komórek sąsiednich i szparka rano się
otwiera. ObniŜanie Ψs komórek szparkowych w ciągu dnia
wynika takŜe ze wzrostu stęŜenia sacharozy w komórkach
szparkowych. W mechanizm otwierania szparek włączony jest
metabolizm chloroplastów samych komórek szparkowych,
dostarczający miedzy innymi anionów jabłczanu do neutralizacji
ładunku potasu. Cząsteczki ATP na potrzeby transportu
aktywnego pochodzą głównie z głównie z procesu oddychania
komórkowego, ale takŜe z fotofosforylacji (Wiad Bot 1998 (43(3/):22,
New Phytol 2005 ,165:665
Wpływ temperatury w notatkach do slajdu
Temperatura wpływa bezpośrednio na przepuszczalność błon chloroplastu i aktywność
enzymów szlaków metabolicznych chloroplastu oraz enzymów procesu oddychania
komórkowego. Reguluje więc procesy aktywnego transportu jonów i róŜnych związków
przez błony komórek szparkowych. Temperatura wpływa na stęŜenie CO2 wewnątrz
liścia, które reguluje takŜe ruchy szparek (wpływ [CO2 ] na kolejnym slajdzie). Wzrost
temperatury obniŜa wilgotność powietrza atmosferycznego, wpływającą na ruchy
szparek (wpływ wilgotności powietrza na następnym slajdzie).
U niektórych gatunków, przy dobrym oświetleniu i uwodnieniu liści, szparki pozostają
otwarte w temperaturach wyŜszych od podanego optimum nawet o więcej niŜ 10 ºC.
Gatunki wraŜliwe na temperatury chłodowe, jak fasola, pozostają z otwartymi szparkami
w niskich temperaturach dodatnich, wykazując wyraźne objawy więdnięcia (WillmerC.,
Fricker M 1983, „Stomata”Chapman & Hall str 149- 151)
23
Ewaporacja
transpiracja
[mole H2O m-2 s-1]
14
12
10
szerokość
szparki
8
6
4
2
Wpływ wilgotności powietrza na
stopień otwarcia szparki
80
0
10
00
12
00
60
0
Niedosyt wilgotności
powietrza
40
0
0
StęŜenie CO2
µmol/mol
na świetle
Na podstawie Plant Cell Envirom 1998, 21( 8): 813
16 µm
[mole H2O m-2 s-1]
Przewodność
ść szparkowa gs
Przewodno
RH%
Ruchy szparek
wilgotność powietrza
stęŜenie CO2
Wpływ stęŜenia CO2 na stopień otwarcia
szparki
Zawartość pary wodnej w powietrzu wpływa z jednej strony na wielkość róŜnicy stęŜeń
pary wodnej we wnętrzu liścia i w atmosferze, która decyduje o szybkości dyfuzji z
liścia. Z drugiej strony moŜe bezpośrednio modyfikować stan uwodnienia komórek
szparkowych. W suchym powietrzu gradient dyfuzyjny pary wodnej jest duŜy, ale woda
moŜe parować bezpośrednio z cienkościennych obszarów ścian komórkowych komórek
szparkowych, powodując zmniejszenie objętości tych komórek, obniŜenie turgoru i
zamykanie szparek.
Niskie stęŜenie CO2 powoduje otwieranie szparki nawet w ciemności.
Wysokie stęŜenie CO2 powoduje zamykanie szparki nawet na świetle.
Reakcja aparatów szparkowych na wzrost stęŜenia CO2 jest zaleŜna od natęŜenia
promieniowania świetlnego PAR. Reakcji zamykania szparek na wzrost Ci (stęŜenie CO2
wewnątrz liścia) nie obserwuje się w liściach o bardzo dobrym uwodnieniu, z niskim
poziomem ABA i w niektórych gatunkach roślin. Mechanizm wpływu stęŜenia CO2 na
ruchy szparek, nie jest wyjaśniony (Willmer C. Fricker M ,1983 „Stomata”Chapman &
Hall str 144), ale dodatkowe informacje znajdziesz w skrypcie na slajdzie „Wpływ
stęŜenia CO2 i jednoczesny wpływ róŜnych czynników na ruchy szparek”.
