H. Jakuczun - IHAR

Ziemniak Polski 2006 nr 3
3
Hodowla i genetyka
DIPLOIDALNY GATUNEK SOLANUM PHUREJA – ZIEMNIAK
O DUŻYM POTENCJALE GENETYCZNO-HODOWLANYM
dr Henryka Jakuczun
IHAR, Zakład Genetyki i Materiałów Wyjściowych Ziemniaka
05-831 Młochów, e-mail: [email protected]
olanum phureja jest diploidalnym gatunkiem ziemniaka należącym do serii Tuberosa, podsekcji Ziemniak. Występuje na
wysokości 2000-3700 m n.p.m. na wschodnich, ciepłych, wolnych od mrozów stokach
Andów, w Boliwii, Peru, Ekwadorze, Kolumbii i Wenezueli (rys. 1). Gatunek ten nie jest
jednolity, istnieje duża liczba jego odmian
(Ochoa 1990). Rośliny S. phureja charakteryzują się bujnym wzrostem i obfitym kwitnieniem. Ubarwienie kwiatów jest fioletowe o
zróżnicowanej intensywności. Bulwy mają
głębokie oczka i różnorodny kształt, od
owalnego do podłużnego, a miąższ – różne
odcienie koloru żółtego. Często występują
antocyjanowe przebarwienia zarówno na
skórce, jak i w miąższu (Correll 1962).
S
Rys. 1. Uprawa Solanum phureja na stokach
Andów, Peru (fot. R. Lebecka)
W pochodzeniu gatunku S. phureja prawdopodobnie brały udział trzy dzikie gatunki:
S. limbaniense, S. neovavilovii i S. candolleanum (Ochoa 1990). Cechą charaktery-
styczną S. phureja, podobnie jak S. limbaniense, jest brak okresu spoczynku bulw.
Przeciętnie bulwa ziemniaka uzyskuje zdolność kiełkowania po około 4-5 miesiącach
spoczynku, natomiast bulwy S. phureja kiełkują od razu po wykopaniu i w związku z tym
mogą być natychmiast wysadzane. Brak
okresu spoczynku bulw S. phureja, a więc
możliwość dwu-, trzykrotnego sadzenia i
zbiorów w ciągu roku, był jedną z głównych
przyczyn zainteresowania się tym gatunkiem
przez miejscową ludność zamieszkującą
tereny wschodnich Andów. Z naturalnie rosnących roślin wyselekcjonowała ona szereg
odmian, wykorzystywanych głównie do własnych potrzeb.
S. phureja, obok innych gatunków diploidalnych, takich jak S. ajanhuiri, S. goniocalyx i S. stenotomum, należy do tzw. prymitywnych gatunków uprawnych. Ziemniaki te
uprawiane są lokalnie przez chłopów z indiańskich wiosek i stanowią dla nich ważne
pożywienie. Zaletą ziemniaków S. phureja
jest ich wysoko oceniana smakowitość i wartości odżywcze. Bulwy tego gatunku charakteryzują się dużą zawartością białka i witaminy C. Spożywane są w postaci gotowanej,
pieczonej lub smażonej, a także stanowią
dodatek do różnych miejscowych potraw,
których bogactwo opisała, załączając oryginalne przepisy, Pawlikowska (2000) w swojej
relacji z podróży do Peru. Produkt suszony,
otrzymywany z tych ziemniaków według
specjalnej procedury, można przechowywać
przez wiele lat. Ziemniaki S. phureja, chociaż
głównie uprawiane dla własnych potrzeb, są
także przedmiotem handlu na targowiskach.
Różnorodność kształtów i barwy sprzedawa-
4
Ziemniak Polski 2006 nr 3
nych ziemniaków wskazuje na mieszaninę
odmian S. phureja, a prawdopodobnie i zamieszanie z nimi innych prymitywnych gatunków uprawianych przez chłopów. Uprawiane ziemniaki S. phureja mają lokalne
nazwy, jak na przykład najbardziej popularne: „Chaucha”, „Papa amarilla”, „Papa negra”, „Papa blanca” czy „Papa morada”.
