jądro brzuszno

Struktury układu limbicznego:
Allocortex (kora bezwarstwowa lub trójwarstwowa):
•
hipokamp (hippocampus)
•
płat gruszkowaty (okolice: przedgruszkowata, okołomigdałowata, śródwęchowa (entorhinalna)
•
opuszka i guzek węchowy
•
pole przegrodowe (25 wg Brodmanna)
Juxtallocortex (mesocortex, przejściowa, kilkuwarstwowa):
•
zakręt obręczy
•
kora czołowo-skroniowa (okolice: przedczołowa, przywęchowa, wyspa)
Struktury podkorowe:
•
podwzgórze (ciała suteczkowate)
•
jądra przednie (limbiczne) wzgórza i jj.uzdeczki
•
jądra przegrody (septum)
•
ciało migdałowate (część starsza: korowo-przyśrodkowa i część młodsza: podstawno-boczna, u
człowieka większa)
•
obszar limbiczny śródmózgowia: brzuszne pole nakrywkowe śródmózgowia (VTA), jądra Guddena
i Bechterewa, jądro międzykonarowe, brzuszna część istoty szarej środkowej śródmózgowia (PAG)
Objaśnienia skrótów: TH - jądra przednie wzgórza; H - jądra uzdeczki; PP jądra przegrody (pole przegrodowe); CM - ciała suteczkowate (tylne
podwzgórze); VTA - brzuszne pole nakrywkowe; IP - jądro międzykonarowe
NajwaŜniejsze drogi układu limbicznego:
• sklepienie (fornix) - zasadnicza droga eferentna z hipokampa do przegrody i podwzgórza
• prąŜek krańcowy (stria terminalis) - z ciała migdałowatego do jąder przegrody i podwzgórza
• pęczek przyśrodkowy przodomózgowia (MFB) – obustronne włókna łączące twór siatkowaty pnia z
podwzgórzem i kresomózgowiem; łączy wszystkie struktury systemu limbicznego ze sobą i ze
śródmózgowiem
• pęczek suteczkowo-wzgórzowy (Vicq d'Azyra) – z ciał suteczkowatych do jj. przednich wzgórza
• pasmo przekątne Broca - łączy ciało migdałowate z istotą dziurkowaną
• prąŜek rdzenny wzgórza – z przegrody do uzdeczek
• pęczek tyłozgięty
Funkcje układu limbicznego:
• udział w reakcjach napędowo-emocjonalnych związanych z podstawowymi funkcjami
biologicznymi ustroju (3+1 - reakcje obronne, pokarmowe, płciowe + eksploracja otoczenia)
• analiza bodźców pod kątem wywołanych emocji - układ nagrody i kary (ukł. mezolimbiczny)
• udział w czuwaniu i śnie, poprzez połączenia z układem siatkowatym: emocje = wzbudzenie
(krąg Papeza i Nauty), marzenia senne (REM)
• udział w procesach uczenia się i pamięci (hipokamp) - zjawisko długotrwałego wzmocnienia
synaptycznego (LTP, long-term potentiation) wykryto we wszystkich 3. połączeniach
synaptycznych hipokampa
• udział w regulacji czynności wewnątrzwydzielniczych i wegetatywnych - wpływ na podwzgórze,
zaleŜny od pobudzenia emocjonalnego (głównie ACTH):
- stymulacja ciała migdałowatego, zakrętu obręczy lub zakrętów oczodołowych wywołuje wzrost
wydzielania ACTH, natomiast po stymulacji hipokampa bądź przegrody następuje spadek
- komponenta wegetatywna emocji - poty, ślina, ciśnienie krwi, bicie serca, nasilenie oddechów
HIPOKAMP (HIPPOCAMPUS)
Udział w procesach uczenia się i pamięci:
• udział w pamięci opisowej (deklaratywnej), a zwłaszcza
epizodycznej
• pamięć przestrzenna
• konsolidacja śladów pamięciowych
Długotrwałe wzmocnienie synaptyczne (LTP, long-term
potentiation) - draŜnienie hipokampa salwą impulsów
powoduje następczy, kilkuminutowy wzrost amplitudy EPSP
(potencjacja posttetaniczna) w odpowiedzi na pojedyncze
bodźce) - ułatwia to przewodzenie po zaktywowanych
drogach nerwowych - uczenie
CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA)
• podstawno-boczna część ciała migdałowatego (filogenetycznie
młodsza) – indukcja strachu (wzrost przepływu mózgowego w
reakcjach strachu, zblednięcie)
kilka jąder
• korowo-przyśrodkowa część ciała migdałowatego (starsza) –
wściekłość i agresja
• jądro środkowe
NajwaŜniejsze funkcje:
• powstawanie emocji, pamięć emocjonalna
• bezpośredni wpływ na funkcje wegetatywne i endokrynne podwzgórza
• udział w zachowaniach macierzyńskich (receptory dla oksytocyny)
CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA)
Ryc. 292. Ciało
migdałowate i projekcje
doprowadzające do jąder
migdałowatych: z pnia
mózgu, wzgórza i
podwzgórza (do części
korowo-przyśrodkowej)
oraz licznych obszarów
korowych do części
podstawno-bocznej)
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA)
Ryc. 293.
Projekcje wychodzące z jąder
migdałowatych: z części
korowo-przyśrodkowej przez
prąŜek krańcowy (prąŜkowie,
podwzgórze, przegroda, j.
półleŜące), z części
podstawno-bocznej do
róŜnych obszarów kory i
podkorowych obszarów
limbicznych (droga
migdałowata brzuszna).