24
Wpływ stęŜenia CO2 i jednoczesny
wpływ róŜnych czynników na ruchy
szparek
•
•
•
Pod uwagę brane jest stęŜenie CO2 w powietrzu atmosferze – Ca i
stęŜenie CO2 we wewnętrzu liścia – Ci. Aktualne Ca to stęŜenie
niskie, średnio wynosi 0,035%v czyli 350 ppm lub 350 µmoli CO2 /
mol powietrza. W łanie roślin uprawnych Ca zmniejsza się na
skutek pobierania CO2 do procesu fotosyntezy w ciągu dnia,
zwiększa się nocą szczególnie przy glebie, jako wynik oddychania
roślin i organizmów glebowych.
W liściu roślin rosnących w łanie Ci wzrasta od wczesnego
popołudnia przez noc, rankiem i w ciągu dnia obniŜa się. Taka
rytmika dobowa wiąŜe się oczywiście z procesem fotosyntezy.
Gatunki, które na skutek zamykania szparek w południe wykazują
południową depresję fotosyntezy, mają w tym czasie
podwyŜszone przejściowo Ci. Rośliny z fotosyntezą typu C4 są
bardziej wraŜliwe na zmniejszenie Ci niŜ typu C3 i otwierają szparki
przy Ca niŜszym od 100 ppm.
Jednoczesny wpływ róŜnych czynników w notatkach do slajdu
Wpływ określonego poziomu badanego czynnika na reakcję aparatów
szparkowych ustala się kontrolując poziom innych czynników, poniewaŜ
działają one na szparki jednocześnie, mogą wzajemnie modyfikować swój
poziom lub efekt swojego działania. Przykłady takiej sytuacji juŜ znasz z
poprzednich slajdów, przypomnij je sobie.
Aparaty szparkowe są w pewnym stopniu niezaleŜne od poziomu czynników
środowiskowych, wykazując rytm okołodobowy ruchów. Oznacza to, Ŝe
przy ciągłym oświetleniu jeszcze przez parę kolejnych dni szparki zamykają
w się w porze odpowiadającej godzinom nocnym.
Ciekawym zjawiskiem jest takŜe to, Ŝe w tym samym czasie na tym samym
liściu występują obszary obejmujące grupy szparek o róŜnej przewodności,
od otwartych do całkowicie zamkniętych. Efekt ten nazwano „patchyness”
czyli łaciatość.
Potwierdza do istnienie wewnętrznych mechanizmów regulacji ruchów
szparek, obejmujących min wpływy fitohormonów.
25
Pozaszparkowa regulacja
transpiracji
Na podstawie Kramer 1983
Intensywność transpiracji mg H2O m-2 s-1
Wpływ
bezpośredni
pośredni
2,5
2
1,5
brak
wiatru
wiatr
1
0,5
0
Szerokość
szparki µm
Wpływ wzrastającego stopnia
otwarcia szparek na intensywność
transpiracji przy wietrze i braku wiatru
5
10
15
20
RH%
Wpływ warunków środowiska na
parowanie
Bezpośrednio nad powierzchnią liścia tworzy się względnie nieruchoma warstwa
powietrza nasyconego parą wodną, zwana warstwa graniczną. Ruch powietrza
powodowany wiatrem o umiarkowanej prędkości i małej wilgotności odsuwa od
powierzchni liścia powietrze o duŜej wilgotności i nasuwając powietrze suchsze,
bezpośrednio stymuluje transpirację. Jak wynika z ilustracji na ekranie stymulujący
wpływ wiatru na intensywność transpiracji jest większy, gdy szparki są szeroko otwarte.
Wiatr pośrednio powoduje obniŜenie temperatury powierzchni parującej.
Wpływ wiatru na transpiracje jest złoŜony i zaleŜy od gatunku rośliny, prędkości wiatru i
poziomu towarzyszących czynników klimatycznych. Nawet umiarkowany wiatr moŜe
powodować zamykanie szparek (CENTRALBL GESAMTE FORSTW. 1970 87(4): 193).
Przy duŜej dostępności wody glebowej i otwarciu szparek, intensywność transpiracji
zaleŜy od szybkości procesu parowania w liściu i niedoboru wilgotności w atmosferze.
