Biofizyka 1

Biofizyka 1
Kraków, 8.10.2007
BIOFIZYKA:
• Dziedzina nauki o życiu;
• Zajmuje się badaniami zjawisk i procesów
fizykochemicznych zachodzących w żywych
organizmach na wszystkich poziomach organizacji
• Zadaniem biofizyki jest specyficzna interpretacja
zjawisk życiowych oparta na metodologii nauk
fizycznych
• Badania biofizyki mają na celu uzyskanie całościowego
opisu natury procesów biologicznych
• INTERDYSCYPLINARNOŚĆ BADAŃ
Układ Biologiczny charakteryzuje:
• ZŁOŻONOŚĆ - różnorodna struktura oparta na obecności
dostatecznie dużej liczby elementów rozumianych jako
podstawowe składniki układu oraz występowaniu zjawisk
kolektywnych charakterystycznych dla statystycznego zbioru
elementów o zadanej naturze wiązań opisanych za pomocą
oddziaływań mikroskopowych.
• Struktura układu biologicznego sprawia, że właściwości takiego
układu powinny być określone na podstawie praw
statystycznych obiektów makroskopowych, nawet w przypadku
najmniejszych obiektów biologicznych, takich jak komórki, czy
nawet organelle komórkowe
Układ Biologiczny charakteryzuje:
• WIELOSKŁADNIKOWOŚĆ – prowadząca do różnorodności
oddziaływań międzycząsteczkowych, które w istocie są
oddziaływaniami elektromagnetycznymi
• NIEJEDNORODNOŚĆ – nierównomierny rozkład składników
układu w przestrzeni
• NIECIĄGŁOŚĆ – skokowy rozkład składników w przestrzeni
zajmowanej przez uład w wyniku istnienia specyficznych barier
– błon cytoplazmatycznych
• WIELOPRZEDZIAŁOWOŚĆ – organizacja przestrzenna układu
biologicznego to wynik obecności błon fosfolipidowych i białek
strukturalnych
Układ Biologiczny charakteryzuje:
• OTWARTOŚĆ – ma miejsce wymiana materii i energii
pomiędzy układem biologicznym a otoczeniem
• NIERÓWNOWAGOWOŚĆ TERMODYNAMICZNA – generowanie
strumieni termodynamicznych usiłujących doprowadzić układ
do stanu równowagi termodynamicznej. Obecność sprzężeń
termodynamicznych umożliwia zachodzenie procesów
endoergicznych
• STAN STACJONARNY – szczególny stan nierównowagowy
układu biologicznego, w którym produkcja entropii osiąga
minimum
• SPECYFICZNOŚĆ – zdolność układu do samoorganizacji,
homeostazy, reprodukcji i rozwoju
Żywy organizm, w znaczeniu
biofizycznym, stanowi:
• Hierarchiczny układ dynamiczny, składający się z
części o różnej strukturze i poziomie organizacji
• Początek hierarchicznej struktury organizmu żywego
stanowią podukłady na poziomie atomowym,
następnie molekularnym
• Struktury makromolekuł, organelli komórkowych,
komórek, tkanek i narządów stanowią kolejne
poziomy organizacji podukładów w hierarchicznej
budowie układów żywych organizmów
Treści wykładu z Biofizyki:
1. Elementy teorii informacji
1.1 Kanał łączności; kodowanie sygnałów w biologii
1.2 Informacja i entropia
1.3 Sterowanie, regulacja i homeostaza; rola sprzężeń
zwrotnych
2. Oddziaływania wewnątrz- i między-cząsteczkowe
2.2 Biochemiczne aspekty tablicy periodycznej
2.3 Wiązania chemiczne i ich właściwości.
2.4 Oddziaływania międzycząsteczkowe, słabe wiązania.
Treści wykładu z Biofizyki :
3. Energetyka i kinetyka reakcji chemicznych i
biochemicznych
3.1 Układ biologiczny jako układ termodynamiczny.
3.2 Entalpia i swobodna energia Gibbsa: kierunek reakcji
chemicznej i stan równowagi; potencjały chemiczne.
3.3 Entropia układu w ujęciu termodynamicznym i
statystycznym.
