cwiczenie 8

dr Piotr Bębas
dr Piotr Bernatowicz
Ćwiczenie 7
Typ ANNELIDA (pierścienice)
Cechy wyróŜniające
Segmentacja ciała pierścienic obejmuje mezodermę i celomę powstającą drogą
rozszczepienia masy komórek mezenchymatycznych (schizocel). Po bokach
segmentów pierwotnie występują parzyste, dwugałęziste przydatki (parapodia) z
chitynowymi szczeciami. Komórki wytwarzają je z mikrokosmków (microvilli) i
poszczególnym cytoplazmatycznym kosmkom odpowiadają cieniutkie kanaliki
wewnątrz szczeci. Kutikula zwykle wzmocniona jest sznurami kolagenu o
naprzemiennym ułoŜeniu w warstwach. Podział ciała przegrodami na segmenty
skutkuje bardzo wydajnym mechanizmem generowania fali perystaltycznej przy
zmianach kształtu zwierzęcia podczas drąŜenia podłoŜa, czy przemieszczania się
(jednorazowo zaangaŜowana jest mniejsza partia mięśni, a przez to zmniejszone są
nakłady energii). Włókna nerwowe o duŜej średnicy przekroju – neurony olbrzymie
(giant fibers) szybko przewodzą impulsy do mięśni podłuŜnych przy
konieczności nagłego skrócenia ciała w sytuacji zagroŜenia.
Pochodzenie ewolucyjne
Pierścienice wraz z mięczakami MOLLUSCA i czułkowcami LOPHOPHORATA
łączone są w nadtyp LOPHOTROCHOZOA na podstawie podobieństwa
molekularnego, co jest dowodem pochodzenia od wspólnego przodka. Nie wiadomo,
jaka była budowa anatomiczna tego przodka i jedyną cechą wspólną tych typów, nie
spotykaną u pozostałych pierwoustych, jest występowanie planktonowej larwy z
pierścieniami rzęsek (trochofory). Budową kutikuli i sposobem lokomocji (ciało przy
pływaniu wygina się na boki) pierścienice przypominają nitnikowce
NEMATOMORPHA, ale ich bezpośredni przodek pozostaje niezidentyfikowany. Miał
zapewne seryjne parapodia ze szczeciami i dobrze umięśnioną ścianę ciała a
segmentacja rozwijała się stopniowo w trakcie ewolucji. Trzy gromady pierścienic:
wieloszczety POLYCHAETA, skąposzczety OLIGOCHAETA i pijawki HIRUDINEA
reprezentują kolejne stadia redukcji parapodiów i postępującej integracji segmentów
ciała. Pierwsze pierścienice to swobodnie pływające wieloszczety; później pojawiły
się formy ryjące w podłoŜu i budujące rurki.
Wieloszczety – pierwotnie morskie pierścienice
Gromada POLYCHAETA jest najbardziej zróŜnicowana anatomicznie i
najliczniejsza w gatunki. Pierwotnie u wolnoŜyjących wieloszczetów kaŜdy segment
ma z kaŜdej strony po dwie bocznie rozmieszczone wiązki zwykle długich szczeci.
Najczęściej wyrastają one z dwugałęzistych parapodiów, które zwykle usztywnia
wnikającą w głąb szczecinka – aciculum. U niektórych grzbietowe wąsy parapodiów,
rozszerzone i spłaszczone, pokrywają ciało na kształt łusek (elytra). Głowowe
narządy czuciowe mają postać czułków i wąsów; oczy są zwykle proste.
Charakterystyczny dla wyŜszych wieloszczetów i wywodzących się z nich innych
pierścienic jest zamknięty układ krwionośny. Grzbietowe „serce” dzięki skurczom
komórek ścianki (podocyty) pompuje krew z barwnikami oddechowymi (głównie
hemoglobiną), która przez złoŜony układ rozgałęzionych naczyń obwodowych
zbierana jest w naczyniu brzusznym. W płynie wtórnej jamy ciała występują
ameboidalne komórki o roli ochronnej. Wieloszczety nierzadko zachowują
protonefrydia jako narządy wydalnicze, choć z reguły mają raczej lejkowate,
wielokomórkowe nefrydia. Większość morskich wieloszczetów naleŜy do
osmokonformistów.
Wiele wieloszczetów to szybko poruszające się drapieŜniki, z dobrze rozwiniętymi
oczami i szczękami w gardzieli. W najprostszej postaci wynicowywana gardziel
opatrzona jest gruczołami jadowymi i czterema rozmieszczonymi radialnie białkowochitynowymi hakami. U innych grzebykowate zęby symetrycznie rozmieszczone po
bokach wysuniętego ryjka tworzą złoŜony aparat. Liczne gatunki wieloszczetów ryją
w osadzie formując U-kształtne norki. Niektóre zamieszkują kanaliki wywiercone w
wapiennym podłoŜu.
Niektóre ruchliwe wieloszczety są w istocie zwierzętami osiadłymi, budują bowiem
rurkowate domki ze zbieranych na dnie, specjalnie dobranych, obiektów.
Występującą m.in. w Bałtyku Nereis śyje w organicznej, otwartej z obu stron, rurce
wewnątrz osadu. Wydziela sieć w kształcie rękawa z prostopadle krzyŜujących się
włókien mukopolisacharydowych. Filtruje na niej zawieszone w wodzie
mikroorganizmy i okresowo ją zjada.
Odmienną technikę stosują wieloszczety Ŝyjące w zamkniętych na końcu rurkach,
których narządem filtracyjnym są pierzaste wyrostki dwu płatów po grzbietowej
stronie otworu gębowego.
Skrajne przystosowanie do osiadłego trybu Ŝycia wykazują Pogonophora,
zwierzęta nie mające jelita a wchłaniające rozpuszczone w wodzie substancje
pokarmowe powierzchnią długich czułków. śyją w głębokowodnych
wysokoproduktywnych środowiskach dna oceanicznego, m. in. w pobliŜu gorących
źródeł, gdzie opierają swoją egzystencję na symbiozie z chemosyntezującymi
bakteriami.
Słodkowodne i glebowe skąposzczety
Gromada skąposzczetów OLIGOCHAETA obejmuje pierścienice o parapodiach
zredukowanych do czterech grup (zwykle po dwie) krótkich szczeci na kaŜdym
segmencie. Szczeci są dłuŜsze u gatunków wodnych, a bardzo krótkie i zagięte na
końcu u lądowych. Wywodzą się z wieloszczetów o zredukowanych parapodiach
mających osobne celomodukty i kanaliki nefridiów. Modyfikacje układu wydalniczego
w ewolucji skąposzczetów doprowadziły do powstania długich i bogato
unaczynionych kanalików nefridiów umoŜliwiających im reabsorbcję jonów.
śycie w środowisku glebowym wymaga szczególnych przystosowań rozrodczych.
W przypadku skąposzczetów nie doszło jednak do rozwoju zapłodnienia
wewnętrznego (zapłodnienie u wieloszczetów następuje w wodzie). Kopulacja polega
jedynie na wymianie plemników, przechowywanych następnie w specjalnych
zbiorniczkach wewnątrz ciała aŜ do czasu formowania kokonu. Kokon powstaje jako
wydzielina gruczołów skupionych na grzbietowym polu w przedniej części ciała,
obejmującym je równieŜ z boków na kształt siodła (clitellum). Do pierścieniowatego,
zsuwającego się z ciała kokonu składane są jaja (jedno u dŜdŜownic) i wstrzykiwana
sperma partnera (przechowywana od czasu kopulacji). Skąposzczety naleŜą do
największych organizmów glebowych – jeden z australijskich gatunków miewa ponad
4 m długości.
DrapieŜne i pasoŜytnicze pijawki
Charakterystyczną cechą pijawek HIRUDINEA jest nadzwyczajna stabilność
liczby segmentów, ich zewnętrzne pierścieniowanie (po 2-14 pierścieni na segment,
zwykle trzy) i silnie rozwinięte umięśnienie ciała. Wywodzą się one od
słodkowodnych skąposzczetów i większość z nich pozostała w tym środowisku, ale
nieliczne gatunki przystosowały się do Ŝycia w morzach. W toku ewolucji w obrębie
grupy stopniowo zanikała celoma i układ krwionośny.
Najprymitywniejsza z śyjących dziś pijawek, słodkowodna, pasoŜytująca na
rybach łososiowatych północnoeurazjatycka Acanthobdella, ma trzydzieści
segmentów, tylko jedną przyssawkę na końcu cylindrycznego ciała i dobrze
wykształcone szczecinki na pięciu przednich segmentach, tudzieŜ podstawowe
cechy anatomii skąposzczetów. U pozostałych pijawek są dwie mocne przyssawki i
34 segmenty ciała. Pijawki odziedziczyły po skąposzczetach podstawowe cechy
anatomii i mechanizmów rozrodczych wraz z clitellum i tworzeniem kokonów
jajowych, ale zapłodnienie jest wewnętrzne, zwykle przy uŜyciu narządów
kopulacyjnych. Pijawki (jak i skąposzczety lądowe) wydzielają do kokonów gęstą
substancję bogatą w białka, którą odŜywiają się zarodki, stąd ich jaja są zwykle
ubogie w Ŝółtko. W trakcie bruzdkowania jaja pijawek poszczególne komórki dzieląc
się zapoczątkowują linie o dość ściśle określonych losach w późniejszym formowaniu
poszczególnych narządów tzw. rozwój mozaikowy spotykany takŜe u innych
pierwoustych). Pijawki w ogóle nie regenerują utraconych części ciała.
Pijawka lekarska Hirudo medicinalis naleŜy do grupy pijawek wyposaŜonych w 3
szczęki do nacinania skóry. W ślinie ma związek znieczulający i antykoagulant
hirudynę.
Zagadnienia do samodzielnego szerszego opracowania:
1. RozmnaŜanie wieloszczetów, skąposzczetów i pijawek.
2. Budowa i rola larw wieloszczetów.
3. Sposoby odŜywiania się pierścienic.
4. Narządy zmysłów pierścienic.