Sylwester Sobkowiak, Emil Stefańczyk, Jadwiga - IHAR

Sylwester Sobkowiak, Emil Stefańczyk, Jadwiga - IHAR

Ziemniak Polski 2016 nr 1
35
F
FO
OM
MO
OZ
ZA
AZ
ZIIE
EM
MN
NIIA
AK
KA
A –– W
WY
YS
ST
TĘ
ĘP
PO
OW
WA
AN
NIIE
E
S
SP
PR
RA
AW
WC
CÓ
ÓW
WC
CH
HO
OR
RO
OB
BY
Y
O
OR
RA
AZ
Z IIC
CH
HW
WŁ
ŁA
AŚ
ŚC
CIIW
WO
OŚ
ŚC
CII II Z
ZN
NA
AC
CZ
ZE
EN
NIIE
E
W
WP
PR
RZ
ZE
EC
CH
HO
OW
WA
AL
LN
NIIC
CT
TW
WIIE
EZ
ZIIE
EM
MN
NIIA
AK
KA
A
mgr inż. Sylwester Sobkowiak, mgr inż. Emil Stefańczyk, dr hab. Jadwiga Śliwka
IHAR-PIB, Pracownia Patogenów Ziemniaka w Młochowie, ul. Platanowa 19
05-831 Młochów, e-mail: [email protected]
Streszczenie
Scharakteryzowano 2 podgatunki Phoma: exigua var. exigua i exigua var. foveata i omówiono ich
właściwości chorobotwórcze. Składowanie ziemniaków od jesieni do wiosny, zwłaszcza w niekorzystnych warunkach, sprzyja pojawianiu się sprawców fomozy (gangreny). Omawiane mikroorganizmy
Phoma są jednymi z ważniejszych patogenów ziemniaka w okresie przechowywania. Mogą powodować duże straty, zwłaszcza w chłodnych przechowalniach, gdzie panują idealne warunki dla rozwoju i
rozprzestrzeniania się grzybni. Obu podgatunków Phoma nie ma na liście chorób objętych kwarantanną w Polsce. Natomiast Phoma andina jest patogenem kwarantannowym porażającym, poza Solanum
tuberosum L., także inne gatunki Solanum spp., szczególnie S. phureja – diploidalny gatunek ziemniaka, S. goniocalix i S. medians.
Słowa kluczowe: gangrena ziemniaka, Phoma exigua var. exigua, Phoma exigua var. foveata, porażenie bulw ziemniaka
C
orocznie przechowuje się ok. 90%
zbioru ziemniaków. Długość okresu
składowania jest uzależniona od kierunku użytkowania poszczególnych odmian.
Podczas długotrwałego przechowywania,
nawet do 9 miesięcy (np. ziemniaków do
bezpośredniego spożycia), w bulwach zachodzą procesy, w wyniku których:
• zmniejsza się wyjściowa masa bulw na
skutek tzw. ubytków naturalnych spowodowanych procesami życiowymi oddychania i
transpiracji;
• powstają straty wywołane procesem kiełkowania bulw;
• powstają straty w wyniku porażenia
bulw przez czynniki wywołujące choroby
przechowalnicze
(Sowa-Niedziałkowska
2003).
Warunki abiotyczne w przechowalni mają
znaczenie dla zdrowotności ziemniaków,
gdyż to właśnie one w znacznym stopniu
przyczyniają się do rozwoju chorób przechowalniczych i powstawania strat zarówno
wagowych, jak i jakościowych. W okresie
przechowywania największe znaczenie mają
takie choroby, jak: zaraza ziemniaka, sucha i
mokra zgnilizna bulw, alternarioza oraz gangrena, zwana również fomozą lub zgorzelą
bulw ziemniaka. Szkodliwość zgnilizn mieszanych jest znacznie większa niż wymienionych pojedynczych czynników chorobotwórczych.
Składowanie ziemniaków od jesieni do
wiosny w suchych i zimnych przechowalniach (2-10°C) sprzyja rozwojowi gangreny
(fomozy). Choroba ta powoduje znaczne
straty z powodu wewnętrznego rozkładu
tkanek (Munda 2003). Fomozę odnotowano
w wielu krajach europejskich, zwłaszcza w
krajach nordyckich, o umiarkowanym klimacie, gdzie ma tam duże znaczenie gospodarcze.