3.4 Sprzężenie reakcji chemicznych; rola ATP jako
uniwersalnego donora energii.
3.5 Zależność szybkości reakcji od temperatury i obecności
katalizatora, kinetyka reakcji.
3.6 Rola procesów oksydacyjno-redukcyjnych w bioenergetyce.
Treści wykładu z Biofizyki:
4. Elementy termodynamiki fenomenologicznej procesów
nieodwracalnych
4.1 Produkcja entropii w procesach nieodwracalnych.
4.2 Strumienie i siły termodynamiczne; liniowe związki
fenomenologiczne.
4.3 Stany stacjonarne; zasada Prigogine’a.
4.4 Stany odległe od stanów równowagi; spontaniczna
organizacja czaso-przestrzenna układu – oscylacje
chemiczne.
Treści wykładu z Biofizyki:
5. Biofizyka błon biologicznych
5.1 Fizykochemiczne właściwości lipidów błon komórkowych.
5.2 Selektywny transport jonów przez błonę, kanały
jonowe.
5.3 Transport aktywny jonów, pompa sodowo-potasowa.
5.4 Energizacja błony sprzęgającej w mitochondriach i
tylakoidach chloroplastów: mechanizm generowania
gradientu potencjału elektrochemicznego wg.
chemiosomotycznej teorii P. Mitchella
Treści wykładu z Biofizyki:
6. Elementy elektrobiofizyki
6.1 Mechanizm generowania potencjału spoczynkowego
błony komórkowej
6.2 Generowanie i rozprzestrzenianie się potencjału
czynnościowego w komórkach pobudliwych.
6.4 Elektrocyty i wyspecjalizowane narządy generujące
wyładowania elektryczne u ryb.
6.5 Mechanzimy elektrorecepcji
6.6 Właściowości elektryczne substancji
6.7 Wpływ pola elektrycznego na zachowanie się głównych
składników komórki i całych tkanek
Treści wykładu z Biofizyki:
7. Elementy Fotobiofizyki
7.1 Fizyka oddziaływania promieniowania o energii 2-10 eV
z cząsteczkami.
7.2 Właściwości stanów elektronowo wzbudzanych cząsteczek.
7.3 Właściwości fotofizyczne i fotochemiczne kwasów
nukleinowych i białek; molekularne podstawy
fototoksyczności
7.4 Mechanizmy obrony komórkowej przed fototoksycznością
7.5 Pierwotne etapy fotosyntezy; migracja energii wzbudzenia
elektronowego, pierwotny rozdział ładunku, fotoliza wody
7.7 Molekularne mechanizmy bioluminescencji.
7.8 Właściwości optyczne oka człowieka, kluczowe etapy
fototransdukcji sygnału wzrokowego; fotofizyka rodopsyny
Treści wykładu z Biofizyki:
8. Elementy Radiobiofizyki
8.1 Rodzaje promieniowania jonizującego, osobliwości jego
oddziaływania z materią.
8.2 Analiza efektów radiacyjnych w ramach teorii tarczy.
8.3 Efekty pośrednie promieniowania jonizujacego: rola
radiolizy wody.
8.4 Krytyczne targety komórki dla promieniowania jonizującego
8.4 Efekt wzmocnienia tlenowego uszkodzenia postradiacyjnego.
8.5 Radiosensybilizatory i radioprotektory.
8.6 Zależność efektywności uszkadzającej promieniowania
jonizującego od cyklu komórkowego.
8.7 Naprawa subletalnych uszkodzeń post-radiacyjnych;
modyfikacja efektu w wyniku frakcjonowanian dawki
promieniowania
Treści wykładu z Biofizyki:
9. Elementy magnetobiologii
9.1 Właściwości magnetyczne substancji
9.2 Efekt Zeemana i warunek elektronowego rezonansu
paramagnetycznego (EPR)
9.3 Podstawowe parametry widma EPR; zastosowania
spektroskopii EPR w biologii
9.4 Znakowanie spinowe i pułapkowanie spinowe EPR
9.5 Wolne rodniki i ich rola w normalnym funkcjonowaniu
komórek.
