Wpływ wysokiej temperatury i suszy podczas wegetacji na długość

Wpływ wysokiej temperatury i suszy podczas wegetacji na długość

Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych
nr 581, 2015, 85–92
WPŁYW WYSOKIEJ TEMPERATURY I SUSZY PODCZAS
WEGETACJI NA DŁUGOŚĆ OKRESU SPOCZYNKU BULW
ZIEMNIAKA (SOLANUM TUBEROSUM L.)
Krystyna Rykaczewska
Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin – Państwowy Instytut Badawczy
Streszczenie. Celem artykułu było określenie wpływu wysokiej temperatury w różnych
okresach wegetacji na długość spoczynku bulw wybranych odmian ziemniaka, których
rośliny rosły w warunkach suszy i dobrej wilgotności gleby. Doświadczenie wazonowe
zostało przeprowadzone w hali wegetacyjnej i komorach wegetacyjnych. Badano wpływ
wysokiej temperatury dnia/nocy 35°C/25°C na rośliny ziemniaka w trzech 14-dniowych
okresach, od połowy czerwca do końca lipca. Połowa roślin była podlewana do poziomu
zbliżonego do optymalnego (FSM), a druga połowa została poddana warunkom narastającej suszy glebowej (SD). Bezpośrednio po zbiorze bulwy umieszczano w warunkach sprzyjających kiełkowaniu.
Wykazano, iż długość okresu spoczynku bulw ziemniaka była istotnie mniejsza, gdy wysoka temperatura oddziaływała na rośliny w warunkach narastającej suszy glebowej. Różnica
dla badanych odmian wynosiła średnio 13 dni. Po oddziaływaniu wysokiej temperatury
w drugim i w trzecim okresie spoczynek był o 25–28 dni krótszy niż w okresie pierwszym.
Wiązało się to ze stadium rozwojowym tworzących się i rosnących bulw.
Słowa kluczowe: spoczynek bulw, susza glebowa, wysoka temperatura w okresie wegetacji, ziemniak (Solanum tuberosum L.)
WSTĘP
Wysoka temperatura występująca w okresie wegetacji stanowi poważny problem
w rolnictwie w wielu regionach świata (Wahid i in. 2007). Może ona powodować wiele
morfoanatomicznych, fizjologicznych i biochemicznych zmian w roślinach, wpływając na ich wzrost i rozwój, a w konsekwencji doprowadzić do znacznej redukcji plonu.
Adres do korespondencji – Corresponding author: Krystyna Rykaczewska, Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin – Państwowy Instytut Badawczy, Oddział w Jadwisinie, Zakład Agronomii Ziemniaka, Jadwisin, ul. Szaniawskigo 15, 05-140 Serock, e-mail: [email protected]
86
K. Rykaczewska
Ziemniak (Solanum tuberosum L.) jest typową rośliną klimatu umiarkowanego [Hijmans 2003, Rykaczewska 2004a, Levy i Veilleux 2007, Hancock i in. 2014]. Charakteryzuje się specjalnymi wymaganiami termicznymi. Wartości graniczne i optymalne
temperatury dla wzrostu części nadziemnej są inne aniżeli dla bulw. Z doświadczeń
przeprowadzonych w fitotronach wynika, że wzrost części nadziemnej jest najszybszy
w temperaturze 20–25°C, podczas gdy optymalna temperatura dla tuberyzacji i wzrostu
bulw to 15–20°C. W warunkach wyższej temperatury tuberyzacja jest istotnie zahamowana i przemieszczanie się asymilatów z liści do bulw jest znacznie ograniczone [Lafta
i Lorenzen 1995].