Celem pracy jest przybliżenie Czytelnikom zagadnień związanych ze sprawcami
gangreny (fomozy) bulw ziemniaka, jej rozwojem i szkodliwością, warunkami występowania choroby, metodami zwalczania oraz
oceną odporności odmian.
36
Ziemniak Polski 2016 nr 1
Phoma sp. jest organizmem glebowym
zaliczanym do gromady Ascomycota, klasy
Dothideomycetes, podklasy Pleosporomycetidae, rzędu Pleosporales i nieustalonej rodziny – incertae sedis (Boerema i in. 2004).
Grzyby Phoma arbitralnie ograniczają się do
tych organizmów, których zarodniki są
mniejsze niż 15 µm, natomiast gatunki wytwarzające większe formy zarodników są
zaliczane do Macrophoma (Harshberger
1917). Z drugiej strony Aveskamp i inni
(2010) w oparciu o analizy jądrowych sekwencji rDNA regionów ITS (ang. internal
transcribed spacer), LSU (ang. large subunit)
i TUB (ang. part of the β-tubulin gene region)
stwierdzili, że formy P. exigua występujące
na ziemniaku należą do oddzielnych gatunków, tj. Boeremia exigua var. exigua (Desm.)
(P. exigua var. exigua) i Boeremia foveata
(Foister) (P. exigua var. foveata). Ich badania wykazały polifiletyczne zróżnicowanie
rodzin w obrębie rzędu Pleosporales, do
którego należą omawiane patogeny (rodzaj
Didymella).
Opisano ok. 220 organizmów Phoma
(Kirk i in. 2008). Podzielono je na 2 grupy:
• organizmy saprofityczne lub słabo pasożytnicze, występujące głównie w umiarko-
Fot. 1. Zarodniki konidialne (fialospory) Phoma
exigua (Boeremia exigua) powstałe w owocnikach
– pow.1000x (fot. Cz. Zamorski)
Bulwy ziemniaka narażone są w warunkach przechowalniczych na porażenie jednym z dwóch patogenów, tj. Phoma exigua
var. exigua i P. exigua var. foveata. P. exigua var. foveata jest pochodzenia andyjskiego (Otazu i in. 1979), a w Europie prawdopodobnie po raz pierwszy został przywiezio-
wanym klimacie Eurazji, ale pojawiające się
także w innych częściach świata o chłodnym
lub ciepłym klimacie;
• specyficzne patogeny roślin uprawnych
(Van der Aa i in.1990).
Gatunki rodzaju Phoma są wszechobecne
w środowisku i zajmują liczne nisze ekologiczne, zwłaszcza w glebie. Dotychczas opisano ponad 220 mikroorganizmów z rodzaju
Phoma, aczkolwiek ich rzeczywista liczba
jest prawdopodobnie znacznie większa, co
czyni go jednym z najliczebniejszych rodzajów grzybów występujących w przyrodzie
(Avescamp 2010).
Zarodniki Phoma, zwane także fialosporami (fot. 1), powstają na trzonkach konidialnych zakończonymi fialidami, które są zebrane w zamkniętych owocnikach (fot. 2),
tzw. piknidiach (Kochman 1986). W piknidiach powstają bezbarwne zarodniki jednokomórkowe o wymiarach 5,5-11 × 2-4 µm.
Piknidia są przeważnie kuliste, czasem tylko
nieco spłaszczone, czarne, pogrążone w
całości w tkance żywiciela, z ujściem wystającym na zewnątrz przez skórę na wzniesionym dzióbku.
Fot. 2. Owocnik (piknidium) Phoma exigua
(Boeremia exigua) – pow. 400x
(fot. Cz. Zamorski)
ny do Szkocji w 1930 r. wraz z zainfekowanym materiałem hodowlanym (Boerema,
Van Kesteren 1981). Od tego czasu patogen
ten rozprzestrzenił się na innych obszarach
uprawy ziemniaków w Europie.