9.6 Udział wolnych rodników i tzw. reaktywnych form tlenu
w obronie komórek przed inwazją bakteryjną
9.7 Koncepcja „patologii wolnorodnikowej”
9.8 Ochrona komórek przed niepożądanymi reakcjami
wolnorodnikowymi; antyuteniacze enzymatyczne
i niskoczasteczkowe
Rekomendowane podręczniki i inne
materiały:
• Biophysics, W. Hoppe, W. Lohman, H. Markl and H. Ziegler (eds.),
Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, NY, Tokyo
• Biophysics, An Introduction, R.M.J. Cotterill, John Wiley & Sons,
Ltd. Chichester, England, 2002
• Biofizyka dla Biologów, pod redakcją M. Bryszewskiej i W. Leyko,
Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 1997
• Biofizyka, Podręcznik dla Studentów, pod redakcją F. Jaroszyka,
Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa, 2001
• Current Topics in Biophysics, czasopismo Polskiego Towarzystwa
Biofizycznego
Informacja (I) jako pojęcie pierwotne
Podstawowe właściowści I:
• Rozszerza wiedzę o otaczającym świecie
• Niematerialna, ale uwidacznia sie przy pomocy materialnych
symboli i sygnałów
• Z symboli i sygnałów tworzy się ciągi nazywane
wiadomościami
• Zbiór wszystkich symboli (sygnałów) to alfabet
• Symbole i sygnały przenoszą I tylko dla odbiorcy potrafiącego ją
rozpoznać
• Kodowanie to zasady przyporządkowania symbolom sygnałów;
proces odwrotny to dekodowanie
• Informacja jest mierzalna
Łącze informacyjne – schemat Shannona
Żródło generuje zbiór symboli X = {x1, x2,...xn}, które po kodowaniu w
nadajniku przekazywane są przez kanał w postaci odpowiedniego sygnału.
Z odbiornika wychodzi informacja w postaci zbioru symboli Y = {y1, y2,... ym}
Relacja pomiędzy X i Y ; Y = T(X) podana jest jedynie statystycznie. Jest to
wynik działania zakłóceń, które mają charakter stochastyczny i w kanale
łączności nakładają się na sygnał
Najważniejsze kanały łączności u
zwierząt
• UKŁAD NERWOWY
• KRWIOBIEG
Przykłady przepływu informacji w organizmie:
• RECEPTORY  MÓZG
• MÓZG  MIĘŚNIE
• GRUCZOŁ WYDZIELANIA WEWNĘTRZNEGO  STEROWANIE
FUNKCJĄ NARZĄDÓW
Przyporządkowanie budowy receptorów występującym w nich
potencjałom elektrycznym; A – zmysł dotyku, B – narząd słuchu
Kodowanie informacji w receptorach zimna
Pojemność informacyjna układu
• Z: Wiadomości lub doniesienia mogą składać się z „m” różnych
sygnałów (symboli), a każda wiadomość zawiera „n” symboli
niekoniecznie różnych
• Ilość różnych wiadomości takiego układu:
N = mn
Miara pojemności informacyjnej układu:
log2N = Q = nlog2m
Jednostką pojemności informacyjnej układu, w którym
wiadomości składają się z dwu różnych symboli [0, 1] jest
bit (skrót „binary digit”)
Przepustowość informacji:
L = I/t [bit/s = 1 bod]
Pojemność informacyjna nukleotydów
i aminokwasów:
QN1 = 2 bity; QA1 = 4,32 bity
• Przepływ informacji genetycznej:
DNA = DNA  RNA  BIAŁKO
W procesie translacji, informacja zakodowana przez RNA
przetłumaczona jest przez rybosomy na 20-literowy
alfabet aminkowasów stryktury białka.
Z różnej pojemności informacyjnej aminokwasów i
nukleotydów wynika konieczność trójkowego kodu
genetycznego; QN3 = 6 bitów
Pojemność informacyjna białek i
kwasów nukleinowych
• Pojemność informacyjna białek to liczba reszt
aminokwasowych pomnożona przez log220 (~4,32);
dla polipeptydu składającego się z 103 reszt
Q = 4,32x103
• Pojemność informacyjna polinukleotydów to liczba
zasad pomnożona przez log24 (2);
dla polinukleotydu składającego się z 108 zasad
Q = 2x108
Pojemności informacyjna układu a
ilość zawartej informacji
Pojemność informacyjna układu to graniczna ilość
informacji jaką układ może zgromadzić, wyprowadzić
lub przekazać jeśli dysponuje „m” różnymi symbolami
przy wiadomościach składających się z „n” symboli.
Rzeczywista miara ilości informacji zawartej w
wiadomościach uwzględnia osobliwości występowania
symboli, bo większość kodów dopuszcza jedynie
niektóre kombinacje symboli
Miara ilości informacji zawartej
w wiadomościach
• Z: Niech kod składa się z „m” symboli: S1, S2, S3, ...Sm
m
Symbole te ukazują sie z prawdopodobieństwem:
pi = 1
p1, p2, p3,...pm,
∑
i =1
W wiadomościach
S1 zajmuje n1 pozycji
S2
n2
S3
n3
Sm
nm
0 ≤ ni ≤ n
m
∑n
i =1
i
=n
Miara ilości informacji zawartej
w wiadomościach
• Prawdopodobieństwo wystąpienia n-pozycyjnej wiadomości (p):
m
p = p1n1 ⋅ p2n2 ⋅ p3n3 ⋅ ... ⋅ pmnm = ∏ pini
i =1
Dla odpowiednio dużego (n): ni ~ pin
p = 1/N, gdzie N to ilość jednakowo prawdopodobnych
wiadomości dopuszczonych zasadami kodu
1
N= =
p
df
1
m
df
∏p
i =1
m
pi n
i
Ι n = log 2 N
m
Ι n = − log 2 ∏ pipi n = −n∑ pi log 2 pi
i =1
i =1
Miara ilości informacji zawartej
w wiadomościach
0 ⋅ log 2 0 ≡ 0
1
• Przypadek szczególny: pi =
m
1
1
1
1
Ι n = −n log 2 + ... + log 2 
m
m
m
m
1
Ι n = −n log 2 = Q
m
m
In
H = = −∑ pi log 2 pi bitów/symbol
n
i =1
• Jeśli:
0 ≤ pi ≤ 1
to:
Entropia zbioru zdarzeń – ilość informacji przypadająca średnio
na jeden symbol wiadomości
Miara ilości informacji zawartej
w wiadomościach
• Entropia charakteryzuje nieokreśloność pojawiania się
oddzielnych symboli w wiadomościach
H = 0 dla pi = 1
H0 = max dla pi = 1/m (dla dowolnego symbolu)
Q
H 0 = = log 2 m
n
Oznacza pojemność informacji jednej
pozycji wiadomości
Względna entropia: h = H/H0
Redundancja (nadmiarowość informacji):
H0 − H
D=
= 1− h
H0
Miara ilości informacji zawartej
w wiadomościach
• Układ (A) i układ (B); wiadomości o stanie tych układów:
0011
0001
0101
0010
( A)
( B)
Q
=
Q
= n log 2 m = 4 log 2 2 =
1001
0100
0110
1000
1010
1100
Dla (A) prawdopodobieństwo wzbudzania ustalonego
elementu równa się prawdopodobieństwu niewzbudzania, natomiast
prawdopodobieństwa te są różne w przypadku (B):
1
'
2 1
pB =
p =p = =
4
4 2
1 1
1
1
( A)
H = − log 2 + log 2  = 1
2 2
2
2
'
A
''
A
3
p =
4
''
B
bit/symbol
4
Miara ilości informacji zawartej
w wiadomościach
H
( B)
1 3
1
= − log 2 + log 2
4 4
4
H 0( A) = H 0( B ) = log 2 2 = 1
H ( A)
hA = ( A ) = 1
H0
( DA = 0)
3
 ≈ 0.811
4
bita/symbol
bit/symbol
H (B)
hB = ( B ) = 0.811
H0
( DB
= 0.189 )
Obliczenia pokazują, że te dwa proste układu charakteryzują się
różną namiarowością informacji
Znaczenie nadmiarowości kodowania w biologii