Ziemniak należy do najważniejszych roślin uprawnych zapewniających bezpieczeństwo żywności na świecie [FAO 2008, Birch i in. 2012]. Bulwy ziemniaka zużywane są
głównie w stanie świeżym przez cały rok, co wiąże się z koniecznością ich długotrwałego
przechowywania po zbiorze. Długość okresu spoczynku jest jedną z najistotniejszych cech
decydujących o ich jakości i przydatności do konsumpcji w okresie jesienno-zimowym
[Czerko 2010, Sonnewald i Sonnewald 2014]. Spoczynek bulw ziemniaka jest to ich
stadium fizjologiczne, w którym nie kiełkują, mimo umieszczenia w warunkach sprzyjających temu procesowi (ciemność, temperatura 15–20°C, wysoka wilgotność powietrza) [Reust 1986]. Jest to cecha odmianowa, niezależna od długości okresu wegetacji
poszczególnych genotypów [Jbour 2003, Zarzyńska 2004]. Polskie odmiany kończą
spoczynek najczęściej między początkiem października a początkiem stycznia. Jednak
po suchych i gorących warunkach wegetacji długość okresu spoczynku bulw ziemniaka
ulega skróceniu, a po wilgotnych i chłodnych spoczynek bulw może być wydłużony.
W naturalnych warunkach polowych susza i wysoka temperatura występują na ogół równocześnie. Jednak ze względu na zwiększenie się liczby plantacji nawadnianych oraz
coraz częściej występujące obfite opady w czasie wysokiej temperatury, w badaniach
należy oddzielić wpływ oddziaływania wysokiej temperatury od wpływu suszy na rozwój roślin, plon i spoczynek bulw ziemniaka. Badania takie były już przeprowadzone
wcześniej [Rykaczewska 2004a, b, c], ale dotyczyły one tylko okresu tuberyzacji lub nie
uwzględniano w nich wpływu wymienionych wyżej czynników na długość okresu spoczynku [Rykaczewska 2013b]. W literaturze brak jest szerszych informacji na ten temat.
Celem niniejszej pracy jest określenie wpływu wysokiej temperatury w różnych okresach wegetacji na długość okresu spoczynku bulw wybranych odmian ziemniaka, których rośliny rosły w warunkach suszy i dobrej wilgotności gleby.
MATERIAŁ I METODY
Doświadczenie wazonowe zostało przeprowadzone w hali wegetacyjnej i komorach
wegetacyjnych w latach 2010–2011. Badano następujące odmiany: Flaming (bardzo
wczesna), Aruba, Etola (wczesne), Finezja, Tetyda (średnio wczesne) oraz odmiana Desirée o wysokiej adaptacji do warunków środowiska (EPCD 2008). Pięć pierwszych odmian pochodziło z Polskiej Hodowli Ziemniaka Zamarte (IHAR), a ostatnia z Banku
Genów w Boninie (IHAR). Badano wpływ wysokiej temperatury dnia/nocy 35°C/25°C
oddziaływającej na rośliny ziemniaka w trzech okresach: 16–30 czerwca, 1–15 lipca
i 16–30 lipca. W czasie działania wysokiej temperatury połowa roślin była nawadniana
Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych
Wpływ wysokiej temperatury i suszy podczas wegetacji...
87
do poziomu zbliżonego do optymalnego (FSM), a druga połowa była poddawana warunkom narastającej suszy glebowej (SD). Kombinację kontrolną stanowiły rośliny, które przez cały okres wegetacji rosły w hali wegetacyjnej, w warunkach zbliżonych do
optymalnych i nie były poddane działaniu wysokiej temperatury. Minibulwy badanych
odmian sadzono w dniach 23–24 kwietnia. W czasie całego sezonu wegetacji rośliny były
starannie pielęgnowane. Warunki meteorologiczne w okresie wegetacji monitorowano za
pomocą Stacji Meteorologicznej Campbell’a (Campbell Scientific Inc) zlokalizowanej
w pobliżu hali wegetacyjnej oraz termohigrografu umieszczonego między roślinami.