Jądro środkowe c.m. –
obustronne połączenia z
pniem oraz Thal, BST i NB
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
PRZEGRODA KRESOMÓZGOWIA (SEPTUM)
tworzy przyśrodkową ścianę rogu przedniego komory bocznej (I i II). U
naczelnych składa się z cienkiej przegrody przezroczystej (septum
pellucidum, 2 blaszki) i pola przegrodowego (area septalis)
Obejmuje kilka grup komórkowych, najwaŜniejsze to:
• jądro przyśrodkowe (nucleus medialis septi)
• jądro boczne (nucleus lateralis septi)
Przegroda (septum) bierze udział w
modelowaniu wzorców
behawioralnych w wielu róŜnych
sytuacjach:
• pobieranie pokarmu
• zachowania seksualne
• ekspresja emocji (zwłaszcza
awersyjnych)
Uszkodzenia bocznej przegrody – syndrom septalny =
agresja, wściekłość
Ryc. 295. Główne
połączenia jąder przegrody
• MFB – obustronne włókna
łączące twór siatkowaty pnia
z podwzgórzem i
kresomózgowiem
• prąŜek rdzenny wzgórza łączy przegrodę ze wzgórzem
• prąŜek krańcowy – łączy
ciało migdałowate z
przegrodą i podwzgórzem
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
Ryc. 296. Główne
połączenia kory zakrętu
obręczy
Kora
zakrętu
obręczy
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
Krąg Papeza - ośrodki i drogi układu limbicznego w
przodomózgowiu, między którymi impulsy nerwowe mogą
krąŜyć w zamkniętych pętlach pobudzenia, powodując
utrzymywanie się stanu napędowego
Krąg limbiczno-śródmózgowiowy (Nauty) – poszerzony o
struktury śródmózgowia, impulsacja z układu siatkowatego
śródmózgowia kierowana jest przez podwzgórze (ciała
suteczkowate) do układu limbicznego. Nauta wyróŜnił wśród
struktur śródmózgowia "pole limbiczne śródmózgowia", na
które składają się: jądro Guddena (j. grzbietowe nakrywki
śródmózgowia), jądro Bechterewa, VTA, jądro
międzykonarowe, istota szara okołowodociągowa, połączone
pęczkiem przyśrodkowym przodomózgowia i drogą
suteczkowo-nakrywkową. Impulsacja z tych okolic zasila krąg
Papeza
Powstawanie
i ekspresja stanów
emocjonalnych –
krąŜenie impulsów w
pętli Papeza:
formacja hipokampa →sklepienie
→ ciało suteczkowate →pęczek
suteczkowo-wzgórzowy → jądro
przednie wzgórza → odnoga
przednia torebki wewnętrznej →
zakręt obręczy → zakręt
hipokampa → droga
przeszywająca → formacja
hipokampa
Krąg Nauty – obejmuje oprócz struktur
kreso- i międzymózgowia równieŜ
struktury śródmózgowia
Następstwa uszkodzeń w obrębie układu limbicznego
Zespół Korsakowa (zespół amnestyczno-konfabulacyjny) – uszkodzenia w
obrębie wzgórza i ciał suteczkowatych, obejmują zaburzenia pamięci i
konfabulacje, dezorientacja – występuje w przebiegu choroby alkoholowej
Uszkodzenia zakrętu obręczy – akineza, mutyzm (brak mówienia przy
sprawnym aparacie mowy), apatia, spadek wraŜliwości na ból
(uszkodzenia części przedniej); ale równieŜ mogą wywoływać niepokój,
pobudliwość i agresję
Zespół Klüvera i Bucy'ego – po obustronnym usunięciu przednich części
płatów płatów skroniowych, ciał migdałowatych i części hipokampa:
• ślepota psychiczna i agnozja dotykowa
• wszystkoŜerność - przymusowe branie przedmiotów do ust/pyska
• nadmierny popęd płciowy
• nadmierna łagodność i uległość, brak lęku i złości
Funkcje podwzgórza:
•
integracja działania układu somatycznego,
wegetatywnego, limbicznego i hormonalnego
•
utrzymywanie homeostazy (stałość fizykochemicznych właściwości środowiska
wewnętrznego: temperatury, gospodarki wodnoelektrolitowej)
•
kierowanie czynnościami napędowoemocjonalnymi (3+1): reakcjami obronnymi,
pokarmowymi, płciowymi i eksploracją otoczenia
•
udział w regulacji snu
Podział podwzgórza wg Rudolfa Hessa:
Strefa trofotropowa (przednia) - funkcje przypominające następstwa aktywacji układu
parasympatycznego
Strefa ergotropowa (boczna i tylna) – funkcje związane z aktywacją układu
sympatycznego
Ergotropizm - mobilizacja energetyczna ustroju, aktywacja - ↑ przepływu krwi,
hiperglikemia, wzrost pręŜności tlenu; rozszerzenie źrenicy, oskrzeli; zaciśnięcie
zwieraczy, zahamowanie perystaltyki. Efekt wiodący w pobudzeniu ergotropowym to
głód i zimno = wyzwolenie aktywności ruchowej
Trofotropizm - procesy związane z akumulacją komórkową - ↓ ciśnienia krwi i akcji
serca, nasilenie perystaltyki, skurcze jelit i pęcherza, rozluźnienie zwieraczy. Efekty
wiodące: sytość, komfort termiczny, pragnienie = wyzwalanie bezruchu, uczucie
komfortu, sen
Obie części są sprzęŜone antagonistycznie, zaspokojenie popędu powoduje obniŜenie
aktywności
Podwzgórze dzielimy na 3 części, z których kaŜda składa się z kilku jąder:
•
część przednia - wzrokowa
pole przedwzrokowe (boczne i przyśrodkowe)
jądro przednie
jądro nadwzrokowe
jądro przykomorowe
jądro nadskrzyŜowaniowe
• część środkowa - guzowa
jądro grzbietowo-przyśrodkowe
jądro brzuszno-przyśrodkowe
jądro łukowate
jądra guza popielatego
bocznie od tych struktur - pole boczne
(boczne podwzgórze)
•
część tylna - sutkowata
jądro tylne
ciała suteczkowate
część przednia - wzrokowa
pole przedwzrokowe (boczne
i przyśrodkowe)
jądro przednie
jądro nadwzrokowe
jądro przykomorowe
Funkcje jąder podwzgórza:
pole przedwzrokowe - zawiera jądro
płciowodwupostaciowe (u ludzi: INAH3), którego
rozwój zaleŜy od poziomu testosteronu, wykazuje
dymorfizm płciowy zarówno u zwierząt, jak i ludzi jest większe u kobiet (i osób homoseksualnych)
pole przedwzrokowe/ przednia okolica
podwzgórza – indukcja snu wolnofalowego,
uszkodzenia mogą prowadzić do insomnii
jądro nadskrzyŜowaniowe
jądro przednie - ośrodek termoregulacji
(chłodzenia), uszkodzenie powoduje hipertermię, a
nawet śmierć z przegrzania
jądro nadwzrokowe i przykomorowe –
neurosekrecja hormonów wazopresyny
(ADH) i oksytocyny, magazynowanych w
tylnym (nerwowym) płacie przysadki
Jądro okołokomorowe wydziela równieŜ
kortykoliberynę (CRH)
jądro nadskrzyŜowaniowe – regulator rytmów
biologicznych („zegar biologiczny”) – otrzymuje
impulsację z siatkówki (bezpośrednia droga
siatkówkowo-nadskrzyŜowaniowa)
Wazopresyna (hormon antydiuretyczny - ADH)
Główna funkcja - resorpcja wody w nerkach
Wazopresyna i oksytocyna wią
wiązane są
są z nastę
następują
pującymi funkcjami behawioralnymi:
••
opieka nad potomstwem
••
obrona terytorium
••
agresja przeciw intruzom
przy czym u samców funkcje te pełni raczej wazopresyna, a u samic - oksytocyna
DuŜą ilość receptorów wazopresynowych wiąŜe się z wiernością partnerowi, ale równieŜ – ze
stanami strachu, niepokoju oraz z większą podatnością na uzaleŜnienia
Pobudzanie wydzielania:
- wzrost ciśnienia osmotycznego osocza
- zmniejszenie objętości krwi
- angiotensyna II, stres, nikotyna
Zahamowanie wydzielania:
- wzrost objętości krwi
- spadek ciśnienia tętniczego
- alkohol, kofeina
Inaktywacja – wątroba i nerki
Oksytocyna - Ox
Funkcje:
- skurcz kom. mioepitelialnych gr. mlecznych
(laktacja)
- skurcz macicy (poród, stosunek płciowy)
- u ptaków – tańce godowe i wędrówki
Oksytocyna redukuje poziom lęku, agresji i stresu (P. Wójcik i wsp., 2012), przy
udziale ciała migdałowatego (aktywacja GABA-ergicznych nneuronów
podstawno-bocznych, hamujących część przyśrodkową c.m.)