Dotychczas pochodzenie P. exigua var.
exigua nie zostało bliżej określone. Orga-
Ziemniak Polski 2016 nr 1
nizm ten izolowano z szerokiego zakresu
gospodarzy z różnych grup systematycznych
(ponad 200 gatunków roślin) zarówno w Europie, jak i na innych kontynentach. W Polsce P. exigua var. exigua najczęściej występuje na soi i fasoli, ale izolowano go także z
nasion cyklamenu, stokrotki i celozji oraz z
łubinu, marchwi, kopru i pietruszki. P. exigua
var. exigua izolowano również z bulw ziemniaka (Wnękowski 1991, Kurzawińska 1994),
jednak szczepy tego podgatunku wykazywały mniejszą patogeniczność aniżeli patogen
wyspecjalizowany dla ziemniaka – P. exigua
var. foveata. Obaj przedstawiciele Phoma
exigua mają podobny rozwój na podłożach
mikrobiologicznych oraz morfologię, stąd
trudności w ich rozróżnieniu na podstawie
cech morfologicznych. Obecnie P. exigua
var. exigua i P. exigua var. foveata nie są w
Polsce objęte kwarantanną (Dz. U. 2008, nr
46, poz. 272), natomiast inny patogen – Phoma andina, też występujący na ziemniaku –
jest obiektem kwarantannowym. Badania
przeprowadzone w Boliwii i Peru wykazały,
że gatunek ten jest patogeniczny w stosunku
do bulw Solanum phureja, S. goniocalix i S.
medians.
Występowanie choroby,
objawy porażenia i szkodliwość
Gatunki rodzaju Phoma zimują w zainfekowanych bulwach pozostawionych po wykopkach w glebie, w formie utajonej lub saprotroficznej. Patogeny te mogą przetrwać w
glebie od jednego do dwóch lat. Według
Turkensteena (1980) przy niskiej temperaturze powietrza, wilgotnej lub deszczowej pogodzie P. andina, występujący na rozkładających się szczątkach roślin w glebie w postaci chlamydospor lub piknidiów zawierających zarodniki konidialne, może przetrwać
przez dłuższy czas. Na zainfekowanych bulwach lub łodygach ziemniaka mogą rozwijać
się piknidia Phoma. Pod koniec wegetacji lub
w czasie zbioru zarodniki wydostające się z
piknidiów zakażają nowe bulwy.
Ziemniaki zostają zainfekowane w miejscach uszkodzeń, przez przetchlinki lub
oczka oraz w miejscach wszelkich zmian
skórnych powodowanych przez patogeny
ziemniaka lub szkodniki, po czym patogen
opanowuje miąższ bulw. Gnicie wewnętrzne
jest rozległe i występuje na ogół w styczniu
37
lub lutym, częściej w chłodnych przechowalniach aniżeli w kopcach, ponieważ porażeniu
bulw sprzyjają niskie temperatury (Kryczyński, Weber 2011). Na powierzchni bulw powstają charakterystyczne zagłębienia, kształtem przypominające odcisk kciuka (Kryczyński, Weber 2011).
Objawy fomozy bulw ziemniaka są podobne do objawów suchej zgnilizny wywoływanej przez grzyby z rodzaju Fusarium.
Różnica jednak polega na tym, że wierzchnia warstwa bulwy porażona przez gatunki
Fusarium często jest pomarszczona, a
miąższ porażonej bulwy ma kolor ciemny,
natomiast w bulwach zakażonych przez
Phoma powstają brązowe zbutwiałe zmiany
tkanki, z czasem przybierające jasną barwę,
lub tworzą się jamki, w których rozwija się
grzybnia, początkowo o odcieniu białym, a
później różowofioletowym. Jednocześnie na
powierzchni chorej skórki (perydermy) pojawiają się bardzo małe wzniesienia, wielkości
0,1 mm, które są organami rozmnażania
bezpłciowego grzyba, czyli piknidiami. Na
przekroju porażona część bulwy jest wyraźnie odgraniczona od części zdrowej.
Niektóre gatunki Phoma wykazują dużą
patogeniczność w stosunku do części nadziemnych ziemniaka. W sprzyjających warunkach Phoma infekuje liście ziemniaka,
powodując ich plamistości, na których wytwarzają się piknidia pod powierzchnią epidermy liścia. Objawy tej choroby są pozornie
podobne do alternariozy wywoływanej przez
Alternaria alternata. Jednak pojawiające się
na liściach plamistości są zazwyczaj czarniawe, a nie, jak przy alternariozie, brązowe.
Plamki te łączą się z sobą tak, że liście mają
barwę czarną i wyglądają jakby były wypalone.
Badania nad odpornością bulw ziemniaka
(Solanum tuberosum L.) na Phoma
Podatność odmian ziemniaka na fomozę
została oceniona przez Sas-Piotrowską
(1992). Autorka przetestowała kilkadziesiąt
odmian i wykazała istotne różnice w ich podatności na P. exigua var. foveata. Na podstawie testów statystycznych wyodrębnione
zostały 3 grupy skupiające odmiany: wrażliwe (Arkula), średnio wrażliwe (Gracilla, Ulster Premier, Conny) oraz odporne (najliczniejsza grupa 32 odmian).
38
Ziemniak Polski 2016 nr 1
Według Olssona (1988) duży wpływ na
odporność bulw odmian Bintje i Elsa na P.
exigua var. foveata ma stosunek liczbowy
jonów magnezu do jonów wapnia (Mg++ :
Ca++) w miąższu. Zjawisko to może być
tłumaczone tym, że budowa ściany komórkowej zawierająca pektyny związane z jonami Mg++ jest mocniejsza niż wtedy, gdy w
skład ściany komórkowej wchodzą jony
Ca++, tak więc większa liczba jonów magnezu wpływa na wyższą odporność na fomozę. Natomiast zwiększona zawartość jonów Mg++ w obu badanych odmianach nie
miała wpływu na odporność bulw na suchą
zgniliznę powodowaną przez Fusarium solani var. coeruleum.
Walker i Wade (1978) podjęli histologiczne badania przebiegu zmian chorobowych
wywołanych przez P. exigua var. exigua i P.
exigua var. foveata w stosunku do niedojrzałych bulw odmiany Brownell w temperaturach 2, 10 i 18°C oraz dojrzałych bulw odmian Brownell i Bismark w 10°C. Rozwój
choroby w 10 i 18°C u obydwu odmian został
zahamowany.
Dużą rolę obronną ziemniaka względem
patogenów odgrywają fitoaleksyny terpenoidowe. W przypadku zaatakowania roślin
przez patogeny związki te są syntetyzowane
i osiągają wysokie stężenia. Tkanki bulw
zainfekowanych przez patogeny Phoma ulegają suberyzacji i zdrewnieniu. Zainfekowane bulwy w miejscach wnikania patogenów
stymulują produkcję fitoaleksyn terpenoidowych, co opóźnia pojawienie się choroby lub
hamuje jej rozwój. W odpowiedzi na zakażenie bulw przez P. exigua var. exigua i P. exigua var. foveata tworzy się zwiększona ilość
fitoaleksyn, m. in. riszytyna i phytuberina. W
tkankach zakażonych przez te patogeny
ilość phytuberiny była 20-krotnie większa
aniżeli riszytyny (Metlitskii, Ozeretskovskaya
1970). Oprócz wymienionych metabolitów w
bulwach ziemniaka zakażonych przez P.
exigua var. foveata oraz inne patogeny (Phytophthora infestans, Fusarium avenaceum)
wykryto także inne związki, takie jak deacetylo-phytuberina i solaretinon – spirocykliczne ketony, które jako fitoaleksyny spełniają w
roślinach funkcje chroniące przed infekcją
(Price 1976).
Ważnym czynnikiem odporności bulw
ziemniaka na grzyby z rodzaju Phoma są
glikoalkaloidy (TGA). Stwierdzono, że wysoka ich zawartość może obniżyć porażenie
bulw (Mazurczyk, Kuźniewicz 1987). Jednak,
z drugiej strony, wysoka zawartość tych
związków w bulwach obniża ich wartość pokarmową, gdyż TGA są toksyczne zarówno
dla człowieka, jak i zwierząt. Wczesne odmiany ziemniaka zawierają mniej TGA, stąd
są mniej odporne na Phoma (Wierzbicka
2014).
Na syntezę TGA wpływają światło oraz
zranienia bulw. Nawożenie fosforem i potasem powoduje również gromadzenie się w
perydermie TGA tworzących barierę toksyczną dla patogenów. Natomiast nawożenie azotem obniża zawartość tych związków,
a co za tym idzie – odporność bulw. Ponadto
nawożenie fosforem i potasem sprzyja syntezie związków fenolowych, przede wszystkim kwasu chlorogenowego, odgrywającego
znaczną rolę w odporności ziemniaka na
patogeny. Zawartość TGA w bulwach ziemniaka w większym stopniu kształtowana jest
przez czynnik genetyczny (odmiany) niż środowiskowy (warunki klimatyczne w okresie
wegetacji) (Trawczyński, Wierzbicka 2011).
Czynnikiem wpływającym na zróżnicowanie stopnia porażenia miąższu oraz perydermy przez patogeny może być rozmieszczenie skrobi w miąższu. W środkowej części bulwy znajduje się mniej skrobi, a więcej
cukrów prostych, które są łatwo przyswajalnym źródłem energii dla patogenu. Z kolei
według Pietkiewicza i Jellisa (1975) stolonowa część bulwy ulega silniejszemu porażeniu aniżeli część wierzchołkowa, choć badania Sas-Piotrowskiej (1992) nie potwierdziły
tej obserwacji. Autorka ta wykazała, że
wierzchołkowa cześć bulwy charakteryzuje
się większą zmiennością porażenia i jest
podatniejsza na P. exigua var. foveata niż
część stolonowa.
Carnegie i inni (1989) przeprowadzili w
Wielkiej Brytanii w 5 placówkach badawczych ocenę odporności bulw 10 odmian
ziemniaka, stosując 4 warianty ich inokulacji
przez P. exigua var. foveata: 1) bulwy zanurzano przez 2 min w inokulum sporządzonym z grzybni rozdrobnionej w wodzie destylowanej i sterylizowanej; 2) zranione bulwy
zanurzano w inokulum przez 2 min; 3) bulwy
umieszczano w inokulum sporządzonym z
ekstraktu kukurydzianego ze sterylnym pia-
Ziemniak Polski 2016 nr 1
skiem; 4) ten sam wariant, ale bulwy zostały
przedtem zranione.
Bulwy inkubowano przez 7-10 tygodni w
4-6°C. Najmniejsze porażenie stwierdzono w
wariancie z nieranionymi bulwami traktowanymi inokulum przez 2 min, a najsilniejsze –
gdy wymieszano ranione i nieranione bulwy
w inokulum sporządzonym z ekstraktu kukurydzianego ze sterylnym piaskiem. Po zastosowaniu wymienionych 4 sposobów inokulacji najmniejszą odporność wykazały odmiany
Ulster Sceptre i Home Guard, a największą –
Arran Consul i Maris Piper.
W innych badaniach 60% bulw ziemniaka
było zainfekowanych przez P. exigua var.
foveata. Fomoza spowodowała redukcję
plonu o 20% oraz zdrobnienie bulw (Cooke,
Logan 1984).
Patogeniczność izolatów
Marcinkowska i inni (2005) przeprowadzili
badania 11 izolatów P. exigua var. exigua
wyizolowanych z różnych części 7 gatunków
roślin, wykazując brak zależności między
pochodzeniem izolatów a ich zdolnościami
chorobotwórczymi. Patogeniczność uzyskanych izolatów została oceniona w stosunku
do 10 gatunków roślin, w tym ziemniaka.
Najagresywniejsze izolaty pochodziły z fasoli, a najmniej agresywne z pietruszki. Poszczególne izolaty P. exigua var. exigua charakteryzowały się zmienną agresywnością w
stosunku do ocenianych roślin. Żaden z izolatów nie był specyficzny dla testowanych
gatunków roślin. Natomiast Logan i Khan
(1969) badali patogeniczność izolatów P.
exigua var. foveata i P. exigua var. exigua.
Oba podgatunki były patogeniczne w stosunku do zranionych bulw i łodyg ziemniaka.
Dla porównania do badań użyli także P. eupyrena – patogenu, który nie porażał ziemniaka.
Zwalczanie fomozy i zapobieganie jej
Fomozie bulw ziemniaka można zapobiec,
wysadzając zdrowe, nieuszkodzone sadzeniaki. Zbiór powinien zostać przeprowadzony
wkrótce po defoliacji części nadziemnej,
zwłaszcza w czasie chłodów. W miarę możliwości należy przechowywać bulwy w 16-20°C przez 1-2 tygodnie od momentu zbioru, gdyż zabieg ten pomaga gojeniu bulw.
Zainfekowanie bulw przeznaczonych na sa-
39
dzeniaki można znacznie ograniczyć przez
ich zaprawianie fungicydami w pierwszym
tygodniu po zbiorze przed ich złożeniem w
przechowalni. Fungicydy przeciwko rizoktoniozie ograniczają także rozwój fomozy (Kryczyński, Weber 2011).
Literatura
1. Aveskamp M. M., Gruyter J. de, Woudenberg J.
H. C., Verkley G. J. M., Crous P. W. 2010. Highlights
of the Didymellaceae: A polyphasic approach to characterise Phoma and related pleosporalean genera. –
Studies in Mycol. 65: 1-60; 2. Boerema G. H., Kesteren H. A. van 1981. Mycological diagnostic problems.
– EPPO Bull. 11: 113-118; 3. Boerema G. H., Gruyter
J., Noordeloos M. E., Hamers M. E. C. 2004. Phoma
identification manual. Differentiation of specific and
infra-specific taxa in culture. CABI Publishing, United
Kingdom, www.itis.gov; 4. Carnegie S. F., Gans P. T.,
Jellis G. J., Little G., Logan C., Wastie R. L. 1989.
The susceptibility of potato cultivars to gangrene in
laboratory tests in relation to origin of tubers, damage,
method of inoculation and test centre. – Potato Res. 32
(3): 301-309; 5. Cooke L. R., Logan C. 1984. Further
experiments with foliar fungicide sprays for the control
of potato gangrene. – Rec. Agric. Res. 32: 43-46;
6. Harshberger J. W. 1917. Text-book of Mycology
and Plant Pathology. Original from the University of
Michigan: P. Blkiston’s son & co. January 12. 2008:
261-262.; 7. Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W.,
th
Stalpers J. A. 2008. Dictionary of the fungi. 10 ed.
Wallingford: CABI: 524. ISBN 0-85199-826-7; 8. Kochman J. 1986. Zarys mikologii dla fitopatologów. Wyd.
II, SGGW-AR Warszawa; 9. Kurzawińska H. 1994.
Zbiorowiska grzybów środowiska glebowego z uprawy
ziemniaka i ich wpływ na sprawców suchej zgnilizny
bulw w zależności od nawożenia azotowego. – Zesz.
Nauk. AR Krak. Rozpr. 192; 10. Logan C., Khan A. A.
1969. Comparative studies of Phoma spp. associated
with potato gangrene in Northern Ireland. Transactions
of the British Mycological Society 52 (1): 9-17; 11. Marcinkowska J., Roze-Kałużny I., Kałużny W. 2005.
Pathogenicity of some Phoma exigua var. exigua isolates. – Phytopatol. Pol. 38: 35-44; 12. Mazurczyk W.,
Kuźniewicz M. 1987. Zależność pomiędzy poziomem
glikoalkaloidów a porażeniem bulw ziemniaka przez
Fusarium w okresie przechowalniczym. – Biul. Inst.
Ziemn. 35: 77-85; 13. Metlitskii L., Ozeretskovskaya
O. 1970. Phytoncides and phytoalexins and their role
in plant immunity. – Mikol. Fitopatol. 4: 146-155;
14. Munda A. 2003. Isolation and identification of
Phoma exigua var. foveata (Foister) Boerema – the
causative agent of potato gangrene. Zbornik predavanj
40
Ziemniak Polski 2016 nr 1
in referatov 6. Slovenskega Posvetovanje o Varstvu
Rastlin, Zreče, Slovenije: 444-448; 15. Olsson K.
1988. Resistance to gangrene (Phoma exigua var.
foveata) and dry rot (Fusarium solani var. coeruleum)
in potato tubers. 1. The influence of pectin-bound magnesium and calcium. – Potato Res. 31: 413-422;
16. Otazu V., Boerema G. H., Mooi J. C., Salas B.
1979. Possible geographical origin of Phoma exigua
var. foveata, the principal causal organism of potato
gangrene. – Potato Res. 22: 333-338; 17. Pietkiewicz
J. B., Jellis G. J. 1975. Laboratory testing for the
resistance of potato tubers to gangrene (Phoma exigua
var. foveata). – J. Phytopath. 83 (4): 289-295; 18. Price K. R., Howard B., Coxon D. T. 1976.Phys. Plant
Path. 9 (2): 189-197;
19. Sas-Piotrowska B.
1992. Reakcja bulw kolekcyjnych odmian ziemniaka na
porażenie przez Phoma exigua var. foveata. Rozpr.
54. ATR Bydg.; 20. Sowa- -Niedziałkowska 2003.
Straty przechowalnicze i ich ograniczenie. Ziemniaki.
Nowe wyzwania. Agroserwis Warszawa: 73-77; 21.
Trawczyński C. Wierzbicka A. 2011. Odmianowe I
środowiskowe zróżnicowanie zawartości glikoalkalo-
idów w bulwach ziemniaka. – Biul. IHAR 262: 119-126;
22. Turkensteen L. J. 1980. Phoma leaf spot. [In:]
Compendium of potato diseases (Ed. Hooker W. J.).
Am. Phytopath. Soc. St. Paul, Minnesota, USA: 47-48;
23. Walker R. R., Wade G. C. 1978. Resistance of
potato tubers (Solanum tuberosum) to Phoma exigua
var. exigua and Phoma exigua var. foveata. – Australian J. Bot. 26: 239-251; 24. Van der Aa H. A.,
Noordeloos M. E., Gruyter J. de 1990. Species concepts in some larger genera of the Coelomycetes. –
Studies in Mycology 32: 3-20;
25. Weber Z.
2011. Choroby powodowane przez grzyby z typu
Ascomycota (workowce). [W:] Kryczyński S., Weber
Z. Fitopatologia. T. 2. Choroby roślin uprawnych. Wyd.
1. PWRiL Oddz. Poznań: 349-350;
26.
Wierzbicka A. 2014. Skład chemiczny bulw ziemniaka
uprawianego w systemie ekologicznym i konwencjonalnym. – Ziemn. Pol. 3: 24-29; 27. Wnękowski S.
1991. Z badań nad gangreną powodowaną przez
Phoma exigua Desm. var. foveata (Foister) Boerema.
– Pr. Nauk. IOR 33 (1-2): 87-119
C
CH
HE
EM
MIIC
CZ
ZN
NY
Y II N
NA
AT
TU
UR
RA
AL
LN
NY
Y IIN
NH
HIIB
BIIT
TO
OR
R
K
KIIE
EŁ
ŁK
KO
OW
WA
AN
NIIA
AZ
ZIIE
EM
MN
NIIA
AK
KÓ
ÓW
WO
OR
RA
AZ
Z IIC
CH
H
W
WP
PŁ
ŁY
YW
WN
NA
AC
CE
EC
CH
HY
YS
SE
EN
NS
SO
OR
RY
YC
CZ
ZN
NE
E
B
BU
UL
LW
WO
OD
DM
MIIA
AN
NY
YM
MIIC
CH
HA
AL
LIIN
NA
A
P
PO
OU
UG
GO
OT
TO
OW
WA
AN
NIIU
U
dr inż. Magdalena Grudzińska, dr hab. Zbigniew Czerko
IHAR-PIB, Zakład Przetwórstwa i Przechowalnictwa Ziemniaka w Jadwisinie
05-140 Serock, e-mail: [email protected]
Streszczenie
Wczesna odmiana Michalina należy do odmian rozpoczynających kiełkowanie w okresie przechowywania bardzo wcześnie. Ziemniaki bezpośrednio po zbiorze przechowywano w doświadczalnej przechowalni do kwietnia w temperaturze 5 i 8oC, zaprawiając je chemicznym i naturalnym inhibitorem
kiełkowania. Po przechowaniu ziemniaki gotowano i oceniano następujące cechy: rozgotowanie powierzchni, strukturę miąższu, mączystość, konsystencję oraz smak i zapach. Olejek eteryczny z goździka wykazał mniejszy efekt hamujący kiełkowanie bulw niż chemiczny, szczególnie pod koniec przechowywania. Naturalny olejek po kilkakrotnym zaprawianiu bulw nie zmienił w sposób istotny struktury
miąższu oraz smaku i zapachu ziemniaków po ugotowaniu. Zapach olejku utrzymywał się tylko w bul-