Temperatura powietrza w okresie wegetacji w latach badań była bardzo zbliżona i wyjątkowo korzystna dla rozwoju i plonowania roślin ziemniaka (w 2010 roku wynosiła
średnio15,0°C, a w roku 2011 – 15,1°C). Zbiór wykonano po osiągnięciu pełnej dojrzałości przez rośliny kontrolne, co miało miejsce między 5. a 19. sierpnia. Badania długości
okresu spoczynku bulw ziemniaka przeprowadzono zgodnie z metodyką przyjętą przez
Sekcję Fizjologiczną Europejskiego Stowarzyszenia Badań nad Ziemniakiem (EAPR)
[Reust 1986]. Bezpośrednio po zbiorze z każdej kombinacji wybierano po 20 bulw wyrównanej wielkości i umieszczano je w warunkach sprzyjających kiełkowaniu (temperatura 18–20°C, ciemność, bardzo wysoka wilgotność powietrza – RH 70–90%). Dzień,
w którym 80% bulw w próbie wytworzyło kiełki długości 2–3 mm przyjęto za koniec
okresu spoczynku. Długość tego okresu liczono w dniach od zbioru.
Wyniki doświadczenia analizowano za pomocą ANOVA, używając modeli liniowych
programu statystycznego SAS Enterprise Guide 4 (2004). Średnie testowano testem Tukeya na poziomie istności 0,05.
WYNIKI I DYSKUSJA
Spośród badanych odmian najdłuższym okresem spoczynku w próbie kontrolnej charakteryzowała się średnio wczesna odmiana Desirée (rys. 1). Pozostałe odmiany średnio wczesne, czyli Finezja i Tetyda, wyróżniały się znacznie krótszym spoczynkiem, co
potwierdza fakt, iż ta faza rozwojowa bulw nie jest ściśle związana z długością okresu
wegetacji [Zarzyńska 2004, Rykaczewska 2004b, 2013a]. Bardzo wczesna odmiana Flaming kończyła spoczynek po około 40 dniach od zbioru.
nr 581, 2015
Rys. 1.
Długość okresu spoczynku bulw ziemniaka
w kontroli w zależności od odmiany ( a, b, c, d –
wartości średnie, po których występują te same
litery nie są ststystycznie istotne na poziomie
0,05 według testu Tukeya)
Fig. 1.
Potato tuber rest period in the control depending
on cultivar (mean values followed by the same
letters are not significantly different at the 0.05
level according Tukey’s test)
88
K. Rykaczewska
Poddanie roślin ziemniaka jednoczesnemu działaniu wysokiej temperatury i suszy
w drugiej połowie lipca spowodowało skrócenie okresu spoczynku bulw średnio o 32 dni,
czyli o ponad miesiąc (rys. 2). Tak duża różnica wskazuje na słuszność podjętych badań
w celu dokładniejszej analizy wpływu wysokiej temperatury i suszy na ten etap rozwoju bulw. Poziom istotności badanych czynników przedstawiono w tabeli 1. Stwierdzono istotny wpływ badanych czynników na długość okresu spoczynku bulw oraz istotne
współdziałanie odmiany z okresem oddziaływania wysokiej temperatury.
Rys. 2.
Długość okresu spoczynku bulw w kontroli i bulw
z roślin poddanych działaniu wysokiej temperatury
i suszy przez okres dwóch tygodni w drugiej połowie lipca – wartości średnie dla badanych odmian
(K – kontrola, HT – wysoka temperatura, SD – susza
glebowa, a, b – patrz rys. 1)
Fig. 2.
Tuber rest period in the control and tubers of plants
exposed to the high temperature and drought for a period of two weeks in the second half of July – mean
values for tested cultivars ( K – control, HT – high
temperature, SD – soil drought, a, b – see Fig. 1)
Tabela 1. Poziom istotności badanych czynników – wyciąg z analizy wariancji
Table 1. Significance level of tested factors – from the analysis of variance
Źródło zmienności – Source of variance
Okres – Period
Wilgotność gleby – Soil moisture
Odmiana – Cultivar
Rok – Year
Okres × wilgotność gleby – Period × soil moisture
Okres × odmiana – Period × cultivar
Wilgotność gleby × odmiana – Soil moisture × cultivar
Okres × wilgotność gleby × odmiana – Period × soil moisture × cultivar
Poziom istotności
Significance level
0,000
0,000
0,000
0,053
0,988
0,017
0,107
0,769
Poziom istotności p < 0,05 różnice statystycznie istotne / Significance level at p < 0.05 differences statistically
significant.