Oksytocyna została nazwana hormonem zaufania, gdyŜ wykazano jej pozytywny
wpływ na zawieranie transakcji handlowych; jak zaobserwowano u zwierząt
ułatwia nawiązywanie kontaktów; sugeruje się stymulację układu nagrody
Pobudzanie wydzielania:
- draŜnienie receptorów: sutka, szyjki macicy i pochwy
- estrogeny
Zahamowanie wydzielania:
- progesteron
Ryc. 267. Przekrój przez
podwzgórze: poziom guzowy
część środkowa - guzowa
jądro grzbietowo-przyśrodkowe
(Ŝółte)
jądro brzuszno-przyśrodkowe
(brązowe)
jądro łukowate (zielone)
jądra guza popielatego
bocznie od tych struktur - boczne
podwzgórze (LH, pole boczne czerwone)
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
jądro brzuszno-przyśrodkowe (VM)
„Ośrodek sytości” - jego stymulacja powoduje przerwanie jedzenia, nawet u głodnych
uprzednio zwierząt. Uszkodzenie wyzwala wilczy głód (bulimia) i hiperfagię prowadzącą do
nadwagi i otłuszczenia. U ludzi bulimia powstała na podłoŜu psychicznym łączy się z
zachowaniami, mającymi na celu niedopuszczenia do powstania nadwagi (prowokowanie
wymiotów, wyniszczający trening fizyczny).
VM prawdopodobnie produkuje somatoliberynę
boczne podwzgórze (LH)
„Ośrodek głodu” - stymulacja wywołuje reakcje pokarmowe u sytych zwierząt, uszkodzenie prowadzi do syndromu bocznego podwzgórza: afagia, adipsja, nadwraŜliwość smakowa
negatywna. Zaburzenie czynności w obrębie LH (dzieci, młode dziewczyny) połączony z
problemami psychicznymi - anorexia nervosa - jadłowstręt psychiczny (moŜe prowadzić nawet
do śmierci głodowej)
jądro grzbietowo-przyśrodkowe - jego stymulacja wywołuje otyłość i wściekłość rzekomą
– są to ruchowe objawy emocji, której zwierzę prawdopodobnie nie doświadcza - ustępują
zaraz po zakończeniu stymulacji
jądro łukowate (j. lejka) – produkuje niektóre liberyny: CRH (kortykoliberyna), TRH
(liberyna tyreotropowa), SRH (GH RH) (somatoliberyna), SIH (somatostatyna), FSH/LH RH
(liberyna gonadotropowa), PRH (hormon uwalniający prolaktynę), PIH (= dopamina)
(inhibitor wydzielania prolaktyny)
jądra guza popielatego – naleŜy tu wyniosłość pośrodkowa
Ryc. 268. Przekrój przez
podwzgórze: poziom
suteczkowy
część tylna - sutkowata
jądro tylne (fioletowe) termoregulacyjny ośrodek
grzania, wywołuje termogenezę
drŜeniową (skurcze mięśni
szkieletowych) i bezdrŜeniową
(przyspieszenie tempa
metabolizmu - wątroba),
stymuluje aktywność ruchową
zwierzęcia i inne reakcje
behawioralne (stroszenie sierści,
kulenie się). Uszkodzenie =
poikilotermia - zmiennocieplność
• ciała suteczkowate
(czerwono-róŜowe) - związane
z procesami pamięciowymi
(uszkodzenia - w zespole
Korsakowa), wytwarzają
histaminę, waŜną dla
utrzymywania stanu
czuwania ("ośrodek
czuwania") i świadomości
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
Ryc. 178. (teŜ 269). Schemat
jąder podwzgórza, z przysadką
(hypophysis)
Przysadka mózgowa
leŜy w jamie kostnej
nazywanej siodłem
tureckim (w kości
klinowej). Łączy się z
podwzgórzem szypułą
przysadki
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
Ryc. 177. Podwzgórze i
przysadka mózgowa
Przysadka mózgowa
(hypophysis) – mały gruczoł
(0,5 g) poniŜej podwzgórza.