Światło ma pośredni wpływ na parowanie, związany ze wzrostem temperatury.
Wzrost temperatury powoduje szybszą zmianę fazową i bezpośrednio zwiększa
szybkość dyfuzji pary wodnej z liścia a takŜe działa pośrednio, obniŜając wilgotność
powietrza atmosferycznego. Parowanie zwiększa się wprost proporcjonalnie do
temperatury.
Suche powietrze umoŜliwia odrywanie się kolejnych cząsteczek pary od powierzchni
cieczy i ułatwia dyfuzję pary wodnej. Suche powietrze przyspiesza a wilgotne hamuje
parowanie.
26
•
•
Aparat szparkowy jest najczulszym
systemem jednoczesnego „pomiaru”
poziomu wielu czynników środowiska a
stan otwarcia lub zamknięcia jest
wypadkową reakcją na warunki
otoczenia.
Niektóre rośliny np. cebula zamykają
szparki w godzinach południowych,
szczególnie w słoneczne, gorące dni.
W rezultacie następuje południowa
depresja transpiracji i fotosyntezy w
tym czasie, na skutek zahamowania
wymiany gazowej liścia.
Południowe zamykanie szparek jest
złoŜoną reakcją na wiele czynników:
obniŜenie uwodnienia liścia, wzrost
temperatury, wzrost stęŜenia CO2 w
liściu Ci (na skutek hamowania
fotosyntezy i stymulacji oddychania
oraz fotooddychania przez temperaturę
powyŜej 25ºC) a takŜe na wzrost
niedosytu wilgotności powietrza.
południowe
zamknięcie
szparek
Pora dnia
Dzienna dynamika zmian
przewodności liścia awokado
California Avocado Society 1980, Yearbook 64:93
•
Przewodność liścia [cm s-1]
Południowe zamykanie szparek w
wyniku działania wielu czynników
Zapoznaj się z treścią ekranu. Dodatkowe informacje dotyczące jednoczesnego wpływu
róŜnych czynników środowiska na ruchy szparek znajdziesz w skrypcie na slajdzie
„Wpływ stęŜenia CO2 i jednoczesny wpływ róŜnych czynników na ruchy szparek”.
27
Regulacja natęŜenia transpiracji zapamiętaj
•
Intensywność transpiracji
jest regulowana przez
intensywność procesu parowania
wewnątrz liścia, stopień otwarcia
aparatów szparkowych i warunki
panujące nad szparką
•
Stopień
Stopień otwarcia szparki jest
wypadkową
wypadkową reakcją
reakcją komórek
aparatu szparkowego na stan
uwodnienia liścia oraz na
jednoczesne działanie lokalnego
poziomu róŜnych czynników
środowiska w łanie roślin
•
Południowa depresja fotosyntezy
związana jest z przejściowym
zamykaniem szparek
•
Ciemność, duŜa wilgotność
powietrza, duŜe stęŜenie CO2, chłód
lub gorąco i brak wiatru oraz mała
powierzchnia liści, gruba kutikula i
kutner zmniejszają
enie
zmniejszają natęŜ
natęŜenie
transpiracji
Zapamiętaj!
•
•
Ruchy szparek są
podporządkowane zasadzie
zwiększania pobierania CO2 i
jednoczesnego zmniejszania straty
H2O
Przymkniecie szparek jest
kompromisem pomiędzy brakiem
CO2 i brakiem H2O w liściu
28
Związek gospodarki wodnej z
produktywnością roślin
Współczynnik transpiracji
[dm3 H2O/ kg s.m.]
[Wg Kopcewicz, Lewak 2002 str 223]
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
Współczynnik wykorzystania
wody [g s.m./kg H2O]
[Za Polster 1967, Simpson 1981]
6
5
4
do
od
3
WUE
2
1
0
a
dz
ry
ku
k
ku
ni
cz
ne
o
sł
h
oc
gr
ca
ni
ze
ps
a
dz
ry
ku
ku nik
cz
ne
sło
e
ow
op
e
ok ow
k
yl
ot
m
a
oŜ
zb
Przeanalizuj wstępnie oba diagramy słupkowe. Przejdź do następnego ekranu i po
zapoznaniu się z jego treścią powróć do tego ekranu, aby potwierdzić przeczytane
informacje. Podsumowanie wykładu znajdziesz z boku ostatniego ekranu.