W niniejszej pracy wykazano, iż spoczynek bulw ziemniaka był istotnie krótszy, gdy
wysoka temperatura oddziaływała na rośliny w warunkach narastającej suszy glebowej
(SD) niż w warunkach zalecanej dla roślin wilgotności gleby (FSM) (rys. 3). Różnica dla
badanych odmian wynosiła średnio 13 dni. Jest to zgodne z przypuszczeniami wyrażonymi w niektórych wcześniejszych publikacjach [Rykaczewska 1998, Zarzyńska 2004].
Wpływ wysokiej temperatury na długość okresu spoczynku bulw ziemniaka zależny był
od okresu, w którym ta temperatura oddziaływała na rośliny (rys. 3). Stwierdzono istotne
Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych
Wpływ wysokiej temperatury i suszy podczas wegetacji...
89
różnice między I a II i III okresem. Po oddziaływaniu wysokiej temperatury w drugim
i w trzecim okresie spoczynek był o 25–28 dni krótszy niż w okresie pierwszym. Wiązało
się to ze stadium rozwojowym tworzących się i rosnących bulw. W omawianym doświadczeniu stwierdzono różnice odmianowe (rys. 3, tab. 2).
Rys. 3.
Wpływ wilgotności gleby i okresu wysokiej temperatury w czasie wegetacji roślin oraz
odmiany na spoczynek bulw ziemniaka (FSM – zalecana dla roślin wilgotność gleby,
SD – susza glebowa, a, b – patrz rys.1)
Fig. 3.
The effect of soil moisture and the period of high temperature during growing season and
cultivar on potato tuber rest period (FSM – favourite for plants soil moisture, SD – soil
drought, a, b – see Fig. 1)
Tabela 2. Długość okresu spoczynku bulw badanych odmian w zależności od okresu wysokiej temperatury (wartości średnie dla wilgotności gleby)
Table 2. Tuber dormancy duration of tested cultivars depending on the period of high temperature
(mean value for soil moisture)
Odmiana
Cultivar
Aruba
Desirée
Etola
Finezja
Flaming
Tetyda
Okres – Period
I
53
109
106
65
61
85
II
48
77
53
46
36
65
III
39
64
57
46
38
66
Różnica między okresami
Difference between periods
I–II
II–III
5c
9a
32ab
13a
53a
+4a
19b
0a
b
25
+2a
b
20
1a
a, b, c
– wartości średnie, po których występują te same litery, nie są ststystycznie istotne na poziomie 0,05 według
testu Tukeya / mean values followed by the same letters are not significantly different at the 0.05 level according
Tukey’s test.
Najdłuższym okresem spoczynku, zwłaszcza po pierwszym okresie wysokiej temperatury, charakteryzowały się bulwy średnio wczesnej odmiany Desirée, a także wczesnej odmiany Etola. Jak wykazano we wcześniejszej pracy [Rykaczewska 2014], roślinr 581, 2015
90
K. Rykaczewska
ny tych odmian charakteryzowały się największym wzrostem części nadziemnej pod
wpływem wysokiej temperatury w okresie wegetacji, co najprawdopodobniej spowodowało opóźnienie tuberyzacji. Wskazuje to na związek długości okresu spoczynku bulw
z reakcją roślin ziemniaka na bodziec termiczny we wczesnym okresie wegetacji. Teza
ta wymaga potwierdzenia w dalszych badaniach. Wysoka korelacja między długością
okresu spoczynku bulw badanych odmian w kontroli a długością okresu spoczynku bulw
po kolejnych okresach wysokiej temperatury i suszy potwierdza jednak fakt, iż długość
spoczynku bulw jest cechą genetyczną i stopień jego modyfikacji zależy od tej właśnie
cechy (tab. 3).