Uwagę badaczy gatunek S. phureja przykuł jako źródło wielu cech jakościowych i
odpornościowych. Oprócz walorów smakowych i odżywczych jest on źródłem niskiej
akumulacji cukrów redukujących, których
podniesiona zawartość limituje przydatność
ziemniaków do przetwórstwa. Przedstawiany
jest także jako donor niezielenienia bulw. W
ostatnim czasie gatunek ten wzbudził zainteresowanie dietetyków ze względu na antocyjanowe zabarwienie miąższu bulw spotykane
w wielu jego pochodzeniach. Dietetycy poszukujący źródeł naturalnych antyutleniaczy,
do których należą m.in. antocyjany, zwracają
uwagę, że gatunek S. phureja dzięki tej cesze może znaleźć się w grupie warzyw należących do zdrowej żywności. Dotyczy to
oczywiście i innych gatunków i odmian
ziemniaka wyróżniających się występowaniem antocyjanów w miąższu bulw.
Gatunek S. phureja jest opisywany jako
donor odporności na: zarazę ziemniaka
(Phytophthora infestans), alternariozę (Alternaria solani), śluzaka (Pseudomonas solanacearum), mokrą zgniliznę bulw (Erwinia
carotovora), guzaki (Meloidogyne incognita),
mola ziemniaczanego (Phthorimea opercullella) oraz wirusy Y (PVY) i liściozwoju
(PLRV) ziemniaka (Hawkes 1994, Watanabe
i in.1994).
S. phureja ma udział w otrzymaniu wielu
europejskich i amerykańskich odmian ziemniaka. Dla przykładu, wyhodowana w ostatnim czasie amerykańska odmiana Dakota
Pearl, przydatna na chipsy i do bezpośredniego spożycia, w 1/16 pochodzenia posiada
S. phureja (Thompson i in. 2005). Ma on
także swój udział w pochodzeniu polskiej
odmiany Ibis (Dudek 1998).
Gatunek S. phureja charakteryzuje się
wysoką męską płodnością i dobrą krzyżowalnością z innymi gatunkami diploidalnymi
ziemniaka. Cecha ta sprawiła, że S. phureja
wykorzystano – zarówno w pracach hodowlanych, jak i badawczych – jako jeden z ga-
tunków pomostowych w skomplikowanych
programach krzyżowań mających na celu
ominięcie barier krzyżowalności. Pośrednio
posłużył on więc do introgresji cech z innych
gatunków na tło ziemniaka uprawnego S.
tuberosum. Gatunek S. phureja łatwo krzyżuje się bezpośrednio z ziemniakiem tetraploidalnym, gdyż wytwarza gamety o niezredukowanej liczbie chromosomów (gamety
2n). W krzyżowaniach 4x-2x klony S. phureja
były wykorzystywane jako źródła odporności
na różne choroby i patogeny, a także jako
źródła cech jakościowych, takich jak niska
akumulacja cukrów redukujących, podwyższona zawartość skrobi, kwasu askorbinowego lub karotenoidów. W wyniku takich
krzyżowań otrzymywane są potomstwa tetraploidalne z włączoną germplasmą ziemniaka diploidalnego. W programach krzyżowań 4x-2x z udziałem tego gatunku uzyskano potomstwa wyróżniające się heterozją
plonu oraz wysokim poziomem innych cech
użytkowych i jakościowych. Często w programach hodowlanych i badawczych stosowany jest mieszaniec S. phureja i S. stenotomum, gatunków spokrewnionych ze sobą,
o zazębiającym się zasięgu występowania.
S. phureja był i jest wykorzystywany w
wielu genetycznych badaniach o charakterze
podstawowym oraz na poziomie molekularnym. Prowadzono prace nad dziedziczeniem
odporności na zarazę ziemniaka, alternariozę czy śluzaka w potomstwach pochodzących z krzyżowań 4x-2x, gdzie źródłem odporności były klony S. phureja. O jego ważnej roli świadczy także fakt, że gatunek ten
jako pierwszy został wybrany do programu
identyfikacji germplasmy będącej w posiadaniu kolekcji CIP (International Potato Center, Peru) za pomocą markerów molekularnych.
Wyselekcjonowano klony S. phureja, które mają zdolność do indukowania partenogenezy w ziemniaku tetraploidalnym, prowadzącej do powstawania haploidów (dihaploidów) ziemniaka, cennego materiału hodowlanego i do badań genetycznych. Klony S.
phureja SvP 35 i SvP 48, otrzymane z Holandii, posłużyły w oddziale IHAR w Młochowie do haploidyzacji ziemniaka tetraploidalnego, w wyniku której otrzymano dihaploidy
S. tuberosum, przeznaczone do prac hodow-
Ziemniak Polski 2006 nr 3
lanych i genetycznych (Jakuczun, Wasilewicz-Flis 2006).
W IHAR w Młochowie klony z gatunku S.
phureja miały szerokie zastosowanie na
przestrzeni wielu lat realizacji syntezy form
rodzicielskich ziemniaka diploidalnego (Jakuczun 2005). Klony S. phureja sprowadzone z kolekcji CIP do Młochowa w latach 70.
ubiegłego wieku i w latach późniejszych z
innych kolekcji były źródłem cech odpornościowych i jakościowych oraz wysokiej zdolności do tworzenia gamet 2n. Gatunek S.
phureja ma udział w pochodzeniu młochowskich
mieszańców
międzygatunkowych
ziemniaka 2x, głównie w kierunkach syntezy
przydatnych do bezpośredniej konsumpcji,
przydatnych do przetwórstwa na chipsy oraz
odpornych na zarazę ziemniaka. Uważa się,
że źródła S. phureja miały wpływ na ulepszenie wielu cech młochowskich materiałów
diploidalnych, takich jak: smak, zwięzłość
miąższu, żółta barwa miąższu, niska zawartość cukrów redukujących oraz niezielenienie bulw. Poprawiły też krzyżowalność i liczebność klonów produkujących gamety 2n.
Źródła S. phureja w kombinacjach z innymi
gatunkami, jak S. stenotomum, S. verrucosum i S. microdontum, wniosły do młochowskich materiałów odporność na zarazę ziemniaka. Były też donorami odporności na mokrą zgniliznę bulw i wirusy ziemniaka.
Gatunek S. phureja jest licznie zabezpieczony w światowych kolekcjach germplasmy.
Dla przykładu, w kolekcji CIP (www.cipotato.
5
org/market) reprezentowany jest przez 170
różnych pochodzeń, w kolekcji CPC (Scotish
Crop Research Institute, Commonwealth
Potato Collection, Wielka Brytania, www.scri.
ac.uk/cpc) przez 123 pochodzenia, a w kolekcji PI (Potato Introduction Station, Sturgeon Bay, USA, www.ars-grin.gov/nr6) przez
134 pochodzenia.
Literatura
1. Correll D. S. 1962. The Potato and Its Wild relatives. Texas Research Foundation, Renner, Texas:
606 s.; 2. Dudek Z. 1988. Ibis – nowa odmiana ziemniaka pochodzenia diploidalnego. – Biul. Branż Hod.
Rośl. Nasienn. 3: 11-14; 3. Hawkes J.G. 1994. Origins
of Cultivated Potatoes and Species Relationships. [W:]
Potato Genetics. CAB International: 3-42; 4. Jakuczun
H. 2005. Wykorzystanie ziemniaka diploidalnego w
hodowli. – Ziemn. Pol. 3: 11-14; 5. Jakuczun H., Wasilewicz-Flis I. 2006. Zastosowanie dihaploidów ziemniaka w pracach genetyczno-hodowlanych. IGR
Poznań [w druku]; 6. Ochoa M.C. 1990. The Potatoes
of South America: Bolivia. Cambridge University Press:
512 s.; 7. Pawlikowska B. 2000. Blondynka śpiewa w
Ukajali. National Geographic: 227 s.; 8. Thompson A.
L., Novy R. G., Farnsworth B. L., Secor G. A., Gudmestad N. C., Sowokinos J. R., Holm E. T., Lorenzen J. H., Preston D. 2005. Dakota Pearl: An Attractive, Bright White-skinned, Cold-Chipping Cultivar With
Tablestock Potential. – Am. J. Potato Res. 82: 481-488; 9. Watanabe K., Orrillo M., Iwanaga M., Ortiz
R., Freyre R., Perez S. 1994. Diploid potato germplasm derived from wild and land race genetic resources. – Am Potato J. 71: 599-604