Części:
płat tylny – część nerwowa,
lejek (pień) i wyniosłość
pośrodkowa
płat pośredni – zaliczany do
nerwowej części przysadki,
wytwarza intermedynę
(melanotropinę)
płat przedni – cz. gruczołowa
(obwodowa), pośrednia i
guzowa (otaczająca lejek)
Część nerwowa powstaje z
neuroektodermy
międzymózgowia
Część gruczołowa – z
ektodermy jamy ustnej
(kieszonka Rathkego)
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
Układ
podwzgórzowo
-przysadkowy
Aksony neuronów
wytwarzających hormony
uwalniające i hamujące
kończą się w wyniosłości
pośrodkowej, gdzie hormony
są wydzielane do krwi
naczyń włosowatych,
krąŜeniem wrotnym
przysadki (Ŝyłkami) docierają
do części gruczołowej
(przedniej), pod ich wpływem
zachodzi produkcja
hormonów tropowych
(tylna)
(przednia)
Myśliwski A. Podstawy cytofizjologii i histofizjologii, Gdańsk
Aksony
wielkokomórkowych
neuronów wytwarzających
hormony ADH i Ox
przenoszą te hormony aŜ do
tylnej przysadki i wydzielają
do naczyń krwionośnych
przysadki (neurosekrecja)
Hormony podwzgórzowe uwalniające i hamujące (liberyny i statyny - RH, IH)
oraz ich docelowe hormony tropowe:
PODWZGÓRZE - PRZYSADKA
Kortykoliberyna - kortykotropina (ACTH), efektor - kora nadnerczy
Gonadoliberyny: folikulotropina (FSH) i luteotropina (LH), efektor - gonady
Tyreoliberyna - tyreotropina (TSH), efektor - tarczyca
Somatoliberyna - somatotropina (STH albo GH - hormon wzrostu) - pobudza wzrost ciała i
metabolizm w tkankach
Somatostatyna – hamowanie wydzielania somatotropiny
Melanoliberyna- melanotropina (MSH) - skóra
Melanostatyna - hamowanie wydzielania melanotropiny
Prolaktoliberyna – prolaktyna, efektor – gruczoły sutkowe
Prolaktostatyna - hamowanie wydzielania prolaktyny
Hormony podwzgórzowe uwalniające i hamujące - powstają w neuronach jądra
łukowatego (i innych jądrach lejka), ich aksony kończą się w wyniosłości pośrodkowej,
gdzie są wydzielane do krwi naczyń włosowatych, krąŜeniem wrotnym przysadki
(Ŝyłkami) docierają do części gruczołowej (przedniej) i stymulują/ hamują wytwarzanie
hormonów przysadkowych (w większości tropowych)
Ryc. 264.
Związek podwzgórza z układem
autonomicznym zachodzi za
pośrednictwem dróg:
• pęczek podłuŜny grzbietowy
(Schutza),
• zstępująca część MFB,
• droga suteczkowo-nakrywkowa,
rozsiane drogi do licznych
ośrodków pnia mózgu,
• bezpośrednia droga z j.
przykomorowego do
przedzwojowych jj autonomicznych
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
szyszynka
narzą
narząd
podsklepieniowy
podsklepieniowy
narzą
narząd naczyniowy
blaszki krań
krańcowej
wyniosłość
pośrodkowa
pole najdalsze
Saper and Breder, New England Journal of Medicine, 1994, 330: 1080-1886
W ścianach komory III występują narządy okołokomorowe (przykomorowe) - to obszary
hemorecepcyjne (obszary neurohemalne), regulują skład płynu mózgowo-rdzeniowego,
są miejscami, gdzie nie ma bariery krew-mózg (mają okienka w ścianach naczyń
krwionośnych), z wyjątkiem narządu podspoidłowego.
owego NaleŜy tu:
• narząd naczyniowy blaszki krańcowej (wytwarza hormony uwalniające hormon
luteinizujący i somatostatynę)
• wyniosłość pośrodkowa guza popielatego (reguluje stęŜenia hormonów uwalniających
podwzgórza)
• narząd podsklepieniowy (na poziomie otworów międzykomorowych Monroe, zawiera
receptory angiotensyny II, ma połączenia z jądrem nadwzrokowym podwzgórza oraz
narządem naczyniowym)
• narząd podspoidłowy (w miejscu przejścia komory III w wodociąg śródmózgowia)
• szyszynka (znajdują się w niej pinealocyty, ziarnistości i piasek; wytwarza serotoninę, a z
niej melatoninę, ma działanie antygonadotropowe i reguluje dobową rytmikę snu)
• pole najdalsze - komora IV (po obu stronach) - zawiera neurony i kom.
astrocytopodobne, jest obszarem chemowraŜliwym, reaguje na substancje wywołujace
wymioty
Struktury i neurotransmitery istotne dla indukcji czuwania
Grzbietowa i brzuszna droga aktywacji kory mózgowej
(zmodyfikowane wg B.E. Jones 2003)
Objaśnienia: POAH – obszar przedwzrokowy przedniego podwzgórza; PH – tylne podwzgórze; TM – j.
guzowo-suteczkowe; VTA – brzuszne pole nakrywki, SN – istota czarna; DR – grzbietowe j. szwu; LC –
miejsce sinawe; LDTg – boczno-grzbietowe j. nakrywki; PPTg – j. konarowo-mostowe; PnO, PnC –
przednia i tylna część mostu; Th - wzgórze
RODZAJE CZUWANIA:
• Wzbudzenie = czujność (ang. arousal) - podwyŜszony poziom
czuwania
• Uwaga (ang. attention) - poprawa percepcji bodźców
określonego typu
Pod względem poligraficznym wyróŜnia się:
• spokojne czuwanie (ang. quiet waking) – brak ruchów
• aktywne czuwanie (ang. active waking) - gdy pojawia się
aktywność ruchowa
Kresomózgowie (telencephalon):
•
półkule mózgowe - strona zewnętrzna - płaty: czołowy, ciemieniowy,
potyliczny, skroniowy; str. przyśrodkowa – wyspa, pł. limbiczny
(formacja hipokampa, zakręt obręczy, przegroda); str. oczodołowa –
struktury węchowe. Półkule połączone są spoidłami (struktury nieparzyste: ciało
modzelowate, spoidło przednie i spoidło sklepienia)
•
zwoje (jądra) podstawy: prąŜkowie (striatum - j. ogoniaste, skorupa),
gałka blada (globus pallidus lub pallidum), ciało migdałowate, jądro
podstawne Meynerta
•
komory boczne
Podział kory ze względu na liczbę warstw:
WyróŜnia się równieŜ korę pośrednią – mesocortex (juxtallocortex) – kora
kilkuwarstwowa, np. kora zakrętu obręczy, kora wyspy
W rozwoju filogenetycznym paleocortex i archicortex są najstarsze,
najstarsze rozwój neocortex
wiąŜe się z rozwojem narządu wzroku, zaczątki neocortex występują u gadów, u
ptaków jest stosunkowo prymitywna, ale silnie rozwinięte prąŜkowie (striatum).
Najsilniejszy rozwój u naczelnych, zwłaszcza u człowieka
Ze względu na rozwój warstw isocortex (kory 6-warstwowej)
wyróŜniamy:
•
kora homotypowa (asocjacyjna) - wszystkie warstwy rozwinięte
równomiernie; występuje w okolicach kojarzeniowych
•
kora heterotypowa:
◦
ziarnista (czuciowa) - przewaga warstw ziarnistych; występuje w
ośrodkach czuciowych
◦
bezziarnista (ruchowa) - przewaga warstw piramidowych, występuje
w ośrodkach ruchowych
ZróŜnicowanie budowy kory stało się podstawą do
wyodrębnienia szeregu pól cytoarchitektonicznych. Najbardziej
znany jest podział kory według Brodmanna (na 52 pola, w tym
kora wyspy). Pokrywa się z podziałem czynnościowym kory
WyróŜniamy 6 warstw nowej kory mózgowej (neocortex).
W rozwoju najpierw pojawia się warstwa brzeŜna (w 5. tygodniu) stanowi zawiązek warstwy
drobinowej I, w trakcie rozwoju ubywa z niej komórek (wędrują głębiej), a ona pozostaje jako
warstwa I - ubogokomórkowa.
Najwcześniej kształtują się warstwy głębokie (VI, V), a następnie kolejno IV, III i II.
W rozwoju komorek nerwowych moŜna wyróŜnić kilka okresów:
• okres podziału komórek i ich migracji
• okres wzrostu ciał komórkowych oraz wytwarzania dendrytów i aksonów
• okres zahamowania wzrostu elementów komórkowych i stabilizacji
Nadprodukcja neuronów prowadzi do zaprogramowanej śmierci komórek –
apoptozy – w niektórych okolicach korowych moŜe dotyczyć
nawet 80% komórek
Funkcjonalną jednostką kory mózgowej jest kolumna (słup,
moduł) – jest to fragment kory o średnicy 0,2-0,6 mm. Ten
fragment tworzy wspólne połączenia i reaguje na ten sam typ
bodźca
Warstwy isocortex:
I. drobinowa (ubogokomórkowa)
II. ziarnista zewnętrzna
III. piramidowa zewnętrzna
IV.ziarnista wewnętrzna
V. piramidowa wewnętrzna - zawierająca w korze ruchowej
komórki piramidowe Betza, dające początek drogom piramidowym
VI.komórek róŜnokształtnych
Główne projekcje docierające do kory
pochodzą ze wzgórza
•
warstwy ziarniste - recepcyjne
(odbiorcze) - warstwa II - odbiera impulsy
z innych okolic kory, warstwa IV - impulsy
z promienistości wzgórza
•
warstwy piramidowe - efektoryczne
- warstwa III - wysyła impulsację do
innych okolic kory, warstwa V - do
ruchowych ośrodków podkorowych
•
warstwy skrajne - kojarzeniowe warstwa I - łączy wewnątrzkorowo
sąsiednie okolice, warstwa VI - zapewnia
komunikację międzypółkulową
kora czuciowa – rozwinięta w-wa ziarnista
kora ruchowa – rozwinięta w-wa piramidowa
kora kojarzeniowa – równomiernie rozwinięte warstwy
D.L. Felten „Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera” 2003
Ponadto, obszary kory czuciowej związane z odbiorem specyficznych
informacji zmysłowych otrzymują określone projekcje, obszary
otrzymują rozlane projekcje np. z jąder monoaminowych (NA, 5-HT)
Zasady reprezentacji korowej czucia i ruchu:
• odwrócenie kontrlateralne - lewa strona ciała reprezentowana jest w
prawej półkuli
• odwrócenie wertykalne - górne partie ciała reprezentowane są w
dolnej części zakrętów (przed- i zaśrodkowego)
• niewspółmierność obszaru reprezentacji korowej z wielkością
narządu - wielkość obszaru reprezentacji zaleŜy od stopnia unerwienia
danego narządu.
Korowe ośrodki czuciowe
Kora zakrętu zaśrodkowego płata ciemieniowego (pola
somestetyczne):
•
pole 3 - ból i temperatura
•
pole 1 - czucie eksteroreceptywne (dotyk epikrytyczny)
•
pole 2 - czucie głębokie
Ten obszar kory wykazuje organizację somatotopową.
Otrzymuje informacje z jądra brzusznego tylnego wzgórza, a
wysyła aksony drogą korowo-rdzeniową
Inne obszary kory ciemieniowej
•
pole 5 i 7 - wtórne pola czuciowe (stereognozja)
•
pole 43 - pole smakowe (takŜe kora wyspy)
Po uszkodzeniach kojarzeniowej kory czuciowej
dochodzi do zniesienia stereognozji
(rozpoznawanie kształtów dotykiem) i
zaburzenia statognozji (rozpoznawanie pozycji
ciała w przestrzeni)
kora skroniowa
•
Korowe ośrodki czuciowe - cd
pole 41, 42 - pierwotne pola słuchowe
• pole 22 - wtórne pole słuchowe, rozumienie słów - ośrodek czuciowy mowy (ośrodek
Wernickego)
kora potyliczna
•
pole 17 - pierwotne pole wzrokowe (prąŜkowane), podstawowa synteza bodźców wzrokowych
• pola 18, 19 - wtórne pola wzrokowe, rozumienie obrazu widzianego (równieŜ liter) - ośrodek
czytania
kora węchowa
•
pole 34 (hak) - pierwotne pole węchowe
•
pole 28 - wtórne (kora gruszkowata) - integracja odruchów węchowych
Korowe ośrodki ruchowe
Kora płata czołowego:
•
pole 4 (zakręt przedśrodkowy) - piramidowe, pierwotne pole ruchowe odpowiada za ruchy dowolne. Steruje izolowanymi, precyzyjnymi ruchami
(zwłaszcza dłoni i palców). Uszkodzenie tej okolicy powoduje poraŜenie ruchowe
przeciwstronne
•
pole 6 (zakręt przedśrodkowy) - pozapiramidowe, przedruchowe - związane z
funkcją układu pozapiramidowego. Powoduje globalne ruchy kończyn, tułowia i
głowy, koordynuje ruchy typu zręcznościowego
•
pole 8 - ośrodek skojarzonego spojrzenia
•
pole 44 i 45 - ruchowy ośrodek mowy (ośrodek Broki) - czynny najczęściej
jednostronnie, w półkuli dominującej - odpowiada za formułowanie i płynne
wymawianie słów i zdań
Afazja ekspresyjna – afazja Broki –
zaburzenie dotyczące „wytwarzania” mowy,
spowodowane uszkodzeniem ośrodka Broki.
Mimo, Ŝe pole sąsiaduje z I-rzędowymi
obszarami ruchowymi, nie dochodzi do
paraliŜu aparatu mowy. Mowa jest
„telegraficzna” – proste zdania, bez
przymiotników i przysłówków, zacinanie się;
rozumienie raczej zachowane, chociaŜ
trudniejsze sformułowania gorzej
przyswajane
Afazja recepcyjna – afazja Wernickego –
upośledzenie rozumienia mowy. Mowa jest
płynna, ale uŜywane są niewłaściwe słowa
(parafazje) i tworzone neologizmy, stąd
mowa stanowi niezrozumiały bełkot; niska
świadomość popełnianych błędów
S. Springer, G. Deutsch „Lewy mózg, prawy mózg”,
Pruszyński i s-ka 2004
ośrodek
lokalizacja
uszkodzenie
objawy
ośrodek
Broca
(ruchowy
ośrodek
mowy)
płat czołowy półkuli
dominującej,
pole 44 i 45
afazja
motoryczna
niemoŜność
artykułowania
słów i zdań
ośrodek
Wernickego
płat skroniowy,
pole 22
ośrodek
ruchów
pisarskich
ręki
płat czołowy, obszar ręki w
polu 4 i 6
w powiązaniu z ośr. Broca
agrafia
utrata
umiejętności
pisania
ośrodek
czytania
płat potyliczny,
pole 18 i 19
aleksja
utrata
umiejętności
czytania
nadrzędny
ośrodek
mowy
okolica zakrętu kątowego,
pole 39 i 40
afazja
zapominanie
nazw
przedmiotów,
stosowanie
omówień
afazja
sensoryczna
amnestyczna
nierozumienie
usłyszanych słów
mówienie bez
sensu - parafrazje
słowne i
słuchowe
Ośrodki
związane z
mową,
czytaniem i
pisaniem
Objawy uszkodzenia kory mózgu:
•
apraksje (łac. praxis – praktyka) - są to uszkodzenia okolic ruchowych
•
agnozje (wł. gnosco – wiedzieć, poznać) - uszkodzenia okolic czuciowych
•
afazje (gr. aphasia - niemota) - korowe uszkodzenia powodujące zaburzenia
mowy: czuciowa (Wernicky’ego) i ruchowa (Broki)
•
astereognozja - niemoŜność rozpoznania przedmiotu za pomocą dotyku
•
amuzja: sensoryczna - utrata słuchu muzycznego, motoryczna - utrata
umiejętności gry na instrumentach
•
akalkulia - utrata umiejętności liczenia
•
zaburzenia rozpoznawania miejsca działania bodźca
•
zaburzenia dermoleksji - rozpoznawania liter i kształtów pisanych na skórze ciała
•
zaburzenia rozpoznawania schematu własnego ciała:
◦
amorfosynteza (uszkodzenie płata ciemieniowego w półkuli niedominującej) zaprzeczanie istnienia drugiej połowy ciała, brak dbałości o nią;
◦
autotopagnozja - nierozpoznawanie części własnego ciała
NajwaŜniejsze okolice kojarzeniowe kory
mózgowej:
• okolica czołowa (przedczołowa)
• okolica styku ciemieniowo-potylicznego
• okolica skroniowa
Okolice interpretacyjne kory
Styk skroniowo-ciemieniowo-potyliczny (pola 39, 40 i prawdopodobnie 37) - okolica
zakrętu kątowego - jest obszarem integracji wzroku, słuchu i czucia ogólnego (syntezy
czucia z 3 płatów korowych). Nazwany z tego powodu przez Pawłowa analizatorem
analizatorów. Siedlisko inteligencji, jest nadrzędnym ośrodkiem mowy, ośrodkiem
interpretacji rzeczywistości i aktualnych wydarzeń, procesy związane z kształtowaniem
pojęć. Stymulacja tego obszaru daje halucynacje, uszkodzenie upośledza intelekt.
Kora płata skroniowego (kora
dolnoskroniowa)
pole 38 (biegun skroniowy) - ośrodek
pamięci długotrwałej
pola 21, 20 - pamięć nazw, melodii
PodraŜnienie kory skroniowej wywołuje
przypominanie zdarzeń z przeszłości. Jej
aktywacja związana jest takŜe ze zjawiskiem
"dé já vu" - wraŜeniem, Ŝe aktualna
sytuacja juŜ kiedyś się zdarzyła
Kora przedczołowa (prefrontal cortex, PFC)
pola 9, 10, 11, 12, 46, 47 - lokalizacja reakcji autonomiczno-emocjonalnych,
osobowości, rozwagi, pamięci i planowania
Zabieg lobotomii czołowej (odcięcia połączeń z korą przedczołową) wykonywany był w
początkach XX w u agresywnych, chorych psychicznie osób – po nim dochodziło do
zniesienia nerwicowych następstw frustracji i emocjonalnego odczuwania bólu, ale
dołączał się do tego cały zespół objawów ubocznych zwany zespołem płata
czołowego. Na zespół ten składają się:
•
zmiany osobowości - brak umiaru i krytycyzmu, chełpliwość, fantazjowanie,
beztroska, dowcipkowanie, chwiejność emocjonalna i napastliwość;
•
upośledzenie intelektualne - brak inicjatywy i zdolności planowania oraz
zaburzenia pamięci (szczególnie pamięci świeŜej)
Zasadniczą cechą kory przedczołowej jest obecność w niej
bezpośrednich projekcji z jądra przyśrodkowego grzbietowego
wzgórza (medio-dorsal), są to połączenia recyprokalne. Ten typ
kory występuje u wszystkich ssaków
Filogenetycznie, jej obszar rośnie, u człowieka bardziej niŜ inne
obszary korowe. U człowieka stanowi ponad 20% powierzchni
korowej (do 30%), u szczura niewiele mniej (chociaŜ u
prymitywnej kolczatki jej obszar wynosi ponad 50% kory)
Do PFC zalicza się równieŜ korę przedniej części zakrętu
obręczy - pole 24 oraz 25 (bezziarnistą). Są to obszary ściśle
związane z tzw. limbicznymi jądrami wzgórza (jj przednie)
Znaczenie fizjologiczne kory prefrontalnej
• kontrola funkcji autonomicznych – korowe sterowanie
• udział w procesach poznawczych i pamięciowych
• udział w mózgowym systemie nagrody – regulacja reakcji emocjonalnych
• kontrola aktywności ruchowej
Lateralizacja funkcji w korze mózgowej:
• Lateralizacja związana jest z dominowaniem
jednej z półkul mózgowych
• U większości ludzi lewa półkula odpowiada za
mowę i funkcje językowe (w tym czytanie i
pisanie), logikę, rozumowanie oraz
programowanie motoryczne
• Prawa półkula zarządza percepcją przestrzenną,
umiejętnościami muzycznymi i plastycznymi,
mimiką i emocjami
• Procesy wzrokowe, słyszenie, umiejętności
matematyczne są podzielone między obie półkule
Stopień lateralizacji jest róŜny u poszczególnych osób
Dominacja półkuli mózgowej oznacza jej przewodzenie w
konkretnej czynności i kierowanie (a nie kontrolowanie tej
funkcji)
Pomiędzy półkulami istnieje łaczność i współpraca. NaleŜy
pamiętać, Ŝe większość zadań angaŜuje obie półkule
U większości ludzi wykształca się tzw. preferencja lateralna (stronność), zarówno dla
ręki, nogi, oka i ucha. U osób praworęcznych zazwyczaj występuje ścisłe
„przyporządkowanie” czynności określonej półkuli. Za mowę oraz inne funkcje językowe i
logiczne odpowiada zawsze lewa strona mózgu, podczas gdy muzyka, sztuka oraz emocje
są zlokalizowane w prawej półkuli.
U osób leworęcznych sytuacja jest bardziej skomplikowana. U części z nich funkcje
językowe występują po stronie lewej (czyli jak u praworęcznych, 70%), u części osób
funkcje językowe zlokalizowane są po prawej stronie, a jeszcze inni wykazują typ mieszany,
czyli funkcje językowe zlokalizowane są po obu stronach mózgu, co nazywamy lateralizacją
skrzyŜowaną (bilateralizacją) - leworęczność nie jest prostą odwrotnością praworęczności.
Przyczyny leworęczności
• nadmiar testosteronu wpływa na lateralizację. Płód męski bardziej naraŜony
jest na działanie wyŜszych stęŜeń testosteronu we krwi niŜ płód Ŝeński, co
moŜe tłumaczyć półtora raza wyŜszą liczbę osób leworęcznych wśród
męŜczyzn niŜ wśród kobiet
• czynniki genetyczne - leworęczność uwarunkowana jest dziedzicznie
• dysfuncje mózgu (w okresie prenatalnym lub podczas porodu) - wylew,
niedotlenienie i inne)
• wpływy środowiskowe
praworęczny świat
–
praworęczność
to
wyuczona
reakcja
Ogólnie moŜna stwierdzić, Ŝe pewne przypadki leworęczności mają
charakter patologiczny, ale na pewno nie wszystkie
na
Anatomiczne róŜnice budowy mózgu kobiet i męŜczyzn
• mózg większy u męŜczyzn niŜ u kobiet, ale stosunek masy mózgu do
masy ciała jest wyŜszy u kobiet
• asymetria międzypółkulowa słabiej zaznacza się u kobiet (więcej
włókien w ciele modzelowatym, a to są wł. kojarzeniowe)
• jądro nadskrzyŜowaniowe podwzgórza większe u kobiet (teŜ u osób
homoseksualnych); natomiast j. płciowo-dwupostaciowe podwzgórza
(INAH-3) większe u męŜczyzn
• u kobiet większe są niektóre obszary kory limbicznej (zakręt obręczy,
hipokamp)
• u męŜczyzn większe jest ciało migdałowate
• wytwarzanie sorotoniny o 1/3 mniejsze u kobiet niŜ u męŜczyzn
ELEKTROENCEFALOGRAFIA –
metoda rejestracji czynności
elektrycznej kory mózgowej
pozwala na opis funkcjonalny większości struktur
mózgowych w krótkiej, sekundowej skali czasu
(częstotliwość fal mózgowych to ich liczba na
sekundę – Hz)
RODZAJE FAL EEG
fale
α
alfa
β
beta
δ
delta
θ
częstotliwość
[Hz]
amplituda
[µV]
50 - 60
do 100
10 - 30
15 - 60
najczęściej <30
desynchronizacja
małe napięcie, wysoka
częstotliwość
1-5
20 - 300
zwykle >75
synchronizacja
20 - 60
40 - 100
nawet do 200
niska
wrzeciona
7 - 14
zmienna, narasta i maleje;
około 7 fal
zespoły K
oscylacje
<1Hz
wysokonapięciowa fala
ostra + kilka niŜszych
γ
gamma
występowanie
przy wyłączonej uwadze, relaksacji;
synchronizacja,
u 10% ludzi brak, albo tylko w
zapis wysokonapięciowy, okolicy ciemieniowo-potylicznej;
wolny; nad półkulą
zanikają po otwarciu oczu
dominującą - niŜszy
(blokowanie rytmu alfa); dają się
kontrolować - technika medytacji
8 - 13
(poniŜej u
dzieci,
powyŜej
rzadko)
4-7
theta
ogólna
charakterystyka
synchronizacja
występuje równolegle z
rytmem gamma
aktywacja kory mózgowej synchronizacja
występuje równolegle z
rytmem theta
synchronizacja
okolica płatów czołowych
aktywne czuwanie
głęboki sen, zwłaszcza 3. i 4.
stadium
okolica ciemieniowo-potyliczna i
środkowa czaszki
u zwierząt w trakcie REM
okolice płatów czołowych
aktywne czuwanie
szczyt czaszki
sen wolnofalowy 2., 3. teŜ 4.
stadium
sen wolnofalowy 2. i 3. stadium
FAZY SNU
(na podstawie rejestracji poligraficznych: EEG, EOG, EMG, EKG)
• sen wolnofalowy (SWS, NREM)
- ma 4 stadia, coraz głębsze
• sen paradoksalny (PS, REM)
90 min
- cykle powtarzają się kilka razy w ciągu nocy
- w kolejnych cyklach epizody SWS skracają się, a
epizody PS wydłuŜają
- czas snu skraca się z wiekiem
FAZY SNU
(na podstawie rejestracji poligraficznych: EEG, EOG, EMG, EKG)
FAZA/
STADIUM
FALE
ruchy
częstość akcji
czynność
temperatu gałek
serca (EKG),
mięśni (EMG)
ra ciała ocznych
oddech
(EOG)
próg snu
β+α
rozluźnienie
zwolnienie
S1
α+β
↓
↓
↓
brak lub
wolne
uwagi
% całego
czasu snu
czynnościowa ślepota,
stan wykorzystywany w trakcie
medytacji transcendentalnych
10 - 20
min
płytki sen, wraŜenia unoszenia
się, latania
5%
S1 i S2
łącznie
50-55%
S2
wrzeciona + δ
płytki sen
S3
δ + wrzeciona
średnio głęboki
S4
δ
β + γ, w
REM
PS
↑cz. a. s.
zanik napięcia
↑częstości
głębokich
mięśniowego +
strukturach θ, skurcze tzw. oddechów,
nieregularne
przenoszący się
twitches
oddychanie
na korę
↑
bardzo głęboki (sen
znuŜonego),somnambulizm
wydzielanie GH w 1. cyklu
marzenia senne S1-S4
rzeczowe,”wyrozumowane”
słabo pamiętane, po
przebudzeniu dezorientacja;
aktywacja pł. czołowych
↑ciśnienia
szybkie
↑przepływu mózgowego
ruchy gałek
wydzielanie kortyzolu;
ocznych
marzenia senne barwne,
zwęŜenie
pamiętane; aktywacja kory
źrenic
limbicznej
S3 i S4
łącznie
20%
20-25%
Stworzenie Ewy z Ŝebra Adama
(…wysoki próg pobudliwości w SWS…)
„...pięć godzin snu przystoi starcom
i młodzieŜy,
sześć godzin kupcom,
siedem - jaśnie państwu,
a lenie i próŜniaki mogą spać
nawet osiem godzin dziennie...”
CECHY SNU PARADOKSALNEGO (PS, REM)
• aktywacja czynności kory mózgowej (rytmy beta i gamma)
• atonia mięśniowa ( z okresami skurczów mięśni, tzw.
twitches)
• szybkie ruchy gałek ocznych, rozszerzenie źrenicy
Aktywacja układu autonomicznego:
• zmiany częstości oddychania
• wzrost częstości akcji serca i ciśnienia krwi
• wzrost temperatury ciała, mózgu oraz metabolizmu
mózgowego
•zmiany hormonalne (wzrost wydzielania kortyzolu)
Oraz:
• obecność fal mostowo-kolankowopotylicznych (PGO)
• synchroniczny rytm theta w głębokich
strukturach korowych
• marzenia senne (emocjonalne, baśniowe)
CECHY SNU WOLNOFALOWEGO (SWS)
• występowanie w EEG fal delta, wrzecion sennych, zespołów K
i wolnych oscylacji
• spadek częstości oddychania
• spadek ciśnienia krwi i częstości akcji serca
• spadek temperatury ciała i mózgu
• obniŜenie przemian metabolicznych
• spadek napięcia mięśniowego
• zmiany hormonalne (wydzielanie hormonu wzrostu, prolaktyny)
• marzenia senne (pozbawione emocji, „wyrozumowane”)
ODRUCHY BEZWARUNKOWE
Odruch bezwarunkowy – wrodzona, niezmienna i nieuświadomiona reakcja na
bodziec bezwarunkowy pobudzający receptor, zachodząca za pośrednictwem
OUN, wykonywana przez efektor (gruczoł lub mięsień)
bodziec bezwarunkowy – zmiana środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego,
która działając na określony receptor wywołuje natychmiastową, automatyczną
reakcję, czyli odruch bezwarunkowy Odruchy bezwarunkowe są dziedziczne.
ODRUCHY WARUNKOWE KLASYCZNE (PAWŁOWOWSKIE)
Odruch warunkowy – nabyta, wyuczona reakcja na bodziec warunkowy.
bodziec warunkowy – bodziec pierwotnie obojętny, który wielokrotnie
poprzedzając bodziec bezwarunkowy zaczyna sam wyzwalać reakcję
warunkowanie polega na wielokrotnym skojarzeniu w czasie bodźca warunkowego
z bodźcem bezwarunkowym, co prowadzi do tego, Ŝe reakcja moŜe zajść bez
bodźca bezwarunkowego (w odpowiedzi na sam bodziec warunkowy).
wzmocnienie - bodziec bezwarunkowy stosowany w warunkowaniu i niezbędny do
utrzymania się odruchu warunkowego
ODRUCHY BEZWARUNKOWE
ODRUCHY WARUNKOWE
Przebiegają bez udziału kory
mózgowej
Przebiegają z udziałem kory
mózgowej
Cecha gatunkowa
Cecha osobnicza
Odruchy wrodzone
Odruchy nabyte
Liczba: od 30 do 70
Liczba: nieskończenie wiele
Przebiegają po ściśle anatomicznie
określonych drogach
Nie przebiegają po ściśle
określonych drogach (powstają na
zasadzie torowania nowych połączeń
w obrębie kory nowej)
Odruchy trwałe, przewodnikowe, nie
ulegają wygaszaniu, na ich bazie
powstają pozostałe odruchy
Odruchy nietrwałe, ulegają
wygaszaniu, poniewaŜ opierają się na
związkach czasowych
WARUNKOWY ODRUCH KLASYCZNY (odruch Pawłowa), odruch I typu - wykształca się
przez kojarzenie w czasie bodźca bezwarunkowego z dowolnym bodźcem obojętnym, który
następnie przekształca się w bodziec warunkowy (wyzwalający odruch)
Warunki wykształcenia odruchu warunkowego
klasycznego (I typu)
bodziec obojętny (warunkowy) musi o pewien
czas wyprzedzać bodziec bezwarunkowy
działanie obu bodźców (warunkowego i
bezwarunkowego) musi pokrywać się w czasie (nie
moŜe być zbyt długiego odstępu czasowego między
bodźcami)
konieczna jest pewna liczba skojarzeń bodźca
warunkowego i bezwarunkowego
Sekwencja zdarzeń w warunkowaniu klasycznym:
bodziec warunkowy → bodziec bezwarunkowy (wzmocnienie) → reakcja warunkowa
np. światło → pokarm → wydzielanie śliny
Wzmocnieniu podlega bodziec warunkowy !
Warunki wykształcenia warunkowego odruchu
instrumentalnego (II typu):
• istnienie silnego stanu napędowego (motywacja)
• osobnik musi wykonać poŜądaną reakcję
• reakcja musi zostać wzmocniona (wzm. pozytywne lub
negatywne, adekwatne do napędu)
Sekwencja zdarzeń w warunkowaniu instrumentalnym:
bodziec warunkowy → reakcja warunkowa → bodziec bezwarunkowy (wzmocnienie)
np. światło → naciśnięcie na dźwignię (lub jakakolwiek inna reakcja) → wzmocnienie
Wzmocnieniu podlega reakcja warunkowa !
ODRUCHY
KLASYCZNE
ODRUCHY INSTRUMENTALNE
Bodziec jest
jednorazowy i łatwy
do określenia
Bodziec jest trudny do określenia,
moŜe być nim sytuacja Ŝyciowa, lub
doświadczalna zwierzęcia
Efektorem jest
gruczoł (efektor
wegetatywny)
Efektorem jest mięsień (efektor
somatyczny)
Wzmocnienie
zaleŜy wyłącznie od
woli
eksperymentatora
Wzmocnienie zaleŜy od osobnika
(samowzmocnienie)
Znaczenie tylko
doświadczalne
Znaczenie biologiczne, są podstawą
„celowego” perspektywicznie
ukierunkowanego zachowania
osobnika
Odruchy
warunkowe