Tabela 3. Współczynniki korelacji między długością okresu spoczynku bulw badanych odmian
w kontroli a długością okresu spoczynku po kolejnych okresach wysokiej temperatury
i suszy
Table 3. Correlation coefficients between tuber rest period in control and tuber rest period after
subsequent periods of high temperature and drought
Korelacja – Correlation
Kontrola × okres I / control × period I
Kontrola × okres II / control × period II
Kontrola × okres III / control × period III
Kontrola × średnio okresy / control × mean for periods
Współczynnik – Coefficient
0,91**
0,87**
0,77*
0,92**
* p < 0,05; ** p < 0,01.
WNIOSKI
1. Poddanie roślin ziemniaka jednoczesnemu działaniu wysokiej temperatury i suszy
w drugiej połowie lipca spowodowało skrócenie okresu spoczynku bulw w stosunku do
kontroli średnio o 32 dni, czyli o ponad miesiąc.
2. Spoczynek bulw ziemniaka był istotnie krótszy, gdy wysoka temperatura oddziaływała na rośliny w warunkach narastającej suszy glebowej (SD) niż w warunkach
korzystnej dla roślin wilgotności gleby (FSM). Różnica dla badanych odmian wynosiła
średnio 13 dni.
3. Wpływ wysokiej temperatury na długość okresu spoczynku bulw ziemniaka zależny był od okresu, w którym ta temperatura oddziaływała na rośliny. Po oddziaływaniu
wysokiej temperatury w drugim i trzecim okresie spoczynek był o 25–28 dni krótszy niż
w okresie pierwszym.
4. Długość okresu spoczynku bulw jest cechą odmianową i stopień jego modyfikacji
pod wpływem warunków termiczno-wilgotnościowych w okresie wegetacji zależy od tej
cechy.
Składam podziękowanie pani Agnieszce Gajos za pomoc techniczną w prowadzeniu
badań.
Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych
Wpływ wysokiej temperatury i suszy podczas wegetacji...
91
LITERATURA
Birch P.R.J., Bryan G., Fenton B., Gilroy E., Hein I., Jones J.T., Prashar A., Taylor M.A., Torrance
L., Toth I.K., 2012. Crops that feed the world Potato: are the trends of increased global
production sustainable? Food Security 4, 477–508.
Czerko Z., 2010. Wpływ wybranych czynników na intensywność kiełkowania ziemniaków podczas przechowywania. Biul. IHAR 257/258, 215–223.
EPCD 2008. European Potato Cultivars Database, http:/www. Europotato.org (data dostępu:
styczeń 2008).
FAO 2008. Food and Agriculture Organization, Potato World, http: www.potato2008.org (data
dostępu: styczeń 2008).
Hancock R.D., Morris W.L., Ducreux L.J.M., Morris J.A., Usman M., Verrall S.R., Fuller J., Simpson C.G., Zhang R., Hedley P.E., Taylor M.A., 2014. Physiological, biochemical and
molecular responses of the potato plant to moderately elevated temperature. Plant Cell
Environ. 37, 439–450.
Hijmans R.J., 2003. The effect of climate change on global potato production. Am. J. Potato Res.
80, 271–280.
Jbour M. 2003: Potato tuber dormancy and ways of its regulation. Doctoral dissertation, Plant
Breeding and Acclimatization Institute.
Lafta A.H., Lorenzen J.H., 1995. Effect of high temperature on plant growth and carbohydrate
metabolism in potato. Plant Physiology 109, 637–643.
Levy D., Veilleux R.E., 2007. Adaptation of potato to high temperature and salinity – a review. Am.
J. Potato Res. 84, 487–506.
Rykaczewska K., 1998. Zmienność okresu spoczynku bulw ziemniaka w zależności od warunków
pogody w okresie wegetacji. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 463, 269-280.
Rykaczewska K., 2004a. Wpływ wysokiej temperatury w okresie wegetacji na plon ziemniaka
(Solanum tuberosum L.) okres spoczynku bulw i wartość plonotwórczą sadzeniaków.
Część I. Rozwój roślin i plon. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 496, 185–198.
Rykaczewska K., 2004b. Wpływ wysokiej temperatury w okresie wegetacji na plon ziemniaka
(Solanum tuberosum L.) okres spoczynku bulw i wartość plonotwórczą sadzeniaków.