29
Współczynnik wykorzystania wody
do produkcji biomasy WUE
•
•
•
•
•
Współczynnik wykorzystania wody do
produkcji biomasy WUE przedstawia
odwrotną zaleŜność niŜ współczynnik
transpiracji
Rośliny oszczędnie gospodarujące
wodą mają wyŜsze wartości WUE
Wskaźnik WUE wyraŜany jest w
róŜnych jednostkach, wymiany
gazowej- WUE fotosyntezy lub produkcji
biomasy- WUE produkcji
Wartość WUE stanowi jedno z
kryteriów oceny odporności na suszę
roślin uprawnych
Rośliny o fotosyntezie typu C4 mają
wyŜsze WUE liścia od roślin typu C3,
poniewaŜ intensywnie wiąŜą CO2
nawet po przymknięciu szparek
• Współczynnik
wykorzystania wody
WUE
water use efficiency
• WUE =
ilość CO2
związanego w
fotoasymilaty
ilość H2O
wytranspirowanej
Podsumowanie wykładu 2
Wiesz juŜ duŜo o bilansie wodnym rośliny i umiesz określić jej stan uwodnienia. Znasz
cechy roślin, od których zaleŜy utrzymanie zrównowaŜonego bilansu wody. Potrafisz
wyjaśnić związek pomiędzy budową aparatu szparkowego i jego funkcją. Rozumiesz,
jaki wpływ mają czynniki środowiska na ruchy aparatów szparkowych i na proces
parowania. Umiesz wskazać warunki zmniejszające natęŜenie transpiracji. Wiesz, Ŝe
roślina reaguje kompleksowo na te warunki, regulując proces transpiracji tak, aby
pobrać dwutlenek węgla do fotosyntezy. Zdajesz sobie sprawę, Ŝe jest to moŜliwe wtedy,
gdy w glebie jest dostateczna ilość wody dostępnej dla rośliny. Potrafisz uzasadnić
związek pomiędzy transpiracją i wytwarzaniem biomasy.
Spis literatury i filmów video w skrypcie.
30
Związek asymilacji węgla i
gospodarki wodnej - zapamiętaj
•
Rośliny oszczę
oszczędnie
gospodarują
gospodarujące wodą
wodą przy
wytwarzaniu biomasy
charakteryzują się małym
współczynnikiem
transpiracji a duŜym
współczynnikiem WUE
•
Rośliny o fotosyntezie typu
C4 ( kukurydza, amarantus)
oszczędnie gospodarują
wodą, ale produkując wysoki
plon biomasy, pobierają jej
duŜo ze środowiska
Zapamiętaj
!
• Niedobó
Niedobór wody w roślinie
ogranicza produkcję
produkcję
biomasy
31
Literatura i filmy video
Fizjologia roślin, red. J. Kopcewicz, S.
Lewak, rozdz. Gospodarka
wodna. Wydawnictwo Naukowe
PWN Warszawa 2002
Fizjologia roślin wprowadzenie red. J.
Kopcewicz, S. Lewak, rozdz.
Gospodarka wodna. Wydawnictwo
Naukowe PWN Warszawa 2009
Fizjologia roślin red. M. Kozłowska,
rozdz. Gospodarka wodna roślin
.PWRiL, Poznań 2007
Fizjologia roślin, A. Szwejkowska,
rozdz.1 Transport bliski, rozdz. 2
Transport daleki. Wydawnictwo
Naukowe UAM , Poznań 1997
•
•
•
•
•
•
•
Video
Tramspiracja roślin
http://www.youtube.com/watch?v=
U4rzLhz4HHk&feature=related
Struktura i działanie aparatów
szparkowych
http://www.youtube.com/watch?v=
IlmgFYmbAUg&feature=related
Transpiracja
http://www.youtube.com/watch?v=
mc9gUm1mMzc&feature=related
Animacja działania szparek
http://www.youtube.com/watch?
v=BfPKjlfWPmQ&feature=relate
d
32