Część II. Długość okresu spoczynku bulw. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 496, 199–206.
Rykaczewska K., 2004c. Wpływ wysokiej temperatury w okresie wegetacji na plon ziemniaka
(Solanum tuberosum L.) okres spoczynku bulw i wartość plonotwórczą sadzeniaków. Część
III. Wartość plonotwórcza sadzeniaków. Zesz Probl. Post. Nauk Rol. 496, 207–216.
Rykaczewska K., 2013a. Assessment of potato mother tubers vigour using the method of accelerated ageing. Plant Prod. Sci. 16, 2, 171–182.
Rykaczewska K., 2013b. The impact of high temperature during growing season on potato cultivars
with different response to environmental stresses. Am J. Plant Sci. 4, 2386–2393.
Rykaczewska K., 2014. The effect of high temperature occurring in subsequent stages of plant
development on potato yield and tuber physiological defects. J. Agron Crop Sci. (in printing).
Reust W., 1986. Physiological age of potato. Definitions of terms. Potato Res. 29, 268–271.
SAS Institute Inc., 2004. SAS. 9.1. Companion for Windows, SAS Publishing, SAS Institute Inc.,
Cary.
Sonnewald, S., Sonnewald, U. 2014: Regulation of potato tuber sprouting. Planta 239: 27-28.
Wahid A., Gelani S., Ashraf M., Foolad M.R., 2007. Heat tolerance in plants: an overview. Environ.
Exp. Bot. 61, 3, 199–223.
Zarzyńska K., 2004. Długość okresu spoczynku bulw odmian ziemniaka. Biul. IHAR 232, 5–21.
nr 581, 2015
92
K. Rykaczewska
THE EFFECT OF HIGH TEMPERATURE AND DROUGHT DURING GROWING
SEASON ON POTATO (SOLANUM TUBEROSUM L.) TUBER REST PERIOD
Summary. Potato (Solanum tuberosum L.) is characterized by specific temperature requirements and develops best at about 20°C. High temperatures during the growing season cause
an array of changes in potato plants, which affect its development. In natural conditions
drought and heat stress are two different types of abiotic stresses that occur in the field
simultaneously or separately, in the case of irrigation use on potato plantations. The aim of
this work was to assess the tuber rest period of potato cultivars depending on high temperature during the subsequent stages of plant growth under conditions of good soil moisture
and drought.
The pot experiment was carried out in a greenhouse and in a growth chamber, over the
course of two years. The following early cultivars were tested: Flaming, Aruba, Etola, Finezja, Tetyda and Desirée. The impact of high temperature day/night 35°C/25°C on potato
plants was tested in three periods: I–June 16–30, II–July 1–15 and III–July 16–30. In these
periods half of the plants were watered to a level close to optimal, while the other half
remained without irrigation. The Control combination consisted of potato plants grown
throughout the whole season under conditions close to optimal. Final harvest was performed after full maturity of plants in the Control combination, between August 16 and 25.
The study of tuber rest period was performed according to the methodology of Physiology
Section of EAPR.
It was found a highly significant effect of the examined factors on the potato tuber rest period. It was demonstrated here that this period was significantly shorter than high temperature was acting under drought conditions than under soil moisture conditions favourite for
plants. The effect of high temperature on the rest period was dependent on the time in which
this temperature affected potato plants. After action of high temperature in the second and
third period the dormancy was shorter by 25–28 days than in the first period. Among the
tested cultivars the medium early Desirée was characterized by the longest rest period in the
Control combination and other medium early cultivars Finezja and Tetyda by much shorter
dormancy. This confirm the fact that the potato tuber rest period is not closely related to
the length of the growing season. The high correlation between tuber rest period in Control
and tuber rest period after high temperature acting proves that the rest period of tubers is
a genetic trait and a degree of its modification depends on this trait.
The effect of high temperature acting on plants during growing season on potato tubers rest
period depends mainly on the plant development stage.
Key words: drought, high temperature during growing season, potato (Solanum tuberosum L.), tuber rest period
Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych